余姚杨梅种质资源研究和开发利用

周超超 陈竹韵 汪国云 朱奕凡 巨鹏举 赵岚 陈金辉 焦云 高中山

摘 要： 杨梅为我国特产水果，酸甜可口、香气浓郁，有较高的经济价值，能促进农业经济发展。杨梅种植主要分布于长江流域以南，浙江、江苏、福建、重庆、云南、贵州等地都有大规模的杨梅栽培。浙江为我国杨梅的原产地和主产区，面积、产量位居全国第一、世界第一，而余姚作为浙江杨梅的主产区之一，早在7 000多a前的河姆渡时期就已开始出现杨梅，如今杨梅种植面积、产量都占整个浙江省的5%以上，品种也十分丰富，有着“中国杨梅之乡”的称号。原产于余姚的‘荸荠’，20世纪80年代后广泛引种于江南地区，成为当地主栽杨梅良种。通过分析余姚杨梅种质资源现状和遗传多样性，以及相关的基因組和杂交育种研究进展，提出余姚杨梅的存在问题和发展对策，从而更好地扩大其影响力，形成口碑效应，同时期望对其他产区提供借鉴。

关键词： 杨梅;种质资源;遗传多样性;余姚

文章编号：2096-8108（2022）04-0001-06  中图分类号：S667.6  文献标识码：A

Research and Utilization of the Red Bayberry Germplasm Resources in Yuyao City

ZHOU Chaochao 1， CHEN Zhuyun 2， WANG Guoyun 1， ZHU Yifan 2，

JU Pengju 2， ZHAO Lan 2， CHEN Jinhui 3， JIAO Yu 4， GAO Zhongshan  2，3

（1.Agricultural Technology Extension Service Center of Yuyao City， Yuyao 315400， China;

2.Institute of Fruit Science， Zhejiang University， Hangzhou 310000， China;

3.Characteristic Fruit Research Institute， Yuyao 315400，China;

4.Ningbo Academy of Agricultural Sciences， Ningbo 315000，China）

Abstract： Red bayberry， a native fruit of China， has a sour-sweet taste and rich aroma. Its high economic value can promote development of the agricultural economy. Red bayberry cultivation is mainly distributed south of the Yangtze River， especially in Zhejiang， Jiangsu， Fujian and Chongqing. Zhejiang is the origin and main production area in China， ranking first in area and output of red bayberry in China and worldwide. Yuyao isone of the main production areas in Zhejiang， and is where red bayberry seed was discovered in the Hemudu ruins， dating back about 7，000 years. Today， the area in Yuyao planted with red bayberry is 5% of the Zhejiang province. Since both the number of the recorded varieties and the genetic diversity are highest in Yuyao， it is known as the “China red bayberry origin”. This article reviews the progress in studies of the germplasm resources，genetic diversity， genome and cross-breeding of red bayberry， and presents the existing problems and development strategy. It is expected that this will increase the potential and reputation of Yuyao in red bayberry， andto act as a reference for other producing areas.

Keywords： red bayberry; germplasm resources; genetic diversity; Yuyao

1 杨梅概况和植物学

杨梅（Mollera rubra，以前为Myrica rubra）系杨梅科（Myricaceae）杨梅属常绿果树，我国南方特色水果。杨梅果肉鲜嫩多汁，富含果糖、葡萄糖、柠檬酸、苹果酸、花青苷、黄酮、维生素C、氨基酸等物质，风味浓郁，既可以鲜食，也可加工，深受广大消费者喜爱。

杨梅原产于我国亚热带，主要分布在长江流域以南。浙江东部沿海地区（宁波，绍兴、台州和温州）、太湖周边区域、福建滨海区、广东潮汕、湖南靖州等地栽培面积较大，其中浙江的品系最多。贵州、云南、四川、江西等地近年陆续引种栽培杨梅，以‘荸荠’和‘东魁’品种为主。据初步统计，截止2019年中国杨梅栽培面积约为33.4万hm 2，杨梅总产量达100万t。

栽培杨梅为二倍体（2n=2x=16）雌雄异株植物，自然界中也存在着稀少的雌雄同株，但雄花序发育不良。正常杨梅植株的雌花很小，为葇荑花序，雄花为复葇荑花序，雄花序以及雌花羽状柱头颜色在不同品种间存在差异。杨梅的花期在3—4月，杨梅栽培品种均是雌株，雄株仅作为授粉树使用。栽培品种偶尔出现少量的雄枝突变或者在特殊的栽培条件和年份以及外源激素施用的情况下出现雌雄共生现象，及时收集这些栽培品种上出现的稀少雄花粉可以开展品种间杂交育种。杨梅果期为5—7月，与品种以及栽培区域和海拔高度有关。

2 余姚地理气候条件及杨梅栽培现状

2.1 余姚条件

余姚位于浙江省东部宁绍平原，地处长江三角洲南翼，中心地理坐标为东经121°09′、北纬30°30′，北亚热带季风气候，阳光充沛，雨量丰富，温暖湿润，四季分明。

杨梅适宜在海拔125～1 500 m的山坡或山谷林中生长，喜酸性土壤。喜温暖，最适宜于年平均温度为15～20 ℃，绝对最低温度不降至-9 ℃的地区。杨梅好湿耐阴，需要雨水充足，且杨梅花期需有微风帮助授粉  [1]。根据余姚近5 a来的年度气候公报显示，余姚年平均温度都处于17.6～18.4 ℃，且年极端最低气温都在-6.6 ℃及以上，温度适宜杨梅生长。同时累计降雨量充足，平均相对湿度较高，风速也较为温和，而且余姚地形以山地、丘陵为主，十分适宜杨梅生长。因此余姚是杨梅最适气候区，具有产量高、果实品质佳、含酸量低的特点。

2.2 余姚杨梅栽培历史

据余姚境内河姆渡遗址考证发现，7 000多a前新石器时代余姚已有野生杨梅种子存在。汉、晋时期，余姚先民已基本掌握杨梅裁培技术，其历史已有2 000多a的人工栽培史。《越郡志》中记载有：“会稽杨梅为天下之奇，颗大核细其色紫”，其中说的会稽杨梅即为现余姚牟山和上虞驿亭一带的杨梅，从“颗大核细其色紫”可见当时余姚杨梅的色泽佳、口感好。北宋苏东坡吃了杨梅后也写道“闽广荔枝，何物可对者，可对者西凉葡萄，吾以为未若吴越杨梅”来赞誉余姚杨梅。南宋诗人陆游用“绿阴翳翳连山市，丹实累累照路隅”记录余姚杨梅成熟盛况。明朝礼部尚书余姚人孙升写下了“旧里杨梅绚紫霞”“每岁尝时不在家”来表达对家乡杨梅的思念。可见余姚杨梅历史悠久，并因其外形美、品质佳而享负盛名。经过数千年的自然演变和人工筛选，目前余姚杨梅已形成乌种、红种、粉红种、白种四大品种群系，如今以‘荸荠’为代表的乌种杨梅种植面积大、品种多，最具盛名  [2]。

3 余姚杨梅种质资源情况

3.1 栽培地区分布

根据对余姚农业气候区划的研究，余姚有超过80%的地区都可以栽培杨梅。最适宜种植区主要集中在姚西丘陵地带和姚东北部丘陵   [3]，分为西山杨梅和东山杨梅。西山杨梅以‘夏至红’为代表，果实外观粉红色或深红色;而东山杨梅以‘荸荠种’为代表，外观和果肉为黑色。目前余姚主要种植区域有丈亭、三七市、牟山、马渚、临山等镇，其中，在马渚镇建有杨梅杂交育种圃（2011年）;2004年在丈亭镇开始建设我国首个中国杨梅种质资源圃，其规划面积为10 hm 2  [4]，在此率先开展了对120多个品种（系）的遗传多样性分析和特异分子指纹图谱的构建，如今该种质资源圃仍为国内收集杨梅品种（系）较多、规模较大的杨梅种质资源圃之一。

据农业、文旅游等部门统计，2022年余姚现有杨梅栽培面积6 533 hm 2，9个杨梅主产区镇（街道）共设有杨梅采摘观光园（点）207个，年产量在3.5万t。

3.2 优系及引种情况

余姚杨梅中既有许多原产品种，也有众多外来引入品种。浙江的主栽品种‘荸荠’‘东魁’‘丁岙梅’‘晚稻梅’等已成为全国性主栽品种，为我国的“四大”杨梅良种  [5]，在余姚东部广泛种植品种之一是‘荸荠’杨梅，原产余姚市三七市镇张湖溪，香气浓郁，酸甜可口，品质极佳;粉红种和水晶种品系在余姚西部种植。‘东魁’为20世纪50年代末在浙江黄岩江口镇东岙村从‘红杨梅’中选出，1964年吴耕民教授定为现名  [2];‘丁岙梅’原產浙江温州荣山镇丁岙村，为当地村民在自然环境中发现的优良杨梅芽变品种，果色紫红，柔软多汁，甜中含酸，清香爽口  [6];‘晚稻杨梅’原产浙江舟山定海区，7月初成熟，肉质细腻，酸甜可口  [7]。除此之外，为了延长杨梅的成熟期和货架期，经过1983—1991年8 a的时间，‘早荠蜜梅’和‘晚荠蜜梅’分别在慈溪和余姚选育出  [8]。‘夏至红’为1974年起在余姚西山杨梅产区通过嫁接少量自发繁育，2014年通过浙江省林木良种审定，果面粉红色，果个大小适中，适宜鲜食或者加工  [9]。‘水晶杨梅’为浙江上虞驿亭镇选育出，于2002年审定为品种，果面白玉色，味道鲜甜且清香，肉无渣  [10]。可见，‘荸荠’‘晚荠蜜梅’‘夏至红’等为余姚原产杨梅，‘东魁’‘丁岙梅’‘晚稻杨梅’‘早荠蜜梅’‘水晶杨梅’等为引种杨梅。余姚种质资源圃中还有‘早大种’‘大水红’‘月粒盘’等，也都为味美、外形佳的优系品种。余姚悠久的杨梅栽培历史中自然也不乏年长的杨梅树，如当地生长了200 多a被称为“杨梅王”的植株（见图1）冠幅东西 12.9 m，南北10.8 m，地径1.45 m，树高8.01 m，尽管有一些白蚁、赤衣病、癌肿病危害症状的出现，树势一般，顶部也有稍些衰败迹象，但结果性能仍较好，为研究余姚杨梅种质资源提供了较大的帮助。

3.3 新品种选育

目前余姚杨梅品种多，品质佳，口感好，深受大众的喜爱，但是余姚对杨梅的新品种选育工作仍在不断创新。余姚杨梅的新品种选育主要以杂交育种为主，沈禹彤等  [2]通过将浙江地区主栽品种‘荸荠’和‘东魁’分别作为母本和父本进行杂交，共建立了54份种质资源材料，调查40个杨梅品种及优系的果实品质，筛选出了‘Y2010-70’‘Y2012-136’‘Y2012-145’‘Y2015-4’这4个品质优良资源，以及最近1～2 a从杂交后代初选出性状特别优良的单株 ，为后续工作开展奠定了良好基础。

4 余姚杨梅遗传多样性

狭义的遗传多样性是指种群间或同一种群内遗传物质的变异。杨梅的遗传多样性最初始于表观性状，如果实颜色以及果核性状和大小。随着分子生物学技术的不断发展，分子标记被大量地应用，人们对遗传多样性的研究开始深入至DNA层面，为物种的育种、鉴定等起到十分重要的作用。

4.1 果实大小和硬度

杨梅果实平均单果重范围在4～18 g，硬度2～5 N。余姚主栽品种‘荸荠’果个较小，硬度较软，‘东魁’果实形状较大且果实质量较重，‘纽扣杨梅’单果质量最小。通过对余姚中国杨梅资源圃采摘的杨梅果实形态的测定，‘大红袍’果实形状较小且果实质量较轻。‘大水红’硬度最大，‘上虞水晶’硬度最小;在杂交杨梅中，‘BD13-107’硬度最大且可溶性固形物质量分数最高。余姚近年开展杨梅评比，农户可选择自己种植的最好的杨梅果参赛。在2021年6月由市农业农村局、余姚杨梅产业协会主办的2021年余姚杨梅民间擂台赛中，‘荸荠’品种的“最大杨梅”和“最甜杨梅”分别有单果质量18.36 g、可溶性固形物质量分数13.1%。以‘夏至红’为代表的粉红种品种群的“最大杨梅”和“最甜杨梅”分别有單果质量16.18 g、可溶性固形物质量分数 12.1%。在2022年的擂台赛中，‘荸荠种’杨梅以单果质量19.7 g、可溶性固形物质量分数13.6%、感官综合评价8.6分，获得特等奖。

4.2 果实色泽

杨梅果实中显红色的物质主要为花青苷，根据含量不同，果实会显示丰富的不同色泽，其以紫红色居多，其余有白色、粉红、红色、深红、紫红、深紫红、紫黑和乌黑等  [12]。曾勉先生曾按照果实色泽将杨梅分为红种（如‘东魁’）、乌种（如‘荸荠’）、白种（如‘水晶’）、粉红种（如‘夏至红’）4类。余姚杨梅既有乌黑色的‘荸荠’‘东魁’，又有粉红的‘夏至红’，还有白色的‘水晶杨梅’‘上虞水晶’等，色泽鲜艳丰富。

4.3 营养物质含量

杨梅果实中含有丰富的营养物质，其中糖酸是决定果实品质的重要指标。根据朱奕凡等人的研究，杨梅糖类物质中蔗糖含量最高，酸类物质中柠檬酸含量最高。‘荸荠’的果糖和蔗糖含量最高，柠檬酸含量最低，品尝时口感也相对较甜;‘水晶杨梅’和‘上虞水晶’的果糖和蔗糖含量则最低，柠檬酸含量相对较高，口感也相对较酸。

朱奕凡等人对来自余姚的11个杨梅品种进行了氨基酸含量的测量，均检测出17种游离氨基酸和1种特殊游离氨基酸γ-氨基丁酸。不同品种的杨梅氨基酸含量差别较大，主栽品种‘荸荠’和‘东魁’的总游离氨基酸量比粉红色和水晶杨梅的氨基酸含量高  [13]。

4.4 香气

水果中的香气物质主要为酯类、醛类、醇类、酮类、内酯类、萜烯类等，杨梅除了酸甜的口感，还具有其独特的香气。不同品种杨梅含有不同的杨梅香气，如深色品种‘荸荠’和‘东魁’主要特征香气为β-石竹烯，以浓郁饱满的“甜香”“果香”和“汁水感”为特征，浅色品种‘夏至红’和杂交育种中的优系‘Y2012-145’主要特征香气为α-蒎烯，白杨梅、粉红种等杨梅以“青香”“果香”和“酸涩”为特征。不同成熟期、不同贮藏过程中杨梅的香气也会有所变化。  [14、15]

4.5 应用分子标记技术研究遗传多样性

目前DNA分子标记技术已包括RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SNP、SRAP等数10种，其中SSR和SNP为主要构建DNA指纹数据库的方法  [16]。分子标记可以直接反映杨梅不同品种在DNA水平层面上的差异，可以利用分子标记对不同杨梅品种的亲缘关系进行评价和分析，建立遗传树状图，进行品种分类，揭示品种之间的亲缘关系，为品种鉴定、杂交育种中亲本的选配提供技术支持  [17]。

余姚杨梅资源的分子标记测试最早从2006年开始，首先采用AFLP标记技术，后面根据果实转录组和基因组测序评估开发了大量的SSR标记。谢让金等人利用14个SSR位点对122份种植于余姚的杨梅材料和1份蜡杨梅材料进行了SSR分析，共发现123个基因型和131个等位基因，等位基因数从3个（MRU147）到16个（my0186）不等，平均为9.3个，并且发现同一地理区域的杨梅亲缘关系比不同地理区域的杨梅亲缘关系更密切  [18]。焦云等人用10对多态的SSR引物对慈溪杨梅雄株、雌株突变雄枝、雌雄同株等3种性别类型杨梅植株构建指纹图谱，为杨梅新品种的选育提供辅助手段及品种鉴定提供技术依据，并与电镜下杨梅花粉形态进行比对，对于杨梅品种鉴定有重要作用  [19]。汪国云等人在2014年对来自余姚等地的杨梅进行多重荧光SSR标记，建立4组多重PCR扩增体系，在高通量ABI3130遗传分析仪准确分析片段大小，参照已有的杨梅品种指纹数据库可以快速鉴定果实的品种属性  [20]。汪国云等人通过对余姚‘荸荠’和‘东魁’父母本植株和他们的117个杂交后代进行SSR分析后，再通过聚类分析，发现杂交后代中53%杂交后代偏母本遗传，47%杂交后代偏父本遗传，比例大致为

1：1，为杨梅品种鉴别和杂交后代鉴定提供依据  [21]。

4.6 基因组学

2019年浙江大学高中山团队完成了杨梅全基因组测序组装工作（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/term=Morella+rubra），所用材料是余姚的2012-145株系，得到杨梅基因组大小为313 Mb，90%的序列被组装成8个条染色体，预测基因32 493个。并且通过雌性和雄性全基因组的比对以及与雌性和雄性个体DNA样本序列的关联分析，发现在染色体8的末端有一段59 kb的雌性决定区域，并开发出早期鉴定杨梅雌性性别的分子标记  [22]。2020年，王妍等人根据建立的杨梅基因组，通过添加118对SSR标记和雌性来源特异标记MrFT2_BD-SEX，更新了该物种的连锁图谱  [23]。

5 余姚杨梅存在问题及发展对策

5.1 选育新品种

尽管余姚杨梅历史久远、品种丰富、口感佳深受大众欢迎，但因杨梅成熟期短，货架期短，果实硬度小，难以贮藏、保鲜和运输，在果实硬核期后还容易出现肉葱病症状  [24]，影响果实品质，给果农造成一定的经济损失，所以选育出耐贮藏、早熟或晚熟、具有抗病性等优良性状的杨梅新品种十分重要。随着杂交育种、分子生物学和生物技术的不断发展和成熟，运用现有杨梅遗传多样性的研究成果选育出优质品种十分重要。

5.2 优化栽培方式

在余姚滨海平原地区，杨梅对其盐碱土壤适应性差，在使用杨梅本砧的情况下，杨梅植株会表现出不适应的情况，如根系生长困难、枝条枯萎、叶片黄化、果实品质下降、死亡等等现象  [25]。為了杨梅产业的拓展，余姚应突破目前限于山地种植的框架，向滨海平原地域转移，规划山地侧重观光采摘，平地侧重商品生产的发展蓝图  [2]。选择耐盐碱特性的蜡杨梅作为砧木，很可能缩短童期，提早开花，提升果实品质  [26]，所以，应进一步研究以蜡杨梅为主的砧木性能，扩大杨梅栽培地域，提高品质、增加产量，以提升经济效益。

5.3 探索深加工综合利用新方式

杨梅不耐贮藏、运输成本大，生鲜产品销售方式的销售范围和品质都会因此受到影响，商业价值有限，杨梅深加工模式亟待探索。目前杨梅最多的深加工模式为杨梅酒，杨梅酒营养成分丰富，口感柔滑，后味甘甜果香，开始受到当地大众的喜爱。此外，还可以开发杨梅果脯、杨梅果醋等新产品。除了果实，杨梅核仁还有维生素B17，根皮中含有杨梅多酚，枝、叶中也含有大量单宁、黄酮类物质和芳香油，在医用药物、工业原料中也可开发利用  [27]。余姚杨梅应在做好杨梅品质的前提下打造自己的品牌，同时探索更多杨梅深加工模式，提升创造力，扩大影 响力。

6 小结

余姚杨梅因其品种丰富，风味酸甜可口，色泽丰富好看而深受消费者喜爱。随着杂交育种及分子标记技术的开发及创新，人们对杨梅遗传多样性的研究也越来越深入。通过近年来对余姚杨梅的种质资源利用和遗传研究，能够为杨梅的品种鉴定、杂交育种、性别分化研究提供依据和支撑。同时对于余姚杨梅而言，新品种选育和杨梅资源的开发利用应得到进一步的深入研究，既要通过选育新品种进一步提升杨梅果实品质和延长贮藏保鲜销售期，又要让政府做好支撑工作，制定合适的销售经营策略，才能帮助余姚杨梅更好地发展。

参考文献

[1]  吴耕民.江南珍果[M].浙江农业大学园艺系，1995：1-12.

[2] 沈禹彤.杨梅新品系选育与杨梅在余姚滨海地适应性试验研究[D].浙江大学，2016.

[3] 牛海林，高益波，胡波，等.余姚杨梅精细化农业气候区划研究[J].北京师范大学学报（自然科学版），2019，55（1）：167-171.

[4] 孙红红，胡彬.杨梅种质资源研究进展[J].安徽农学通报，2016，22（14）：72-73.

[5] 杨桂玲.杨梅全产业链质量安全风险管控手册[M].北京：中国农业出版社，2007.

[6] 吴达生.红盘绿蒂丁岙梅[J].浙江林业，1994（5）：30.

[7] 张真真，邱立军，刘博文，等.舟山市晚稻杨梅特征特性及高效栽培技术[J].现代农业科技，2016（11）：110-111.

[8] 缪松林，戚行江，梁森苗，等.杨梅新品种“早荠蜜梅”和“晚荠蜜梅”[J].中国果树，1991（2）：5-7.

[9] 汪国云，贾慧敏，贾惠娟，等，杨梅新品种‘夏至红’[J].园艺学报，2015，42（S2）：2865-2866.

[10]  梁森苗，孙伟琴，宋文君，等.白色优质杨梅新品种‘水晶杨梅’[J].果农之友，2006（9）：13.

[11] 陈慧，唐威，费艳.杨梅种质资源遗传多样性研究进展[J].现代园艺，2016（3）：5-7.

[12] 庄卫东，潘一山.我国杨梅种质资源研究进展[J].福建林业科技，2001（2）：54-57.

[13] 朱奕凡，王妍，汪国云，等.不同杨梅品种果实游离氨基酸组成分析[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2021，47（6）：736-742.

[14] 王妍.杨梅ZW型性别决定与果实香气的分子机制研究[D].浙江大学，2020.

[15] 程焕.杨梅风味特征组分鉴定及变化规律的研究[D].浙江大学，2017.

[16] 王斯妤.猕猴桃雄性种质资源SSR分析及花粉直感效应研究[D].江西农业大学，2018.

[17] 陈方永，王引，倪海枝，等.杨梅性别决定与种质创新研究进展[J].分子植物育种，2021，19（5）：1716-1723.

[18] XIE Rangjin， ZHOU Jian， WANG Guoyun， et al.Cultivar identification and genetic diversity of Chinese bayberry（Myrica rubra）accessions based on fluorescent SSR Markers[J].Plant Molecular Biology Reporter，2011，29（3）：554-562.

[19] 焦云，汪国云，柴春燕，等.不同性别类型杨梅花粉形态扫描电镜观测及生活力测定[J].中国南方果树，2013，42（1）：12-16.

[20] ;汪国云，周剑，沈禹彤，等.应用多重荧光SSR标记组合鉴定杨梅果实的品种来源[J].中国南方果树，2014，43（3）：15-18.

[21] 汪国云，沈禹彤，贾慧敏，等.‘荸荠’ב东魁’杨梅杂交群体构建与SSR杂种鉴定[J].果树学报，2015，32（4）：555-560+737.

[22] Jia H M， Cai QL， Wang Y， et al. The red bayberry genome and genetic basis of sex determination[J].Plant Biotechnology Journal，2019（17）：397-409.

[23] Wang Y， Jia H M， Shen Y T， et al. Construction of an anchoring SSR marker genetic linkage map and detection of a sex-linked region in two dioecious populations of red bayberry[J].Horticulture Research，2020（7）：53.

[24] 陈方永，倪海枝，王引，等.杨梅肉葱病腐烂病发病情况调查与防治对策研究[J].中国南方果树，2011，40（5）：53-55.

[25] 汪国云，陈炯怡，赵岚，等.蜡杨梅砧木资源利用现状和前景[J].果树资源学报，2022，3（1）：1-6.

[26] 赵海波.杨梅果实成熟相关基因分析和蜡杨梅砧木对生长结果的影响[D].浙江大学，2019.

[27] 何新華，陈力耕，陈怡，等.中国杨梅资源及利用研究评述[J].果树学报，2004（5）：467-471.