盐碱胁迫对棉花生长和养分吸收的影响

郭家鑫，鲁晓宇，陶一凡，郭慧娟，侯振安，闵 伟

(石河子大学农学院资源与环境科学系，新疆 石河子 832061)

土壤盐碱化是一种广泛的非生物胁迫，会降低作物的产量并降低农田的产出效率，已经成为生态环境和人类健康的主要威胁[1-3]。全球受盐分影响的土地面积为1.13×109hm2[4]，约25%的耕地和33%的灌溉农业用地受土壤盐渍化的影响[5]。我国现有盐碱土地资源3.67×107hm2，盐碱化的耕地面积约为760万hm2[6]，而新疆盐渍化现象尤为严重，盐渍化耕地占比已达到耕地总面积的37.72%[7]。同时新疆作为我国棉花主产区，棉花的种植面积占全国的82.8%，尽管棉花属于中等耐盐作物，对盐分具有很高的耐性[8]，但其产量仍会受到盐碱胁迫的不利影响[9]。盐胁迫会造成植物生理性干旱和离子毒害，降低作物的产量和质量[10]。因此调控盐碱地棉花生长，提高盐碱地棉花产量十分重要。

盐碱胁迫下，植物体内不仅会积累大量Na+造成离子毒害，还会加剧离子竞争作用，限制棉花对其他营养元素的吸收和转运[11]，显著抑制棉花的生长[12]。盐胁迫既抑制棉花对大量元素(氮、磷、钾、钙、镁、硫)的吸收，也限制对微量元素(铁、铜、锌、锰和硼等)的吸收[13]，这些元素除了是作物生长的营养物质外，还直接或间接影响作物耐盐性的各种生理代谢过程，虽然每种元素在作物生长中都有独特的生理功能，但每种元素的主要功能都是维持细胞内离子稳态[14]。前期研究[14]主要是通过离子组学和基因手段探究研究胁迫对棉花离子稳态的影响，研究发现在NaCl和Na2SO4胁迫下叶片中GhSOS1和GhNHX1的相对表达量显著增加，而在Na2CO3+NaHCO3胁迫下，叶片中GhSOS1和GhNHX1的相对表达量降低，GhSOS1和GhNHX1表达量的变化解释了不同类型盐碱胁迫下棉花钠离子积累机制，即NaCl和Na2SO4两种中性盐胁迫下棉花的离子稳态机制相同，但与Na2CO3+NaHCO3碱胁迫下的离子稳态机制不同。这为本研究奠定了一定的理论基础。

前期研究已经阐明盐碱胁迫下棉花的离子稳态机制，而植物耐盐本质上就是矿质营养的问题，需要从养分吸收的角度研究盐碱胁迫对棉花的影响。而中性盐胁迫下(NaCl和Na2SO4)棉花维持离子稳态的机制类似，所以本研究以棉花为对象，主要探究盐胁迫(NaCl)与碱胁迫(Na2CO3+NaHCO3)对棉花生长和养分吸收的影响，采用ICP-MS技术测定盐碱胁迫下棉花根、茎和叶中各营养元素的含量，阐明盐碱胁迫对棉花大、中和微量元素吸收和转运的影响，为后期通过营养调控促进盐碱地棉花生长和提高产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

土柱试验于2020年在石河子大学玻璃温室进行。试验土壤采自石河子大学农学院试验站，为灌耕灰漠土，质地为壤土。土壤基础理化性质：有机质14.9 g·kg-1，全氮1.1 g·kg-1，速效磷10.6 mg·kg-1，速效钾244 mg·kg-1。供试作物为棉花(鲁棉研24号)。

1.2 试验设计

盐碱类型及盐碱化程度的分类以鲍士旦[15]的土壤农化分析为依据，将本试验设置3种类型：对照-非盐碱土壤、氯化钠盐土和碳酸钠+碳酸氢钠盐土(简称分别为CK、CS和AS)，每个处理重复3次。

在试验开始前，将供试土壤自然风干，碾碎后过2 mm筛，将NaCl和Na2CO3+NaHCO3(质量比1∶1)溶液分别加入供试土壤至饱和状态(对照加同体积去离子水)，放置一个月使土壤达到平衡，至此形成供试盐渍土。再将处理后土壤风干、过筛，取样测含盐量、电导率、pH值。具体试验处理及土壤盐碱类型和盐碱化程度见表1。

表1 不同处理土壤盐碱类型及盐碱化程度Table 1 Type and degree of saline and alkaline in soil under different treatments

棉花土柱模拟试验用高60 cm、直径35 cm的圆柱容器，底部密封；按容重1.25 g·cm-3分层装土50 cm，每10 cm一层，每个土柱装风干土60 kg。灌水方式为滴灌，毛管平铺在土柱上方，滴头固定在土柱顶中心位置，每个土柱由1个滴头供水，灌水量2.5 L·盒-1。2020年4月10日播种，每个土柱播种20株，采用干播湿出，幼苗生长至2片真叶时，每个土柱定植2株棉花。为了保证充足的水分供应，试验期间采用滴灌的方式定期补充水分，使土壤含水量保持在田间持水量的60%～80%。试验在播种后60 d结束。

1.3 样品采集与测定

在棉花苗期采集棉花植株样品，测定棉花生物量、根系形态、离子组含量、棉花主要耐盐(碱)生理指标(细胞膜透性，丙二醛含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性)。

生长指标测定：每个处理各取3株具有代表性的棉花植株，分成根、茎、叶3部分，在105℃下杀青30 min，之后在70℃下烘干至恒重，称其干物质量。使用Epson Expression 1600扫描仪的灰阶模式进行扫描，用Rhizome系统处理TIF图像文件，测定指标为根长、根表面积、根体积，扫描后将根系烘干称量。叶片相对电导率(REC)采用电导仪法，丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法[16]。

抗氧化酶活性和脯氨酸含量测定：超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑还原法[17],过氧化物酶(POD),愈创木酚法[18],过氧化氢酶(CAT)采用紫外吸收法[19],脯氨酸(PRO)采用茚三酮法[20]。

营养元素和Na离子测定：N采用凯氏定氮法测定，Na、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo和Ni采用ICP-MS测定。具体操作如下：定量称取100 mg左右的棉花样品，加入1.5 ml浓硝酸在145℃电热板上加热去除部分有机质后蒸干，加入1ml浓硝酸密闭于消解罐，在195℃恒温烘箱中消解12 h，消解后蒸干，加入0.5 ml浓硝酸，0.5 ml内标和3 ml去离子水，溶解均匀后，最后取2 ml溶解液用18 MΩ超纯水稀释至10 ml；空白溶液为实验用去离子水代替样本同步进行前处理。采用ICPMS测定处理好的样品，上机检测先点燃等离子体，仪器调谐校准，通过后稳定30 min，样本进样，检测后关闭等离子，清洗进样系统。

1.4 数据处理与分析

叶中养分积累分配系数计算公式[21]：

叶片中元素累积量=叶中元素浓度×叶生物量

整株元素累积量=叶中元素浓度×叶生物量+茎中元素浓度×茎生物量+根中元素浓度×根生物量

叶中养分积累分配系数= 叶片中元素累积量/整株元素累积量×100%

数据处理和制图使用Microsoft Excel 2016，使用SPSS 17.0软件进行统计分析，差异显著性检验采用Duncan’s法。PCA分析使用Origin 2018 32Bit软件分析。层序聚类分析采用http://www.metaboanalyst.ca/在线分析软件。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对棉花生物量的影响

盐碱胁迫显著抑制棉花生长(图1)，与CK处理相比，CS处理叶、茎、根和总生物量分别降低47.6%、65.7%、32.3%和57.5%，AS处理叶、茎、根和总生物量分别降低60.1%、57.4%、31.2%和58.8%。

注：不同小写字母表示不同处理在0.05水平下差异显著。Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at P<0.05.图1 盐碱胁迫下棉花各器官干物质质量Fig.1 Dry matter mass of cotton under saline and alkaline stress

2.2 盐碱胁迫对棉花叶片相对电导率和丙二醛含量的影响

盐碱胁迫下棉花叶片相对电导率和丙二醛(MDA)含量显著增加(图2)，与CK相比，CS和AS处理棉花叶片相对电导率分别增加74.2%和31.5%；丙二醛含量分别增加211.7%和208.3%。

图2 盐碱胁迫对棉花叶片相对电导率和丙二醛含量的影响Fig.2 Effects of saline and alkaline stress on REC and MDA content of cotton leaves

2.3 盐碱胁迫对棉花叶片抗氧化酶活性和脯氨酸含量的影响

盐碱胁迫下棉花叶片SOD、POD、CAT活性和PRO含量显著增加(图3)，与CK相比，CS和AS处理下SOD活性分别增加118.9%和215.3%，POD活性分别增加9.0%和12.4%，CAT活性分别增加134.0%和276.1%，PRO含量分别增加230.0%和264.2%。

图3 盐碱胁迫对棉花叶片过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性和脯氨酸含量的影响Fig.3 Effects of saline and alkaline stress on POD, SOD, CAT activities and Pro content of cotton leaves

2.4 盐碱胁迫下棉花植株营养元素含量主成分分析

盐碱胁迫下棉花各器官营养元素含量的主成分分析如图4所示，盐胁迫、碱胁迫与对照之间能很好地被区分，第一主成分在叶、茎和根中的表现分别占总变异系数的64.5%、60.8%和65.6%。第一主成分的主要贡献元素在叶中为Na、Fe、Mo、Mn和Ca，茎中为Ca、S、Cu、N和Mn，根中为Mg、N、Fe、B和P。第二主成分在叶、茎和根中的表现分别占总变异系数的32.3%、29.4%和23.3%。第二主成分的主要贡献元素在叶中为N、Zn、P、K和Cu，茎中为Fe、B、Mg、K和Zn，根中为Cu、Ca、Zn、Mo和K。

2.5 盐碱胁迫下棉花钠离子含量与其他元素含量的相关性分析

盐碱胁迫下棉花各器官钠离子含量与其他元素含量的相关性如表2所示。盐胁迫下，叶片中Mn、Zn、Mo、Fe、N和B含量与Na+含量呈正相关关系，茎中Mo、Mn、Zn、Fe、K和Ni含量与Na+含量呈正相关关系，根中Zn、Mo、Mn、Cu、Mg、K、S和P含量与Na+含量呈正相关关系。碱胁迫下，叶中S、Ni、Cu、B、Ca、N、Zn、K和Mg含量与Na+含量呈正相关关系，茎中Mn、Mo、Zn、K、Ni和B含量与Na+含量呈正相关关系，根中Mn、Mo、Mg、B、Ni、Cu和K含量与Na+含量呈正相关关系。

表2 盐碱胁迫下棉花叶、茎和根中Na+含量与其他元素含量相关性分析Table 2 Correlation analysis between Na+ content and other elements in leaves, stems and roots of cotton under saline alkaline stress

2.6 盐碱胁迫对棉花植株营养元素含量的影响

盐碱胁迫下棉花叶、茎和根中营养元素含量如表3所示。叶片中，与CK相比，CS和AS的Na含量分别提高564%和1762%；在茎中，CS和AS的Na含量分别提高383%和1684%；在根中，CS和AS的Na含量分别提高317%和587%。在叶片中，与CK相比，CS 的N含量提高13.9%，P含量降低35.5%，K含量降低10.0%;AS的N含量降低2.7%，P含量降低23.3%，K含量提高5.9%。在茎中，与CK相比，CS的N含量降低6.2%，P含量降低21.9%，K含量提高0.6%；AS的N含量9.3%，P含量降低68.4%，K含量提高47.7%。在根中，与CK相比，CS的N含量降低3.9%，P含量提高6.5%，K的含量提高4.5%；AS的N含量降低40.0%，P含量降低74.2%，K含量提高6.2%。

表3 盐碱胁迫下棉花叶、茎和根中各元素含量Table 3 Contents of elements in leaves, stems and roots of cotton under saline alkaline stress

在叶片中，与CK相比，CS的Ca含量降低21.4%，Mg含量降低19.2%，S的含量降低14.3%；AS的Ca含量降低40.0%，Mg含量降低27.3%，S含量降低17.5%。在茎中，与CK相比，CS的Ca含量降低26.4%，Mg含量降低20.7%，S含量降低9.5%；AS的Ca含量降低30.0%，Mg含量降低10.0%，S含量降低14.0%。在根中，与CK相比，CS的Ca含量降低14.2%，Mg含量提高5.3%，S含量提高3.0%；AS的Ca含量降低1.0%，Mg含量提高36.3%，S含量降低18.4%。

在叶片中，与CK相比，CS的Fe含量提高26.2%，Mn含量提高37.2%，Zn含量提高32.2%，Cu含量降低11.1%，B含量提高5.7%，Mo含量提高21.1%，Ni含量降低5.1%；AS的Fe含量提高71.8%，Mn含量提高81.8%，Zn含量提高19.7%，Cu含量提高10.3%，B含量降低20.3%，Mo含量提高133.7%，Ni含量提高66.8%。在茎中，与CK相比，CS的Fe含量提高27.9%，Mn含量提高41.9%，Zn含量提高36.4%，Cu含量降低16.7%，B含量降低11.8%，Mo含量提高56.9%，Ni含量降低12.4%；AS的Fe含量降低10.4%，Mn含量提高112.9%，Zn含量提高26.5%，Cu含量降低16.3%，B含量提高18.8%，Mo含量提高41.8%，Ni含量提高36.3%。在根中，与CK相比，CS的Fe含量降低2.7%，Mn含量提高32.3%，Zn含量提高53.3%，Cu含量提高4.5%，B含量降低2.5%，Mo含量提高33.5%，Ni含量降低3.1%；AS的Fe含量降低20.1%，Mn含量提高82.4%，Zn含量降低0.3%，Cu含量提高1.7%，B含量提高17.7%，Mo含量提高52.4%，Ni含量提高14.7%。

2.7 盐碱胁迫下棉花植株营养元素含量聚类分析

棉花叶片在CS处理下N含量升高，P和K含量降低，AS处理下K含量升高，P和K含量降低(图5a)；茎在CS处理下K含量升高，N和P含量降低，AS处理下K含量升高，N和P含量降低(图5b)；根在CS处理下P和K含量升高，N含量降低，AS处理下K升高，N和P含量降低(图5c)。

棉花叶片在CS处理下Ca、Mg和S含量降低，AS处理下Ca、Mg和S含量降低(图5a)；茎在CS处理下Ca、Mg和S含量降低，AS处理下Ca、Mg和S含量降低(图5b)；根在CS处理下Mg和S含量升高，Ca含量降低，AS处理下Mg含量升高，Ca和S含量降低(图5c)。

棉花叶片在CS处理下Mn、Fe、Mo、Zn和B含量升高，Cu和Ni含量降低，AS处理下Cu、Mn、Fe、Mo、Ni和Zn含量升高， B含量降低(图5a)；茎在CS处理下Mn、Zn、Mo、Fe和Ni含量升高， Cu和B含量降低，AS处理下B、Mn、Zn、Mo和Ni含量升高， Cu和Fe含量降低(图5b)；根在CS处理下Mo、Mn、Zn和Cu含量升高， B、Ni和Fe含量降低，AS处理下Mo、Mn、B、Ni和Cu含量升高， Fe和Zn含量降低(图5c)。

图5 盐碱胁迫下棉花叶(a)、茎(b)和根(c)相对浓度变化层次聚类分析Fig.5 Hierarchical cluster analyses of relative concentrations of nutrient elements in leaf (a), stem (b) and root (c)of cotton under saline alkaline stress

2.8 盐碱胁迫对棉花植株营养元素转运的影响

盐碱胁迫下棉花体内营养元素积累分配系数如表4所示。与CK相比，CS 的N分配系数提高16.21%，P分配系数提高0.79%，K分配系数提高3.20%；AS的N分配系数降低0.34%，P分配系数提高57.20%，K分配系数降低21.26%。与CK相比，CS的Ca分配系数提高7.57%，Mg分配系数提高9.40%，S分配系数提高2.36%；AS的Ca分配系数降低10.07%，Mg分配系数降低18.92%，S分配系数降低3.42%。与CK相比，CS的Fe分配系数提高5.85%，Mn分配系数提高2.16%，Zn分配系数提高4.78%，Cu分配系数12.61%，B分配系数提高4.55%，Mo分配系数降低1.30%，Ni分配系数降低21.01%；AS的Fe分配系数提高17.66%，Mn分配系数降低4.54%，Zn分配系数降低7.46%，Cu分配系数提高2.21%，B分配系数降低9.82%，Mo分配系数提高8.74%，Ni分配系数提高1.61%。

表4 盐碱胁迫下棉花叶、茎和根中各元素积累分配系数Table 4 Accumulation and distribution coefficients of elements in leaves, stems and roots of cotton under saline alkaline stress

2.9 盐碱胁迫对棉花植株 K/Na比的影响

盐碱胁迫下各器官的K/Na均显著降低(图6)。在盐胁迫下叶、茎、根的K/Na分别下降86.4%、9.2%和75.0%；碱胁迫下叶、茎和根的K/Na分别下降94.4%、91.7%和84.5%。

图6 盐碱胁迫对棉花植株各器官K/Na的影响Fig.6 Effects of saline alkaline stress on K/Na of cotton plant organs

3 讨 论

3.1 盐碱胁迫对棉花生长的影响

棉花生长最能直观体现所受胁迫的状况[22]，本研究发现，盐碱胁迫显著抑制棉花生长，原因是盐胁迫下Na+毒害以及碱胁迫下高pH值影响了棉花营养代谢[23-24]。盐胁迫以抑制茎生长为主，碱胁迫以抑制叶生长为主，盐碱胁迫对根系影响比对茎叶的影响小且无明显差异，这可能由于棉花在生长发育过程需要吸收积累大量盐分离子储存在液泡中，从而保持细胞液中正常的渗透势，所以Na+在地上部的积累量大于根系，因此盐碱胁迫对地上部抑制更明显。但有研究发现盐碱胁迫对植株根系生长的抑制作用大于对茎叶的抑制作用[25]，这可能是因为采样时期不同，棉花的幼嫩程度不一所导致的差异[26]。

3.2 盐碱胁迫对棉花生理的影响

碱胁迫与盐胁迫相比，最明显的差异是高pH值带来的氧化胁迫，因此探究盐碱胁迫对棉花体内抗氧化系统的影响尤为重要，而丙二醛(MDA)的含量能够反映膜系统的受损程度[27]，本研究发现盐胁迫和碱胁迫下叶片丙二醛含量和相对电导率较对照显著增加，这是因为离子浓度升高会对细胞产生毒害作用，破坏酶、蛋白质以及细胞膜[28]。盐胁迫下棉花叶片相对电导率显著大于碱胁迫，表明盐胁迫对细胞膜通透性的伤害大于碱胁迫，盐碱胁迫下丙二醛含量无明显差异，表明ROS对盐碱胁迫下的细胞膜伤害一样。SOD、POD、CAT活性的增加能有效清除棉花体内活性氧，增强棉花的抗盐碱能力，碱胁迫处理下SOD和CAT的活性显著大于盐胁迫处理，随着SOD活性的提高，叶片清除氧自由基的能力增强；随着CAT活性的提高，H2O2的清除能力增强[29]。有研究表明植物体内抗氧化酶活性只在一定程度上发挥作用，当胁迫强度大于植物耐受能力时，抗氧化酶的活性下降，呈先上升后下降的趋势[30]，而本试验未设置不同pH值梯度，未能探明SOD、CAT、POD活性与pH值关系。

盐碱胁迫破坏了植物与土壤之间水势和离子含量的平衡，导致植物产生生理性缺水和养分缺失，棉花会通过调节离子的吸收转运和离子稳态以及积累有机渗透调节物质(如脯氨酸等)以提高耐盐性[31]，抵御盐胁迫。试验结果表明，盐碱胁迫下PRO含量显著高于对照，但是盐胁迫与碱胁迫之间没有显著差异， 在盐碱胁迫下棉花会通过合成渗透调节物质(如脯氨酸等)启动自我保护机制。

3.3 盐碱胁迫对棉花养分吸收的影响

Ca、Mg和S作为植物生长所必须的中量元素，对调节植物生长起着至关重要的作用。盐胁迫促进Mg和S吸收，抑制Mg和S转运以及Ca吸收转运，碱胁迫促进Mg吸收，抑制Mg转运以及Ca和S吸收转运。但从分配系数的角度分析，盐胁迫促进Ca、Mg和S转运，碱胁迫降低Ca、Mg和S的转运。Ca2+在盐碱胁迫下会对细胞膜机构起保护作用，阻止K+外流，减轻盐碱胁迫造成的损害[36]，但是Ca2+与Na+具有一定的拮抗作用，Na+过量摄入会导致棉花体内Ca2+缺乏。盐碱胁迫的特性严重限制了Ca2+的吸收，叶面喷施Ca2+是解决Ca2+供需矛盾的重要方法。Mg主要用于叶绿素分子卟啉环头部结构的合成，从而促进植物进行光合作用，同时能够维持离子跨膜运输浓度梯度[37]。S存在于氨基酸半胱氨酸和甲硫氨酸中，是蛋白质和肽的重要成分[38]。许多酶需要含硫辅酶和铁-硫簇辅基簇，这些辅基簇因其活性而在光合作用、呼吸作用、硫和氮代谢、植物激素和辅酶合成等重要过程中发挥作用[39]。施用硫可以促进叶绿素、抗氧化酶如过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶的合成[40-41]。而盐胁迫抑制Mg和S转运以及Ca吸收转运，碱胁迫抑制Mg转运以及Ca和S吸收转运，因此盐碱胁迫叶面喷施Ca、Mg和S可以缓解盐碱胁迫对养分吸收带来的不利影响。

Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo和Ni是植物生长所必须的微量元素，它们是植物酶或辅酶的组成部分，具有很强的特异性。盐胁迫促进Cu吸收，Fe和B转运以及Mn、Mo、Zn吸收转运，抑制B和Fe吸收，Cu转运以及Ni吸收转运；碱胁迫促进B吸收，Fe和Zn转运，以及Cu、Mn、Mo和Ni吸收转运，抑制Fe和Zn吸收以及B转运。 但从分配系数的角度分析，盐胁迫促进Fe、Mn、Zn、Cu和B转运，抑制Mo和Ni转运，碱胁迫促进Fe、Cu、Mo和Ni转运，抑制Mn、Zn和B转运。综上所述，盐胁迫对矿质养分吸收转运的影响总结为图7。Mn能参与光合作用中水的光解和电子传递，也能增加酶的活性，调节氮素代谢和体内氧化还原的过程。Zn是植物体内合成蛋白质过程中多种酶的组分，还是多种酶的激活剂。施用Zn对受盐碱胁迫影响的植物具有改善作用[42]。Cu和Fe是超氧化物歧化酶的必需辅因子[43]，同时Cu参与许多重要的生物过程，包括光合作用、呼吸和氮代谢、乙烯感知、细胞壁重塑和细胞氧化还原状态的调节[44]。Mo能提高氧化酶的活性也能维持叶绿素的正常结构，Mo还是硝酸还原酶的主要成分，促进氮素的代谢，汤菊香等[45]研究发现施用Mo会提高棉花的耐盐性，因此Mo对棉花耐盐碱性有一定的影响。Ni是脲酶的组成成分，高等植物中的脲酶主要存在于叶片中，能促进对尿素的分解转化，同时还能增加POD和APX的活性从而提高棉花的抗氧化性。而盐胁迫抑制Mo和Ni转运，碱胁迫抑制Mn、Zn和B转运，因此盐胁迫叶片喷施Mo和Ni，碱胁迫叶面喷施Mn、Zn和B可以缓解盐碱胁迫对养分吸收带来的不利影响。

注：箭头表示相同颜色离子的传输方向，水平线表示传输受阻，白色字母表示植物吸收受到抑制。Note: The arrow indicates the transport direction of ions of the same color, and the horizontal line indicates that the transport is blocked. White letters indicate that plant absorption is inhibited.图7 盐碱胁迫对棉花矿质养分吸收转运的影响Fig.7 Effect of saline alkali stress on absorption and transport of mineral nutrients in cotoon

4 结 论

盐碱胁迫显著抑制棉花生长，降低K/Na比；棉花通过强化抗氧化酶系统和积累脯氨酸适应盐碱胁迫。盐碱胁迫对大、中和微量元素的吸收转运的影响不同。盐胁迫抑制N吸收以及P和K转运，碱胁迫抑制N和P吸收和转运；盐胁迫抑制Mg和S转运以及Ca吸收转运，碱胁迫抑制Mg转运以及Ca和S吸收转运；盐胁迫抑制B和Fe吸收，Cu转运以及Ni吸收转运；碱胁迫抑制Fe和Zn吸收以及B转运。因此，盐胁迫下叶面喷施N、P、K、Ca、Mg、S、B、Fe、Cu和Ni，碱胁迫下叶面喷施N、P、Ca、Mg、S、Fe、Zn和B可以缓解盐碱胁迫对养分吸收带来的不利影响。