塞罕坝不同植被类型地表土壤动物群落特征

张珂，左鑫钰，胡娅丽，岳妹颖，吕晓翠，姚巨云，杨晋宇，2

(1河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2河北塞罕坝森林培育国家长期科研基地，河北 承德 067000)

土壤动物群落是自然生态健康水平的重要表征。土壤动物可作为土壤质量评价体系中的指示生物，研究不同生境土壤动物多样性，有助于评估和保护自然生态健康水平[1-2]。在陆地生态系统中，土壤动物区系是分解者食物网的重要组成部分，其对凋落物的分解、营养元素循环及土壤肥力的变化等起着重要的指示作用，是土壤养分的制造者[2-7]。土壤动物复杂食性问题的存在形成了土壤食物网，对研究土壤动物的生态学功能带来了挑战[8-9]。

我国土壤动物的研究始于20世纪80年代，主要集中在东北、华北、西北、华南和西南地区，涉及热带、南亚热带、中亚热带以及温带土壤动物群落的组成、结构及多样性变化[10-12]。杨赵等研究显示亚热带森林土壤动物群落的发展与植被结构密切相关，其个体数量和多样性指数受林区凋落物和其他环境因子的影响[13]。在对城市地区不同生境中小型土壤动物群落特征进行研究，得出同一时间不同生境中小型土壤动物的组成和结构差异与环境因子和人为干扰等因素有关[14]。靳亚丽等人对上海大金山岛不同植被类型下土壤动物群落多样性的研究发现，不同植被类型土壤动物群落组成存在一定差异[15]。

本研究对河北北部塞罕坝地区不同植被土壤动物进行了调查研究，旨在进一步了解不同生境土壤动物的分布特征、群落结构以及变化动态，为该区森林土壤生物多样性保护和地上植被与地下生物过程关系的研究提供理论参考。

1 研究区概况

研究区位于河北省塞罕坝机械林场(E 116°51′～117°39′，N 42°02′～42°36′)。属寒温带大陆性季风气候，海拔1 010～1 940 m，年均气温-1.4 ℃，年均最高气温30.9 ℃，年均最低气温-42.8 ℃。年均日照时数2 368 h，年均降水量约438 mm，降水主要集中于6-8月，年均积雪日数169 d，年均蒸发量1 230 mm，年均相对湿度68%。该地区森林覆盖率约80.74%，以白桦、山杨、华北落叶松、云杉等为建群种，土壤为棕壤、灰色森林土。

2 研究方法

2.1 样地设置

本研究以塞罕坝机械林场内分布的白桦林、华北落叶松林、针阔混交林(落叶松、云杉、白桦混交林)、阔叶混交林(白桦和山杨)、云杉、草甸6种植被为研究对象。2017年7-8月在每种林分分别选取立地条件相对一致的3块林地作为重复，每块林地设置样方用于样品采集。

2.2 土壤动物采集、分离与鉴定

在不同植被样地内采集土壤动物，每块样地内分别布设2条约50 m样带(样带间距50 m)，每条样带均匀布设4个陷阱(口径70 mm，底径45 mm，高80 mm)，陷阱与地面水平，并在1/4处扎1个小孔，避免因降雨而使陷阱内液体溢出导致标本丢失，每3 d回收1次标本，共回收5次。将标本置于95%酒精溶液中保存，带回实验室于解剖镜下分离并鉴定至种(部分鉴定至科或目)；成虫和幼虫分开计数[16]。主要依据《昆虫分类》《中国土壤动物检索图鉴》《中国昆虫生态大图鉴》等文献对土壤动物进行分离鉴定并记数[17-19]。

2.3 土壤及凋落物理化性质测定

采集土壤动物同时，记录各取样点凋落物厚度，然后用30 cm×30 cm的铁框收集凋落物，采用烘干法测定其生物量和含水量；环刀法测定土壤容重和含水量；将样品处理后过20目筛，用于主要养分含量的测定，其中全碳采用重铬酸钾-硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)氧化法测定，全氮采用半微量凯氏定氮法测定，全磷采用钼锑抗分光光度法测定。

2.4 数据处理

土壤动物相对多度以某一类群占群落个体总数的百分比表示：10%以上为优势类群，1%～10%为常见类群，1%以下为稀有类群，利用以下指数表示土壤动物群落多样性：

Shannon-Wiener多样性指数：

(1)

Pielou均匀性指数：

(2)

Pi为第i类群百分比，S为类群数。

利用方差分析土壤动物群落各参数的差异不符合正态分布则采用非参数检验(K-S检验)；用最小显著差法(LSD)或非参数检验(Tamhane’s T2)进行多重比较；用主成分分析法(PCA)分析不同植被土壤动物空间分布；用Pearson双尾检验法分析土壤动物与土壤及凋落物理化性质相关关系。以上数据分析通过SPSS 21.0、ForStat 2.0、Canoco 5等软件完成。

3 结果与分析

3.1 土壤动物组成

6种植被样地中共获得土壤动物8 351头，隶属5纲19目90科186种(附表1)。在目级水平上，优势类群包括盲蛛目、弹尾目、膜翅目、鞘翅目和双翅目，分别占土壤动物总个体数的15.98%、18.86%、17.83%、10.56%和11.76%；常见类群包括石蜈蚣目、甲螨亚目、前气门亚目、蜘蛛目、半翅目和双翅目幼虫，各占个体总数的2.50%、2.23%、7.20%、5.46%、3.66%和1.63%；其他8目均为稀有类群。6种植被中土壤动物数量最多的为落叶松林共2 671头，最少的为草甸共432头。5种优势类群个体数占个体总数的74.99%，6种常见类群个体数占个体总数的22.66%，11种稀有类群个体数占个体总数的2.34%，优势类群和常见类群个体数共占个体总数的97.66%。本研究所获得的土壤动物种类比较丰富，优势类群和常见类群能够基本反映塞罕坝地区不同植被类型下土壤动物群落组成情况，而稀有类群和特有类群可能对植被变化较为敏感并只出现在某个植被类型下，对地上生境变化具有一定的指示功能。

附表1 土壤动物类群组成List 1 Composition of soil fauna

附表1(续)

附表1(续)

附表1(续)

附表1(续)

附表1(续)

附表1(续)

附表1(续)

附表1(续)

3.2 不同植被类型土壤动物群落组成特征

6种植被类型土壤动物群落组成见图1。

图1 不同植被类型土壤动物群落组成Figure 1 Composition of the soil fauna community of different vegetation types注：不同小写字母表示不同植被类型土壤动物群落组成差异显著(P<0.05)。

不同植被类型土壤动物群落组成存在一定差异，其中白桦林土壤动物类群数最高，草甸最低，白桦林、落叶松林、阔叶混交林和针阔混交林土壤动物类群数之间差异不显著(P>0.05)，云杉和草甸显著低于其他4种林分(P<0.05)；而落叶松林内土壤动物个体数最高，阔叶混交林次之，两者差异不显著，草甸土壤动物个体数最低，与白桦林、针阔混交林和云杉林差异不显著，而落叶松林和阔叶混交林显著高于白桦林、针阔混交林、云杉林和草甸。土壤动物类群数的总趋势为白桦林>阔叶混交林>落叶松林>针阔混交林>云杉林>草甸；个体数则为落叶松林>阔叶混交林>针阔混交林>云杉>白桦林>草甸。土壤动物群落组成受植被类型变化的综合影响，但在不同情况下的主导因素不同，本研究中落叶松林内凋落物厚度较高，而土壤动物具有表聚性的特征[32]，凋落物的数量和质量可能是影响土壤动物个体数的关键因素；而土壤动物类群数更多受植被组成和微生境的影响较大[31]，因此土壤动物类群数和个体数的变化趋势存在一定差异。

3.3 不同植被类型土壤动物多样性分析

不同植被土壤动物Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数变化如图2所示。

图2 不同植被类型土壤动物的多样性指数Figure 2 Soil fauna diversity index of the different vegetation types注：不同小写字母表示不同林分同一多样性指数0.05水平上差异显著性。

白桦林土壤动物Shannon-Wiener多样性指数最高，落叶松林最低，不同植被类型间无显著差异(P>0.05)；土壤动物均匀度指数为针阔混交林最高，落叶松林最低，各植被类型间均无显著差异(P>0.05)。α多样性指数主要关注局域均匀生境下的物种数，被称为生境内的多样性。本研究所采用的2个指数均属于α多样性指数，而这2个指数结果说明不同植被类型下的物种数及个体分配的均匀性在6种不同植被类型下差异不显著。

3.4 土壤动物群落主成分分析

主成分分析能够在一定程度上看出不同植被土壤动物群落组成的差异，本试验针对不同林分类型土壤动物群落组成以目为单位进行分析如图3。

图3 不同植被类型土壤动物群落主成分分析Figure 3 PCA of soil fauna communities with different vegetation types注：BF：白桦林，BM：阔叶混交林，LF：落叶松林，TM：针阔混交林，SP：云杉，ME：草甸；Opis.：后孔寡毛目，Meso.：中腹足目，Helm.：蠕形马陆亚纲，Lith.：石蜈蚣目，Orib.：甲螨亚目，Pros.：前气门亚目，Mesos.：中气门亚目，Opil.：盲蛛目，Aran.：蜘蛛目，Hemi.：半翅目，Coll.：弹尾目，Lepi.：鳞翅目，Hyme.：膜翅目，Cole.：鞘翅目，Cole.L.：鞘翅目幼虫，Dipt.：双翅目，Dipt.L：双翅目幼虫，Prot.：原尾目，Orth.：直翅目。

通过主成分分析(PCA)可以看出，第一、二主成分解释变量分别为28.12%和21.15%；石蜈蚣目、中腹足目和甲螨亚目与第一轴显著负相关；鳞翅目和原尾目与第二轴显著正相关，鞘翅目幼虫与第二轴显著负相关。蠕形马陆亚纲和针阔混交林关系显著，原尾目昆虫与落叶松林关系显著。白桦林和阔叶混交林之间空间分布差异不显著，其他4种植被类型之间均存在显著差异，并且不同类群土壤动物在群落组成结构中作用不同，中腹足目、中气门亚目、鳞翅目和原尾目等稀有类群在不同植被分布差异显著，一定程度上影响了土壤动物群落结构特征。

3.5 土壤动物与环境因子相关性分析

土壤动物群落组成及多样性随着凋落物及土壤养分的变化而改变，本研究分别针对凋落物和土壤养分与土壤动物组成及多样性的关系进行分析。

凋落物理化学性质和土壤动物群落结构特征的相关性结果见表1。

表1 土壤动物群落特征与凋落物理化性质Pearson相关系数Table 1 Pearson correlation coefficients between faunal community and litter physicochemical

由表1可以看出，土壤动物的个体数与凋落物厚度、生物量、凋落物全氮、全磷、全碳含量及土壤容重呈极显著正相关，而与土壤全氮浓度、全磷含量呈负相关但不显著；土壤动物类群数与凋落物全氮含量呈不显著正相关，与土壤全碳含量呈不显著负相关关系；土壤动物Shannon-Wiener多样性指数凋落物全磷浓度呈负相关但不显著，与土壤容重呈不显著负相关，与土壤全氮浓度、全磷含量呈正相关关系；Pielou均匀度指数与凋落物全氮浓度呈负相关关系。土壤动物个体数和类群数会随着土层的加深而减少，凋落物层理化性质能够直接影响土壤动物在凋落物层的生存和繁殖，本研究可以看出凋落物养分含量对土壤动物个体数产生极显著的影响，土壤动物个体数会随着这些养分含量的增加而增加，而土壤层中养分含量与土壤动物个体数之间的关系并不显著，此研究结果进一步说明了土壤动物垂直分布的特征。

4 讨论与结论

不同植被类型会对土壤动物群落组成与结构产生影响，并且为其提供栖息地和食物来源，满足其生长发育需求[20-22]。在本次试验中，6种不同植被样地中共获得土壤动物8 351头，隶属5纲19目90科186种，优势类群为盲蛛目、弹尾目、膜翅目、鞘翅目和双翅目，占总捕获量的74.99%。白桦林、落叶松林、阔叶混交林和针阔混交林土壤动物类群数显著高于草甸和云杉林(P<0.05)，落叶松林内土壤动物的个体数显著高于白桦林、针阔混交林、草甸和云杉林(P<0.05)，各植被类型下土壤动物Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均无明显差异，可见不同植被对土壤动物产生一定影响。之前的研究表明，土壤动物个体数及多样性在常绿阔叶林中最高，在暗针叶林中最低[30]，而在本研究中类群数在白桦林中最多，个体数在落叶松林内最多，相关性分析表明，地表土壤动物个体数与凋落物厚度、生物量、凋落物全氮、全碳和全磷含量显著正相关。有研究表明，土壤动物个体数及多样性与土层呈显著负相关关系，即随着土层的加深而减少[23-24]，凋落物理化性质是影响土壤动物聚集程度的主要因素，本研究中，落叶松林凋落物厚度高于其他植被类型，为土壤动物提供了充足的食物来源和适宜栖息地，因此能够吸引更多数量昆虫取食，使土壤动物个体数增加[25-26]；不同植被类型的凋落物养分含量不同亦影响土壤动物群落组成，本研究中云杉林和草甸养分含量低，其他4种植被类型养分含量高，因此可以吸引更多不同种类土壤动物取食，马尚飞等人在之前的研究中表明，土壤动物会随着施氮量的增加而增加，因此适当的养分含量是对土壤动物有利的[27]。主成分分析表明，不同植被类型下土壤动物空间分布有显著差异。这可能是由于不同种类凋落物分解速率及释放的营养物质及含量不同，会吸引不同取食偏好的土壤动物聚集，阔叶林内的凋落物分解速率比针叶林内凋落物分解速率快，混交林居中[28]。刘静茹等人对亚热带森林凋落物分解过程中土壤动物群落组成变化的研究发现，土壤节肢动物群落组成和结构随凋落叶分解过程不断变化[29]。因此不同植被类型能够对土壤动物群落组成产生影响，并且由于植被类型的不同，导致土壤动物群落多样性发生变化。