基于红外相机监测的雅鲁藏布江加查峡谷亚洲黑熊的活动节律研究

王雪宇 ，黄 凯 ，夏万才 ，朱蒙恩 ，潘炳锟 ，张 宏 ，郑红伟 ，申 剑，黎大勇

1.西华师范大学 生命科学学院，四川 南充 637009；2.西华师范大学 珍稀动植物研究所，四川 南充 637009；3.华电西藏能源有限公司大古水电分公司，西藏 桑日 856200；4.西藏自治区林业和草原局，西藏 拉萨 850000；5.华电西藏能源有限公司，西藏 拉萨 850010

动物的活动节律是行为生态学研究的一项重要内容[1,2]。从中能了解到动物在每天不同时间段及不同季节，根据自身的需求和栖息地环境变化等因素而做出的有利于生存的反应与行为，最终形成特有的活动节律[3]。对动物日活动节律的研究，有助于了解动物的生态行为策略、物种间相互关系，以及受干扰程度[4,5]。研究结果对于制定珍稀濒危动物的管理措施具有重要参考价值[6]。

亚洲黑熊（Ursus thibetanus） 隶属于食肉目（Carnivora），熊科（Ursidae），熊属（Ursus），是我国二级重点保护野生动物，被《中国脊椎动物红色名录》列为易危级[7]。该物种包含7 个亚种，分别为指名亚种（U. t. thibetanus）、台湾亚种（U. t. formosanus）、四川亚种（U. t. mupinensis）、东北亚种（U. t.ussuricus）、喜马拉雅亚种（U. t. laniger）、巴基斯坦亚种 （U. t. gedrosianus） 和 日 本亚 种 （U. t.japonicus），分布于海拔 600~4 000m[8]。近年来，受人类活动的影响，以及一些旅游业的发展，西藏地区的亚洲黑熊面临栖息地破碎化的威胁，而且导致了一些人熊冲突[9]。本研究利用红外线触发自动数码相机陷阱技术（in-frared triggered cameras technology,以下简称红外相机），于2020 年5 月至2022 年1月，在西藏自治区山南市桑日县与加查县之间的雅鲁藏布江加查峡谷，结合亚洲黑熊海拔分布特点，在海拔3 300-4 500m 区域布设了85 台红外相机，对亚洲黑熊进行系统监测，分析亚洲黑熊活动节律，以及提升人类对亚洲黑熊的生态学认知，为科学保护亚洲黑熊及避免人兽冲突提供基础资料。

1 研究地点和研究方法

1.1 研究地点

雅鲁藏布江加查峡谷位于西藏自治区山南市桑日县与加查县之间（29°14′48″-29°10′49″N, 92°13′44″-92°31′18″E），起于桑日县藏嘎隧道，终于加查县藏木隧道，全长约41km（图1）。最高海拔达6 000m，谷底海拔约3 300m，峡谷内呈现明显的植被垂直带谱，分布有多种珍稀野生动物：雪豹（Panthera uncia）、 豺 （Cuon alpinus）、 白 唇 鹿（Przewalskium albirostris）、黄喉雉鹑（Tetraophasis szechenyii）、亚洲黑熊 （Ursus thibetanus）、猕猴（Macaca mulatta）等[10,11,12]。加查峡谷气候属于高原温带季风半湿润气候，年均气温8℃，极端低温为-18.6℃，年均降水量约 400mm[12,13]。

图1 雅鲁藏布江加查峡谷位置及红外相机位点

1.2 研究方法

2020 年5 月至2022 年1 月，结合亚洲黑熊海拔分布特点，我们在雅鲁藏布江加查峡谷海拔3 300-4 500m 区域共布设85 台红外相机，以对峡谷内的亚洲黑熊进行监测。布设相机前在Arcmap 10.7 上先建立500m×500m 的网格，避免红外相机在较短时间内拍摄同一个体。同时，安装红外相机时应按照要求将其安装于高于地面0.5m 的地方，镜头略微朝下，防止红外相机拍摄视野狭窄及太阳光直射等原因，导致拍摄效果不佳。安装完相机应详细记录每台相机的编号、安装时间、经度、纬度等信息[14,15,16]。红外相机型号为：猎科LTL-6210PLUS（珠海市猎科电子有限公司）。相机拍摄模式设置为连续拍摄3 张照片加录制一段10s 的视频，拍摄间隔设定为 1s，时间为 24h 制，灵敏度 “中” 或 “高” ，每间隔2-3 个月更换一次电池及内存卡[2,16,17]。

1.3 数据处理

将收回的数据使用Bio-Photo V2.1 进行预处理，计算出红外相机总工作日及亚洲黑熊的照片编号、照片数量、拍摄时间及独立探测等信息，在Microsoft Excel 2019 上进行处理[18]。

为避免对同一个体的拍摄重复，在对红外相机照片数据的进行预处理时，将时间间隔相差为30 min 的亚洲黑熊照片组记作1 组独立有效照片[19]。日活动节律的数据在R4.1.3 软件上用overlap 包进行处理，将以24h 为周期的数据采用核密度估计（kernel density estimation）的方法进行分析[20]。

对不同月、季节中的亚洲黑熊活动频率采用相对活动强度指数（relative activity intensity index,RAI，量符号为IRA）来分析，计算公式为[2,21]：

式中：tni表示相机位点i 的拍摄天数；di表示相机位点i 拍摄某一物种的独立有效照片数；RAI 主要比较每100 个单位相机日内不同物种（特别是那些不能个体识别的种类）的密度，并假定某区域内动物的照片拍摄率与动物的密度成正相关[22,23]。

根据雅鲁藏布江加查峡谷当地的气候变化情况分别将12 个月划分为：3-5 月为春季、6-8 月为夏季、9-11 月为秋季、12 月-翌年 2 月为冬季[24]。分析月、季节之间的显著性时，用Kolmogorov-Smirnov Z-test 或P-P 图检验数据是否符合正态分布。对符合正态分布的数据，使用独立样本T 检验[25,26]。数据处理和统计分析在Microsoft Excel 2019 和IBM SPSS statistics 25.0 中进行。

2 研究结果

研究期间共有61 台红外相机拍摄到亚洲黑熊，累计28 257 个相机工作日，收集到亚洲黑熊独立有效照片视频组442 组。

2.1 日活动节律

对亚洲黑熊的日活动节律分析结果表明：研究区域内的亚洲黑熊一天的活动密度出现2 个活动高峰，第一个高峰在上午6:00-8:00 并且在7:00 左右达到此时段的最高峰，随后活动频率逐渐下降，在中午12:00 时达到活动频率最低，期间活动频率维持在相对较低水平，活动频率的最高峰在夜晚23:00，23:00 后活动频率略微降低，不过也维持在相对较高水平，一直持续到翌日6:00（图2）。

图2 亚洲黑熊的日活动节律

2.2 月活动节律

通过亚洲黑熊的月相对活动强度指数分析：亚洲黑熊在各月份的活动强度存在显著性差异（T=2.521, df=11, p<0.05）（图3）。亚洲黑熊活动频率从2 月开始逐步上升，在6 月至9 月活动频率维持相对稳定状态，10 月到达峰值，11 月开始后活动频率急剧下降，下降趋势持续到翌年1 月直至0。

图3 亚洲黑熊的月活动节律

2.3 季节活动节律

不同季节之间亚洲黑熊的活动节律变化存在显著差异（T=8.486,df=3,p<0.01）（图 4），春季、夏季和秋季活动频率呈逐渐升高现象，其中秋季活动频率最高，夏季亚洲黑熊活动频率相对较高，冬季时活动频率接近于0。亚洲黑熊相对活动强度指数春季、夏季、秋季、冬季依次为18.05%、44.94%、91.66%、1.77%。

图4 亚洲黑熊到的季节性活动节律

3 讨论

在本研究中加查峡谷内亚洲黑熊是典型的晨昏活动类型，日活动第一个高峰出现在6:00-8:00，随后活动频率降低，第二个活动高峰为22:00-24:00，然而夜晚活动频率明显高于清晨活动频率，这与亚洲黑熊主要是白天活动不相符合，可能是人为干扰促使野生哺乳动物夜晚活动增加，即避开人为干扰[9,27]。同时，亚洲黑熊在每天的活动频率中存在一个显著的低谷，即正午12:00。这与其他研究中的物种活动模式结果相似，其中包括扭角羚（Budorcas taxicolor）、小麂（Muntiacus reevesi）、白冠长尾雉（Syrmaticus reevesii）等[2,17,28,29]，原因可能在于正午是每日中温度最高的时候，亚洲黑熊根据所处环境气温的变化避开高温，选择更适宜自身活动的清晨和傍晚[16]。西藏加查峡谷内的亚洲黑熊与大熊猫国家公园唐家河片区的四川亚种的日节律相似，与台湾亚种有着显著差异[8]，这可能与不同纬度及海拔的气候差异有关。

不同季节之间，动物自身会根据不同的需求以及结合所栖息的生境来选择最优的活动策略去获取自身所需的能量及休息时间[2]。通过对加查峡谷内亚洲黑熊的月活动节律及季节活动节律分析，发现秋季亚洲黑熊的相对活动强度明显较高，而春冬季节亚洲黑熊的相对活动强度相对较低，其中冬季亚洲黑熊的相对活动强度接近于0，符合亚洲黑熊需要冬眠的自身生理需求。春季亚洲黑熊相对活动强度较低原因在于海拔等因素导致加查峡谷内春季气温上升缓慢，温度依旧较低。并且亚洲黑熊冬眠后，从翌年3-5 月逐渐苏醒，离开冬眠避难所[30]。秋季相对活动强度最高是因为亚洲黑熊为了获取更多的食物以增加脂肪储存量为冬眠做准备[31]。总之，导致亚洲黑熊的月活动节律及季节活动节律差异的原因有：（1）自然环境因素（包括食物资源、水资源及气候条件等）的影响[32]。春夏食物资源丰富分布广阔，亚洲黑熊的相对活动强度逐渐增加，在秋季达到顶峰，因为自身行为策略及食物资源减少等原因四处觅食，冬季气候寒冷食物资源稀少，亚洲黑熊进入冬眠故而相对活动强度大幅下降趋近于0。（2）非自然环境因素。春季亚洲黑熊从冬眠苏醒逐渐恢复正常活动，因为其幼崽通常在1-3 月出生，为保护幼崽躲避天敌，并且由于人类活动导致其活动频率较[33]；夏季6-8 月是亚洲黑熊的发情期，会增加大量活动，包括追逐、接触异性等，但同时会明显减少食欲，因此夏季活动频率相对较多[34]；秋季亚洲黑熊发情期结束，亚洲黑熊会进行大量觅食，为了补充能量及为冬眠储存能量。综上所述，亚洲黑熊的月活动节律和季节活动节律与自然环境因素及非环境因素等变化息息相关。

4 结论

本次研究使用红外相机获得了加查峡谷内亚洲黑熊的活动节律模式，在持续接近2 年的监测下，不仅对加查峡谷内亚洲黑熊种群结构进行了一定的调查，也进一步揭示了亚洲黑熊的活动行为模式。亚洲黑熊的活动节律是一种对多变环境的适应策略，该策略能帮助其在恶劣多变的环境下以最低的风险获得其所需食物资源。本研究结果揭示了亚洲黑熊不同时间段及不同季节的活动规律，加深了人们对加查峡谷内亚洲黑熊的认知，不仅有利于避免人兽冲突，也更好地引导人们对亚洲黑熊的保护。