入侵植物牛膝菊研究进展

刘芳 任启飞 马菁华 欧明烛 陈云飞

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

牛膝菊(Galinsoga parviflora Cav)，是菊科(Compositae)牛膝菊属(Galinsoga)植物，一年生草本，别称辣子草、向阳花等[1]。1915年，其发现于云南宁范和四川木里，具有适应能力强、发生量大的特点，是一种难以去除的杂草。牛膝菊原产于南美洲，现在世界大部分地区均有分布[2]。其在我国分布于各地，广泛危害于农作物、蔬菜、果树，尤其是花卉、绿地、苗圃和公园受害较重，已被列为高风险外来入侵植物[3,4]。

牛膝菊作为菊科入侵植物，其繁殖能力和竞争能力均较强[5]。在我国，牛膝菊目前危害最严重的地区的主要集中在云南、贵州、四川、福建和台湾，这些地区也是其极高适生区。牛膝菊在我国青藏高原以东广大地区具有极大的入侵潜力，在我国具有较大的潜在入侵区域，但是未来其入侵进程可能会受到气候变化的抑制[6]。牛膝菊入侵范围广，危害极大，亟需探索其能成功入侵我国各地的原因，研究其开发利用的潜能，对其进行科学的防治和应用，以减少其危害，创造经济价值。本文归纳总结了牛膝菊国内外相关研究报道，从牛膝菊生物学特性、入侵机制、防治与应用等方面进行综述，以期对后续牛膝菊的研究和应用提供一定的理论参考。

1 牛膝菊的生物学特性

1.1 物候学特性

牛膝菊属于一年生草本，花果期7—10月[7]。在内蒙古呼和浩特市，牛膝菊的物候期为5月初开始出苗，12月初枯死，生长发育期有7个月，花期为6月中旬—11月初，结实期为7月初—11月初，牛膝菊种子产量高，单株种子产量可高达7020～14508粒[8]。牛膝菊具有瘦果异型性的特点，Magdalena Kucewicz等[9]对2种不同形态的后代植物进行研究分析，得出这2种形态的植物生长发育速度相似，除开花期不同外，其余关键物候期一样。

1.2 种子生物学特性

牛膝菊种子萌发受温湿度等环境因素的影响，彭文君等[10]研究了温湿度对牛膝菊种子萌发的影响，得出温度为21～33℃时，其萌发率较高，且25℃为最适合的萌发温度；种子萌发率在土壤湿度低于20%时非常低，40%土壤湿度为最合适的萌发土壤湿度，此时其发芽势和发芽率最高。齐淑艳等[11]也考察了温度对牛膝菊种子萌发的影响，得出10℃时其未萌发，温度在15～30℃范围内种子均能够萌发，最适宜萌发温度为25℃，发芽率可达94.67%。水分对牛膝菊种子的萌发也有影响，在不同浓度PEG模拟水分胁迫下，其种子萌发的响应不同，在5%～15% PEG浓度处理下可以萌发，在20%～25%PEG浓度下不萌发，但解除处理后均可恢复萌发能力，20%PEG浓度下其恢复性较强，25%PEG浓度下其恢复性较弱[3]。对于牛膝菊而言，目前没有发现其种子成熟时期与发芽率有直接关系，其休眠程度低，早期发芽率高[12]。土埋深度对牛膝菊种子的发芽率无影响，但是土埋较深，达到8cm时，会延长其初始发芽时间和发芽持续时间[13]。

1.3 光合特性

牛膝菊叶片温度、气孔导度、蒸腾速率、水蒸气压亏缺的日变化均为单峰曲线，胞间二氧化碳浓度日变化呈“V”型，净光合速率日变化在生长旺盛期为双峰曲线，在生长末期为单峰型，净光合速率日变化与光合有效辐射、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率有关，蒸腾速率对其影响最大，牛膝菊没有高的光饱和点，却有低的光补偿点，表明其具有利用弱光的强能力[13]。光照强度和土壤水分均对牛膝菊净光合速率日变化有影响，其随着土壤水分的递减，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率皆下降，牛膝菊净光合速率日变化随着光照度的增加，变化趋势为升高—降低—升高[14]。

2 牛膝菊入侵机制

2.1 竞争能力

牛膝菊具有很强的竞争能力，植物对资源的捕获能力是其竞争力的直观体现，在营养资源相对充足的条件下，牛膝菊和白车轴草混种时其单株生物量比单种时单株生物量大，表明牛膝菊在与白车轴草竞争中，更能适应环境变化以维持自身生长，这也能是牛膝菊入侵性较强的原因之一[15]。牛膝菊种子具有很强的初始萌发能力，能够快速并且整齐的萌发，在恶劣的环境中，这种能力有效地提高了其竞争优势，使其能够迅速的在中国华南、华中、华北、东北、西南和西北等地区散布[3,11]。

2.2 化感作用

2.3 生态对策

入侵后的牛膝菊可减少其分布区的植物多样性[24]。牛膝菊具有很强的防御能力，能采用补偿生长、物理防御、化学防御等多种手段来调整防御策略，可以耐受一定程度的昆虫取食或机械损伤，使其种群更容易生存和扩散，有利于成功入侵[21,22]。牛膝菊种子单株结实量高且小而轻，有利于随风扩散，种皮表面的刺毛钩容易附着于人或动物体表，有利于将其携带传播。种子的千粒重小、含水量低，在土壤中可长期休眠，等到适宜的气候环境下可大量爆发式萌发[23]。

3 牛膝菊的防治

3.1 生物防治

牛膝菊与甘薯混种后，甘薯能够抑制其种子和生物量，降低超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性，这是由于甘薯的快速生长和表型可塑性引起的竞争，从而抑制牛膝菊的生长，因此，采用甘薯混种防治牛膝菊是一个可以选择的途径[25]。

3.2 化学防治

牛膝菊可用除草剂进行防治，但应选择适合的除草剂剂量。徐萌萌[13]考察了9种除草剂对牛膝菊的防治效果，得出25%辛酰溴苯腈0.25mL·L-1为其最佳茎叶处理型除草剂，低毒触杀剂23.5%乙氧氟草醚0.5mL·L-1是防除牛膝菊较好的苗前土壤处理剂。Haliniarz M[26]研究得出，在春大麦种植地使用除草剂去除牛膝菊，可以适当降低除草剂的用量，不会增加该物种在轮作中的后续作物中潜在的杂草侵染。兰献敏等[27]考察了砜嘧磺隆水分散粒剂对牛膝菊的耐药性，得出用量在18～20g·hm-2可有效防除3～5叶期的牛膝菊，为了避免耐药性的发生，可将作物田间常规推荐用量的砜嘧磺隆与莠去津或噻吩磺隆混用。

4 牛膝菊的应用

4.1 生物修复

牛膝菊具有修复重金属镉污染土壤的能力，其能够富集土壤中的镉。Li H等[28]研究了嫁接对牛膝菊富集镉的影响，实验结果表明，接穗处理能增加牛膝菊嫁接后枝条的生物量和镉提取量，接穗相互嫁接可增强其嫁接后第1代的植物修复能力。黄科文[29]通过研究表明，砧穗互作对牛膝菊嫁接后代的镉积累有影响，相互嫁接的生态型不同，牛膝菊后代的镉含量不同。牛膝菊富集镉金属元素还能应用于生菜种植中，将生菜与牛膝菊混种，能够降低生菜地上部分的镉含量，并具有促生作用[30]。为了提高牛膝菊富集镉能力，可用红果黄鹌菜秸秆于土壤中，从而提高牛膝菊的光合能力，促进其生长，对牛膝菊更好地修复镉污染的土壤有利[31]。

4.2 潜在的药用价值

牛膝菊具有许多药理活性。Govindarajan M等[32]研究表明，从牛膝菊中提取分离出来的挥发油(EO)主要成分(Z)-γ-bisabolene具有杀蚊子幼虫和威胁产卵作用，可作为杀幼虫剂和排卵剂，预防蚊媒疾病的发生。Studzińska-Sroka E等[33]发现了牛膝菊提取物具有抗氧化、抗炎和抑制透明质酸酶的活性，可促进伤口愈合。Katiyar S等[34]研究报道了牛膝菊甲醇提取物具有抗关节炎和抗血小板活性，可应用于类风湿性关节炎疾病中。Parzonko A等[35]报道了牛膝菊含有的咖啡酸衍生物具有防止紫外线引起的光老化和光致癌作用，可应用于保护皮肤防紫外线。

4.3 其他

牛膝菊由于生物量大、传播快、入侵性强等特点，在我国西南地区被广泛食用，可作为饲料、野生蔬菜等。此外，牛膝菊水提取物可用于从氯化铁溶液中合成铁纳米粒子并用于降解亚甲蓝染料[36]。

5 展望

牛膝菊在中国入侵范围广，入侵性强，被称为恶性杂草，危害极大。其种子结实量高且繁殖和传播能力强，入侵之后和其他本土植物竞争资源，具有化感作用抑制本土植物生长发育，且会减少物种的多样性。因此，对牛膝菊进行积极防治并对其进行开发利用研究极为迫切。目前对于牛膝菊的研究主要集中在生物学特性、入侵机制、防治和应用几个方向，今后应加大对其生物学特性的研究以探究其入侵机制，寻找到更合适的方法对其进行防治，后续可继续研究其化学成分及活性，以便更好地对其进行开发利用。