小相岭山系大中型兽类多样性的红外相机调查

陈红 吉晟男 张勘 王大勇 胡杰* 李艳红*

（1西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，西华师范大学生命科学学院，南充 637009）（2中国环境科学研究院，北京 100012）（3四川栗子坪国家级自然保护区管理局，石棉 625400）（4四川冶勒省级自然保护区管理处，冕宁 615600）

大中型兽类是陆地生态系统的重要组成部分，它们对栖息地变化特别敏感，其多样性状况可反映出人类活动对野生动物的压力水平和生态系统的健康状况(李晟，2008)。在特定的生态系统中，人类的捕猎压力和栖息地丧失通常会导致大中型食肉动物最先消失(Ray,2005)，新近的研究也表明大中型兽类多样性的分布格局受到人类活动的影响(Liet al.,2021)。因此，开展对某地区大中型兽类多样性的调查与评估，是我们制定保护管理策略的重要依据。

小相岭山系位于全球36个生物多样性热点地区之一的西南山地(Mittermeieret al.,2005)。为保护大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)等珍稀野生动物及其生态环境，该区域先后建立了四川冶勒省级自然保护区(下称冶勒保护区)(1994年)与四川栗子坪省级自然保护区(2001年)，2013年12月，四川栗子坪省级自然保护区晋级为国家级自然保护区(下称栗子坪保护区)。虽在这两个保护区均开展过综合科学考察且对兽类进行了编目(胡锦矗，2003；张君和胡锦矗，2004；李艳红等，2007；胡锦矗和吴攀文，2007)，但当时主要通过痕迹识别、访问或查阅文献资料开展大中型兽类调查，故缺乏对种群相对多度的量化。红外相机陷阱法具有非侵入性、高效、实用等技术特点，被越来越多地应用于大中型兽类的监测(Tobleret al.,2008;Paleiet al.,2016;Cutler and Swann,2018；周磊等，2018；黄凯等，2021；马堆芳等，2021)。近年来，虽有学者利用红外相机陷阱法对小相岭山系部分区域的大中型兽类多样性进行了初步调查(李健威等，2020)，但其调查区域仅限于栗子坪保护区内海拔2 500～3 500 m的范围。为此本研究选择了小相岭山系地区最具典型性和代表性的冶勒保护区和栗子坪保护区及其邻近区域开展大中型兽类的红外相机监测，以期了解小相岭山系生物多样性最为丰富的区域中大中型兽类的多样性、相对多度及人为干扰现状，揭示两个保护区中大中型兽类多样性和相对多度的差异，为该区域大中型兽类多样性的编目、保护和管理提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

小相岭山系位于大雪山山脉的东缘，大凉山以西。地貌以中高山为主，兼有部分低山和河谷阶地。山脉呈南北走向，南北长约147 km，东西宽约107 km，面积约为11 500 km2。区域内最高峰为越西与冕宁县交界的铧头尖，海拔4 791 m。区域内为以亚热带季风为基带的山地气候，年均温11.7℃～14.4℃，年降水量为800～1 250 mm(胡锦矗和吴攀文，2007)。

研究区域为冶勒保护区、栗子坪保护区及其邻近区域。冶勒保护区位于四川冕宁县北部，与九龙县和石棉县接壤，面积为243 km2。区内的河流属于大渡河水系，主要的植被带谱为：(1)山地常绿落叶阔叶混交林(海拔2400～2500m)；(2)亚高山针阔混交林 (海拔2 500～2 700 m)；(3)亚高山针叶林(海拔2 700～3 700 m)或亚高山草甸、灌丛(海拔2 500～3 700 m)；(4)高山草甸和高山灌丛(海拔3 700 m～4 400 m)；(5)高山流石滩植被(海拔4 400 m以上)(胡锦矗，2003)。栗子坪保护区位于雅安市石棉县境内，总面积478.85 km2。区内的河流也属于大渡河水系，主要的植被带谱为：(1)山地常绿阔叶林(海拔1 300～2 400 m)；(2)山地常绿落叶阔叶混交林(海拔2 400～2 500 m)；(3)亚高山针阔混交林 (海拔2 500～2 700 m)；(4)亚高山针叶林(海拔2 700～3 700 m)；(5)高山灌丛、草甸(海拔3 700～4 400 m)；(6)高山流石滩植被(海拔4 400 m以上)**西华师范大学珍稀动植物研究所.2012.四川栗子坪自然保护区综合科学考察报告.四川南充.。

1.2 红外相机布设

2018年1月至2020年11月，先后进行了4次红外相机的布设。根据调查区域的植被类型及实际地形地貌特征，选取了86个1 km×1 km的网格进行红外相机监测(图1)，其中35台位于保护区核心区，9台位于缓冲区，36台位于实验区，6台位于保护区外。红外相机布设的海拔为1 850～4 199 m，涵盖了调查区域内的主要生境类型。

图1 小相岭山系研究区域红外相机放置位点图Fig.1 Camera-trapping stations in the Xiaoxiangling Mountains at study area.YLPNR:Yele Provincial Nature Reserve;LZPNNR:Liziping National Nature Reserve

相机通常安放于水源地、兽径等动物活动频繁的地点，离地面高度0.5～1.2 m。相机工作模式设置为“拍照+视频”，连拍3张照片后录视频10 s，灵敏度设置为“中”，拍照时间间隔为1 s，进行24 h全天候监测。调查过程中约3～6个月检视相机一次，并更换内存卡和电池。

1.3 数据分析与处理

相机数据回收后进行室内整理，筛选出有物种影像的独立有效照片。本研究以同一相机所拍摄的同一物种相隔30 min以上的照片确定为独立有效照片(O’Brienet al.,2003)。兽类鉴定主要参照《中国兽类野外手册》(Smith和解焱，2009)，物种名称和分类系统参考魏辅文等(2021)。物种保护级别信息参考2021年版《国家重点保护野生动物名录》(http://www.forestry.gov.cn)。物种濒危等级依据IUCN红色名录(2021-1版，https://www.iucnredlist.org/)。

本研究利用相对多度指数(Relative abundance index,RAI)来评估物种种群的相对多度(Rovero and Marshall,2008)。计算公式：RAI=(独立有效照片数/总有效相机工作日)×100(O’Brienet al.,2003)。在进行两个保护区物种RAI的计算时，分别利用的是各保护区总的有效相机工作日。采用香农-威纳指数(Shannon-Wiener Index)和Pielou指数来计算物种多样性(Pielou,1975)。利用Vegan包中的specaccum函数(R语言)绘制小相岭山系的红外相机工作日—物种累积曲线。

2 结果

本次调查的累计相机工作日为19 982 d，获得大中型兽类有效照片3 885张，独立有效照片3 304张；其中野生大中型兽类有效照片2 390张，独立有效照片2 372张，占大中型兽类独立有效照片总数的71.79%；人为干扰(包括家畜活动和人为活动)有效照片1 495张，独立有效照片932张，占大中型兽类独立有效照片总数的28.21%。

2.1 相机监测的充分性

从小相岭山系红外相机工作日—物种累积曲线可以看出，监测到的物种数先随着相机日的增加而快速增加，而后续增加则逐渐平缓，表明本次红外相机监测是充分的(图2)。

图2 小相岭山系红外相机记录的物种数与相机工作日的累积曲线Fig.2 Accumulative curve of species number with increasing camera trap days in the Xiaoxiangling Mountains.YLPNR:Yele Provincial Nature Reserve;LZPNNR:Liziping National Nature Reserve

2.2 物种组成与多样性

放置的红外相机共拍摄到大中型兽类18种，隶属于4目12科(表1，部分物种照片见附录1)。分别是灵长目1科1种，啮齿目1科1种，食肉目6科11种和偶蹄目4科5种。其中，国家一级重点保护野生动物3种：大熊猫、林麝(Moschus berezovskii)和金猫(Catopuma temminckii)；国家二级重点保护野生动物10种：藏酋猴(Macaca thibetana)、豹猫 (Prionailurus bengalensis)、貉 (Nyctereutes procyonoides)、赤狐(Vulpes vulpes)、黄喉貂(Martes flavigula)、亚洲黑熊 (Ursus thibetanus)、中华小熊猫(Ailurus styani)、水鹿(Rusa unicolor)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)和中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)，且水鹿为该区域新记录。属于IUCN红色名录濒危等级(EN)的有中华小熊猫和林麝2种；属于易危等级(VU)的有亚洲黑熊、大熊猫、水鹿和中华鬣羚，共4种。被中国脊椎动物红色名录列为极危(CR)的有林麝1种；列为濒危(EN)的有金猫1种；列为易危(VU)的有豹猫、亚洲黑熊等7种。此外，属于中国特有种的有大熊猫和藏酋猴2种。

附录1 小相岭山系红外相机拍摄的部分大中型兽类照片Appendix 1 Camera-trapping photographs of some large and medium-sized mammal species in the Xiaoxiangling Mountains

研究表明：小相岭山系红外相机调查的大中型兽类的Shannon-Winner指数为2.54，Pielou均匀度指数为0.88。

2.3 物种相对多度

相对多度指数最高的5种兽类依次为毛冠鹿(RAI=6.335 7)、中华鬣羚(RAI=0.845 8)、野猪(Sus scrofa)(RAI=0.675 6)、黄喉貂(RAI=0.665 6)和猪獾(Arctonyx collaris)(RAI=0.645 6)，其余物种的相对多度指数均较小(表1)。

表1 小相岭山系红外相机拍摄到的大中型兽类名录Table 1 List of large and medium-sized mammal species recorded by camera-trapping in the Xiaoxiangling Mountains

续表1 Continued from table 1

2.4 两个保护区大中型兽类的比较

2.4.1 拍摄种类和多样性的比较

本次红外相机监测到两个保护区共有的物种为14种，仅在冶勒保护区记录到的种类有貉1种，而仅在栗子坪保护区记录到的种类有大熊猫、水鹿和金猫3种(图3)。

图3 小相岭山系冶勒和栗子坪保护区大中型兽类相对多度的比较Fig.3 A comparison of relative abundance index of large and mediumsized mammal between Yele Provincial Nature Reserve(YLPNR)and Liziping National Nature Reserve(LZPNNR)of the Xiaoxiangling Mountains

据多样性指数分析发现栗子坪保护区大中型兽类的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别为1.98和0.70，均高于冶勒保护区的1.48和0.55。

2.4.2 物种相对多度的比较

结果表明，栗子坪保护区中一些大中型食肉动物，如赤狐、黄喉貂、亚洲狗獾(Meles leucurus)的相对多度明显较冶勒保护区的高，杂食性的亚洲黑熊、藏酋猴和野猪的相对多度也较冶勒保护区高(图3)，但在冶勒保护区，植食性的物种如林麝、中华鬣羚和毛冠鹿的相对多度较栗子坪保护区的高。

2.5 人为干扰

调查表明：小相岭山系主要的人为干扰类型包括人为活动(采集、放牧)和家畜活动，其中人为活动独立有效照片共计91张，相对多度为0.452 0；家畜活动独立有效照片为841张，相对多度为4.177 4(表2)。保护区外50.00%的相机位点有人为活动和家畜活动，而保护区内仅18.75%的相机位点有人为活动，45.00%的相机位点有家畜活动。另外，在保护区内，实验区的人为活动(RAI=0.168 9)、家畜活动(RAI=3.020 1)均较核心区内的人为活动(RAI=0.039 7)、家畜活动(RAI=0.740 1)多 (表2)。

表2 小相岭山系人为干扰情况Table 2 Human disturbance in the Xiaoxiangling Mountains

3 讨论

本次调查在栗子坪保护区及其附近区域共布设了61台相机，监测到大中型兽类17种。与李健威等(2020)几乎在同一时期通过56台红外相机的监测结果相比，新增金猫和水鹿两种，且水鹿为小相岭山系的新记录，但未监测到猕猴(Macaca mulatta)，这或许是由于两次监测布设的相机位点不同所导致。此外2018年2月栗子坪保护区工作人员放置的红外相机拍摄到了狼(Canis lupus)，故该区域的大中型兽类记录增至19种，这也凸显了在保护区开展长期监测积累的重要性。

本次红外相机调查在冶勒保护区及其邻近区域共记录到大中型兽类15种，其中貉为该保护区的新记录(张君和胡锦矗，2004)。此外，我们在样线调查中记录到了国家一级重点保护野生动物大熊猫和扭角羚(Budorcas taxicolor)的活动痕迹(如粪便、卧穴、脚印等)，故该保护区大中型兽类记录共17种。但由于扭角羚种群的数量已极少(据访问仅有10余只)，大熊猫仅有2只(四川省林业厅，2015)，因此，本次红外相机调查未能监测到。

综合两个保护区及其邻近区域的调查结果可知小相岭山系目前已有明确记录的大中型兽类共计21种，而邻近的大相岭保护区仅记录有16种(刘鹏等，2020)，表明小相岭山系大中型兽类更为丰富。但较以往的综合科学考察报告记录仍有较大的出入，比如过去曾记录该区域有棕熊(Ursus arctos)、云豹 (Neofelis nebulosa)、豹 (Panthera pardus)、雪豹 (Panthera uncia)、大灵猫 (Viverrazibetha)和豺(Cuon alpinus)等顶级捕食者分布(胡锦矗，2003)，但近些年来的调查均未发现其踪迹。类似的现象在其他一些保护区中也存在(刘鹏等，2020；马亦生等，2020;Liet al.,2020)。这或许与保护区的面积有一定的关系，因为大中型顶级捕食者往往有着更大的领域需求(孙儒泳，2001)。相比面积较小的栗子坪保护区(478.85 km2)和冶勒保护区(243 km2)，在面积较大的四川卧龙国家级自然保护区(2 000 km2)则观察到雪豹、豺、豹等大中型顶级捕食者(施小刚等，2017；张冬玲等，2019)。由此亦提示管理者在进行保护区规划设计时需要充分考虑这些顶级捕食者的生存需求。

岛屿生物地理学理论揭示：“岛屿”面积越大，其所拥有的物种丰富度也就越高(MacArthur and Wilson,1967)。本研究结果也证实了此观点。栗子坪保护区面积几乎为冶勒保护区面积的2倍，海拔1 300～4 400 m以上，生境类型也更为多样，因此，其所拥有的物种数也更为丰富(19种vs.17种)，Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数也更高。两个保护区在物种组成上也存在一定的差异，如仅分布于栗子坪保护区的有大熊猫、水鹿、金猫和猕猴，仅分布于冶勒保护区的有貉和扭角羚，因此，加强对这两个保护区的管理对于小相岭山系物种多样性的保护同等重要。

本研究表明，栗子坪保护区中的一些食肉动物，如赤狐和黄喉貂的相对多度约为冶勒保护区的2倍以上，这或许与其活动范围较广有关，较大面积的区域更有利于这些中型食肉动物的生存。此外杂食性的亚洲黑熊、亚洲狗獾、藏酋猴和野猪的相对多度也是冶勒保护区的2倍以上，这可归因于其中、低海拔区域面积相对较广，阔叶林和针阔混交林更适合这些物种的生存(Smith和谢焱，2009)。但冶勒保护区中一些草食性的动物如林麝、中华鬣羚和毛冠鹿等的相对多度却较栗子坪保护区高，林麝的分布范围也由3 400～3 550 m(郭建等，2001)扩展到3 300～3 800 m，这可能与该保护区内大中型食肉动物偏少有一定关系。

与四川白河国家级自然保护区相比，小相岭山系保护区内的放牧现象更为普遍(黄凯等，2021)。已有研究表明放牧对于大熊猫等野生动物的生存有不利影响，如占用大熊猫等野生动物的部分生态位，降低大熊猫等野生动物的生境质量，同时还可能带来非洲猪瘟等疫源疫病的传播(冉江洪等，2003;Wanget al.,2015;Liet al.,2017；陈星等，2019)，因此尽可能地减少保护区内的放牧是非常必要的。但由于保护区周边的社区经济条件均不发达，而放牧是当地社区最重要的经济来源，故仅通过加强对当地社区居民相关法律法规、政策的宣传来达此目的可能会收效甚微，需要保护区管理部门与地方政府共同努力，通过引入资金和技术，帮助当地社区发展集约化人工养殖项目，才能很好地解决保护与发展之间的矛盾。

本研究仅对小相岭山系地区两个重要的保护区及其邻近区域的大中型兽类多样性和相对多度进行了初步报道，后续将扩大红外相机调查范围并收集环境、天气状况等变量，应用占域模型或广义线性模型等方法深入分析红外相机数据(万雅琼等，2017;Liuet al.,2020;Cremonesiet al.,2021)，以进一步了解该区域大中型兽类的物种分布、占域率与探测率、生境选择及种间关系等问题。

致谢：本研究得到四川栗子坪国家级自然保护区管理局、栗子坪大熊猫生态与保护四川省野外科学观测研究站和四川冶勒省级自然保护区管理处的大力支持和协助；魏永、张德军、吴大鹏、李勇等参与了本次野外调查工作；审稿人对本文提出了宝贵的修改意见和建议；美国佛罗里达大学野生动物系助理教授Vanessa Hull对英文摘要进行了修改润色，在此一并表示谢忱！