外源水杨酸对黄瓜幼苗生长和离子吸收的影响

付 玲，包 颖，范永山

外源水杨酸对黄瓜幼苗生长和离子吸收的影响

付 玲，包 颖，范永山

（唐山师范学院 生命科学系，河北 唐山 063000）

以黄瓜品种津优4号为试材，采用营养液水培的方式，对幼苗进行盐分（NaCl 90 mmol·L-1）处理，研究不同浓度的水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗生长和离子吸收的影响。研究结果表明，外源水杨酸可提高黄瓜幼苗的株高、茎粗、生物量和叶绿素含量；根、茎、叶、叶绿体中K+、Ca2+、Mg2+的含量随水杨酸浓度的增加，出现不同程度的上升，且2 mmol·L-1水杨酸处理后离子含量增幅最明显。

黄瓜；水杨酸；盐胁迫；离子吸收

1 引言

黄瓜是我国种植范围和种植面积较大的蔬菜品种之一，土壤盐渍化对黄瓜的种植会产生消极影响，因此研究外源物质对盐胁迫下黄瓜生长的影响有重要实际意义。盐胁迫对作物的伤害机制有两种：一种是离子伤害，导致细胞膜透性增加，影响酶的结构和功能；另一种是因渗透胁迫而造成的生理干旱，植物细胞会在自身受到逆境胁迫时主动积累一些可溶性渗透调节物质，这些渗透调节物质包括有机溶质、无机离子如K+、Ca2+、Na+等。近年来，施用一些外源物质缓解盐胁迫对植株的伤害已成为一种行之有效并逐渐被认可的方法。水杨酸（salicylic acid，SA）是高等植物体内一种普遍存在的酚类物质，可以诱导植物产生抗性，缓解植物在逆境下的胁迫伤害[1]。水杨酸在植物生长中具有重要的生理调节作用，可提高植物的抗冷性、抗盐性、抗病性、抗热性、抗污染等[2-6]。水杨酸可通过诱导抗氧化防御系统并缓解膜脂过氧化，促进光合和呼吸作用，调控离子吸收与分布，进而对盐胁迫起到缓解作用[7]。近年来的研究表明，盐胁迫条件下，外源水杨酸可改变植株体内离子动态，提高根系对K+、Ca2+、Mg2+的吸收，减少对Na+的吸收，从而缓解植株在盐胁迫下的伤害[8]。盐胁迫下黄瓜幼苗生长受到抑制，直接影响植株生长和产量。本实验将探究不同浓度水杨酸对盐胁迫环境下黄瓜幼苗生长和各器官中K+、Mg2+和Ca2+离子含量的影响。

2 材料与方法

2.1 实验材料

本实验于2018年3月至5月在唐山师范学院温室开展，所选实验材料为黄瓜津优4号品种。

2.2 实验设计

本实验共分5组，见表1。营养液均用日本山崎营养液配方配置。水杨酸采用叶面喷施，CK处理的营养液中未加入NaCl，喷施相同体积的蒸馏水。处理期间每2 d更换一次营养液，每天24 h不间断通气，在添加水杨酸后的第七天进行取样，测定黄瓜幼苗植株的株高、茎粗、地上、地下干鲜重，叶绿素含量以及根、茎、叶和叶绿体中的K+、Mg2+和Ca2+的含量和离子交换比率。每个处理重复3次。

表1 实验处理方案

2.3 实验方法

2.3.1 栽种方法

精心挑选籽粒大小整齐一致、饱满、完整、无病虫害的黄瓜津优4号种子300粒，使用75%的酒精进行消毒，放在15 ℃（光照0%）/28 ℃（光照100%）的光照培养箱中催芽约32 h。选择种子露白程度整齐一致的幼苗播种到装满消毒基质（蛭石：细草炭=1:3）的育苗盘中，当黄瓜幼苗的两片子叶充分展开之时，选取长势均匀一致且旺盛的黄瓜幼苗，将其根清洗干净（至少3遍）后，移栽至装有日本山崎配方营养液（pH 5.5-5.8）的水培槽中，置于唐山师范学院温室进行培养。每个水培槽栽植幼苗，均为12株，且每个处理设3个重复（3个水培槽）。

2.3.2 处理方法

在黄瓜幼苗的2片真叶长出之时，按照处理方案（表1）对黄瓜幼苗进行处理。其中T0-T3对应的水培槽中2天内分2次加入NaCl，使其终浓度达到90 mmol·L-1。然后在盐处理后的每天下午16:30对T0-T3处理的植株进行叶面喷施水杨酸溶液，对CK植株叶面喷施蒸馏水，均以溶液附于植株叶面不下滴为最佳。在水杨酸处理后的第7天对植株进行随机取样，测定黄瓜幼苗相关生长指标、叶绿素含量和各部位离子含量及运输比率。

2.4 指标测定方法

株高、茎粗采用直接测量法，称重法获得鲜重和干重。采用丙酮:95%乙醇=1:1混合浸提法提取叶绿素[9]。离子含量的测定参照文献[10]中离子提取方法中的第2种方法，叶绿体提取参照文献[11]，并进行叶绿体中离子含量的测定。

2.5 数据统计分析

采用SPSS软件进行多重比较和方差分析，数据的整理和绘图采用Microsoft Excel完成。

3 结果与分析

3.1 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗生长指标的影响

表2 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗生长的影响

注：以上数据是在P<0.05显著水平下的差异显著性，并且同列的不同字母则表示差异显著。下同。

由表2可见，盐胁迫（T0）条件下黄瓜幼苗的各个生长指标较CK均呈下降趋势，其中株高、地上鲜重、地上干重、地下鲜重、地下干重存在极显著差异（p<0.05），茎粗差异不显著（p>0.05）；而叶面喷施水杨酸后，各生长指标较T0条件下均呈不同幅度的提高，说明水杨酸对盐胁迫下黄瓜的生长有促进作用，可促进黄瓜幼苗各生长指标含量的增加。在本实验所设浓度范围内，当水杨酸浓度达到2 mmol·L-1时，水杨酸的促进效果最显著，株高、茎粗、地上鲜重、地上干重、地下鲜重、地下干重较T0处理分别提高了41%、18%、81%、125%、108%、87%，说明2 mmol·L-1的水杨酸对黄瓜幼苗的生长指标促进效果最显著。

3.2 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗叶绿素含量的影响

表3 水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗光合色素含量及比例的影响

由表3可知，NaCl胁迫对黄瓜幼苗光合色素含量产生了不同程度的影响。盐胁迫（T0）条件下黄瓜幼苗的光合色素较CK均呈下降趋势，其中Chl-a含量、总叶绿素含量、Chl-a/Chl-b差异不显著（p>0.05），Chl-b含量存在显著性差异（p<0.05）；而叶面喷施水杨酸后，总叶绿素含量较T0条件下略显增高，但差异不显著，说明叶面喷施不同浓度的水杨酸在一定程度上可减缓盐胁迫对黄瓜幼苗植株的伤害，但对黄瓜幼苗叶绿素含量的促进作用不显著。在本实验所设浓度范围内，当水杨酸浓度达到2 mmol·L-1时，水杨酸的促进效果最显著，缓解作用最好，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/叶绿素b、总叶绿素含量分别较NaCl胁迫（T0）下提高了2.94倍、1.61倍、1.79倍、2.33倍。

3.3 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗中离子含量的影响

3.3.1 对K+含量的影响

由图1分析可知，NaCl胁迫（T0处理）下，黄瓜幼苗根、茎、叶、叶绿体中的K+含量较CK呈下降趋势；当叶面喷施水杨酸后，茎、根、叶绿体中的K+含量均呈现不同程度的增加，其中茎和叶绿体中的离子含量之间存在极显著的差异。添加水杨酸后的T1、T2、T3中，茎中K+含量较T0分别增加1.25倍、1.60倍、1.14倍；叶绿体中K+含量较T0相比分别增加1.64倍、1.51倍、0.92倍，而根和叶中的离子含量之间差异不显著。茎、根、叶、叶绿体中的K+含量在T2处理下，较T0处理分别增加1.60倍、1.22倍、1.15倍、1.51倍，是本实验所设浓度范围中处理效果最好的浓度，故2 mmol·L-1浓度的水杨酸对K+含量的促进效果最显著。

图1 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗中K+含量的影响

3.3.2 对Ca2+含量的影响

由图2分析可知，NaCl胁迫（T0）下，黄瓜幼苗根、茎、叶、叶绿体中Ca2+含量较CK均呈下降趋势，且盐处理后的茎、根、叶、叶绿体中Ca2+含量都很低；叶面喷施水杨酸后，茎、根、叶、叶绿体中的Ca2+含量均呈不同程度增加，其中根、叶、叶绿体中Ca2+含量变化差异不显著；茎中Ca2+含量变化幅度较大，存在极显著性差异，较T0分别增加4.15倍、2.48倍、2.38倍；在T2处理下的茎、根、叶、叶绿体中的Ca2+含量较T0处理分别增加2.48倍、1.48倍、1.26倍、1.31倍，是本实验中所设的浓度范围内处理效果最好的浓度，故2 mmol·L-1浓度的水杨酸处理对Ca2+含量的促进效果最显著。

图2 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗中Ca2+含量的影响

3.3.3 对Mg2+含量的影响

图3 外源水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗中Mg2+含量的影响

由图3可知，NaCl胁迫（T0）下，黄瓜幼苗根、茎、叶、叶绿体中的Mg2+含量较CK均呈下降趋势；当叶面喷施水杨酸后，茎、根、叶、叶绿体中的Mg2+含量均呈不同程度的增加，其中茎中的离子含量之间存在极显著的差异。在添加水杨酸后的T1、T2、T3处理的茎中Mg2+含量较T0相比分别增加1.54倍、1.62倍、1.18倍；而根、叶、叶绿体中Mg2+含量变化不显著。T2处理的茎、根、叶、叶绿体中的Mg2+含量较T0处理样品中分别增加1.62倍、2.21倍、1.26倍、1.31倍，是本实验中所设的浓度范围中处理效果最好的浓度，故2 mmol·L-1浓度的水杨酸对Mg2+含量的促进效果最显著。

3.3.4 对无机离子运输和分配的影响

由表4可知，NaCl胁迫下，黄瓜幼苗中从根部向茎部运输的过程中离子比率出现增加的有K+、Ca2+，分别是CK的1.58倍、3.48倍，而Mg2+的运输比呈下降趋势；在从茎部运输到叶的过程中，K+、Ca2+，Mg2+三种离子的运输比均出现不同程度的降低；在从叶运输到叶绿体的过程中，K+呈下降趋势，Ca2+，Mg2+均略微增加，不存在显著性差异，分别是CK的1.06倍、1.02倍。当叶面喷施水杨酸后，不同浓度水杨酸处理后黄瓜幼苗中从根部向茎部运输的过程中K+、Ca2+的运输比率均呈不同程度降低；而Mg2+的运输比却略显增加，分别是CK的1.07倍、1.91倍、1.35倍；从茎部运输到叶的过程中，K+、Ca2+，Mg2+三种离子的运输比均出现不同程度的增加；在从叶运输到叶绿体的过程中，K+、Ca2+、Mg2+运输比率总体上呈增加趋势，但不存在显著性的差异。

表4 水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗无机离子运输比率影响

4 讨论

大量研究表明，水杨酸对植物的非生物胁迫有一定缓解作用。本实验中90 mmol·L-1的NaCl胁迫显著抑制了黄瓜幼苗的生长，而经水杨酸处理后黄瓜幼苗株高、茎粗、干鲜重均有显著提高，因此水杨酸的施用对处于NaCl胁迫下的黄瓜幼苗生物量的积累产生了一定的积极作用，缓解了盐胁迫对植株的伤害，2 mmol·L-1的水杨酸是最适浓度，这与孙丽娜等的研究结果一致[12]。

本实验中叶面喷施不同浓度的水杨酸可在一定程度上提高黄瓜幼苗光合色素含量，说明水杨酸还可以提高植物的光合作用，减缓盐胁迫下对黄瓜幼苗的伤害。原因可能是水杨酸减少了黄瓜幼苗对Na+的吸收，进而叶绿素酶的活性降低了，叶绿素分解减少[13]；还可能是施用水杨酸有助于维持Chl-a/Chl-b值的动态平衡和相对稳定，进而促进光合色素对光能的吸收、利用和转化。

在盐胁迫下，植物重要的耐盐机制之一是维持好体内的离子平衡和离子区域化。细胞内离子不平衡会对Na+的吸收和矿物质营养如Ca2+、K+的吸收减少，细胞中含量过多会引起一些酶抑制反应[14]。在植物受到胁迫时，植株体内的离子平衡可有效地使细胞内盐离子的含量降低，其中参与渗透调节的无机阳离子主要为Ca2+、K+、Na+[15]。植物体内离子的合理分布和含量适宜的积累是植物抵抗盐胁迫作用的重要机制。钾和钙是植物必须摄取的两种元素。钾具有“活化”大多数酶的作用，也可促进硝酸盐、磷酸盐以及氨基酸的吸收和转移[16]，K+可维持细胞内的电中性；钙具有稳定植物的细胞膜的功能，可调节细胞渗透压；镁是一种参与叶绿素合成的重要元素。因此，植物对钾、钙、镁三种元素的吸收和积累对于缓解NaCl胁迫对植物生长造成的不利影响起到了积极的作用。

本研究表明：NaCl的添加，加剧了黄瓜对Na+的吸收，而Na+含量过多将抑制K+的吸收和活化，同时引起黄瓜体内Ca2+、Mg2+的大量流失，造成矿质营养的亏损，最终抑制植株生长，而外源水杨酸的添加，能够增加植株对Ca2+、Mg2+和K+的吸收，缓解盐害。同时，能够增强NaCl胁迫下黄瓜幼苗体内Ca2+、Mg2+、K+由根茎向叶片，叶片向叶绿体的运输，抑制有毒害的Na+吸收。2 mmol·L-1的水杨酸对盐胁迫黄瓜幼苗离子吸收的作用最为有效。

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Effects of Salicylic Acid on Growth and Ion Absorption of Cucumber Seedlings under Salt Stress

FU Ling, BAO Ying, FAN Yong-shan

(Department of Life Sciences, Tangshan Normal University, Tangshan 063000, China)

The effects of different concentrations of salicylic acid on the growth and ion absorption of Cucumber Seedlings under salt stress was studied using cucumber variety Jinyou 4 as test material, and the seedlings were treated with salt (NaCl 90 mmol·l-1) by hydroponic culture in nutrient solution. The effects of foliar spraying SA on growth and ion absorption of cucumber seedlings under salt stress were studied. The results showed that exogenous salicylic acid could increase the plant height, stem diameter, biomass and chlorophyll content of cucumber seedlings. The content of K+, Ca2+, Mg2+in root, stem and chloroplast increased at different degrees with the increase of SA concentraion on leaf surface, among which 2 mmol·L-1SA treatment shows the highest ion content increase.

cucumber; salicylic acid; salt stress; ion absorption

S642.2

A

1009-9115(2022)03-0054-05

10.3969/j.issn.1009-9115.2022.03.015

唐山师范学院科学研究基金项目（2018C07）

2022-02-24

2022-03-12

付玲（1987-），女，河北唐山人，硕士，讲师，研究方向为逆境植物生理。

（责任编辑、校对：范永山）