5 个葡萄砧木品种对混合盐碱胁迫的生理响应分析

白世践，户金鸽，郑 明，李 超，赵荣华，蔡军社

（新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所，新疆 鄯善 838200）

土壤盐碱化是导致土壤退化的主要原因之一，盐碱化的土壤会抑制生物酶活性，降低光合作用，影响植物正常生长发育，导致作物产量下降[1]。我国西北干旱、半干旱和半湿润地区分布有大量的盐碱地，而新疆盐碱地土壤富含硫酸盐，部分盐碱土属以硫酸盐为主的硫酸盐碱土，其中大部分为氯化物-硫酸盐并含有K+、Mg2+、Ca2+等多种离子的盐碱土，南疆地区的土壤中还含有大量的碳酸盐，其pH 值达9.0 以上，土壤阳离子主要有Na+、K+、Mg2+、Ca2+，土壤阴离子主要有、Cl-、。硫酸盐（Na2SO4）胁迫已成为我国土壤继氯化盐（NaCl）胁迫之后的第二大盐胁迫类型[2-3]。新疆维吾尔自治区是我国重要的葡萄产区，随着我国葡萄产业重心的西移，新疆的葡萄种植面积不断扩大，葡萄生理障碍受盐碱化土壤的影响越来越明显，目前该区葡萄生产普遍采用的贝达砧木因其耐盐碱性不强[4]已不能满足生产所需。因此，就葡萄砧木品种对混合盐碱胁迫的生理响应问题展开研究，以筛选耐混合盐碱的砧木品种，这对于促进西北盐碱地区葡萄的砧化栽培具有十分重要的现实意义。

目前，用于葡萄耐盐碱性研究的材料仍以氯化盐（NaCl）为主：袁军伟等[5]测定了21 份葡萄砧木在100 mmol·L-1的NaCl 盐胁迫下的盐害指数，从中筛选出了Salt creek、Dogridge、洛特、101-14这4 个耐盐能力较强的砧木品种；吴梦晓等[6]用不同质量浓度的NaCl 胁迫处理葡萄砧木，结果表明，河山-1、Dog Ridge、6-12-6、00-1-10 这4 个砧木品种均有较强的耐盐能力。然而，有关硫酸盐方面的研究报道却较少：晋学娟等[7]用硫酸盐Na2SO4和(NH4)2SO4及中性盐NaCl 胁迫处理以贝达为砧木的红地球嫁接苗，结果表明，中性盐的危害程度明显大于硫酸盐；MEHANNA H T 等[8]研究认为，葡萄砧木品种Salt creek 的耐硫酸盐能力强于1103 Paulsen；于昕等[9]用0.54%的复合盐碱液（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3= 4∶5∶5）胁迫处理葡萄砧木品种SA15、SA17 和1103P，结果表明，3 个葡萄砧木品种耐复合盐碱能力的大小顺序为SA15 ＞SA17 ＞1103P。植物对氯化物盐和硫酸盐胁迫的生理响应特征及其生理机制均存在明显差异，且其生理响应特征会因土壤离子种类与含量的不同而不同。西北地区大部分盐碱地的Cl-含量与含量的比值都在0.20 以下；南疆地区部分土壤的Cl-含量与含量的比值只有0.02左右，含量与（+ Cl-）含量的比值在0.20 左右，且土壤中含有大量的K+、Mg2+、Ca2+[2]；玛纳斯河流域灌溉区土壤中的（Na++ K+）含量与（Mg2++ Ca2+）含量的比值为1.74，盐碱地的（Na++ K+）含量与（Mg2++ Ca2+）含量的比值为4.14，盐碱地土壤不仅含有Na+，还含有大量的K+、Mg2+、Ca2+[10]，这些离子在盐碱胁迫过程中对植物生理同样起着不可忽视的作用，参与胁迫的盐碱的成分及各种离子的含量、比例不同，植物的生理响应亦不同。目前，针对新疆盐碱地的特征开展葡萄砧木耐混合盐碱能力的评价研究鲜有报道。因此，本研究以生产上常用的5个葡萄砧木为试材，针对新疆盐碱地Cl-含量与含量比值低，并含K+、Mg2+、Ca2+、等多种离子的特征，分析了150 mmol·L-1的混合盐碱液（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶CaCl2∶K2SO4∶MgSO4·7H2O= 2∶4∶2∶1∶1∶1）对不同葡萄砧木品种生长、生理特性指标的影响情况，综合评价了不同砧木品种对此类型盐碱胁迫的耐受能力，旨在为新疆盐碱地葡萄砧木品种的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019 年3—6 月在新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所的10 号温室（位于吐鲁番市鄯善县，42°91′N，90°30′E）内进行。试材为5 个葡萄砧木品种的1 年生扦插苗，各砧木品种的来源见表1。选取长势健壮、整齐一致的1 年生扦插苗，每个砧木品种各选40 株，将其定植于试验用的花盆（直径25 cm，高30 cm）中，每盆定植1 株，留一新梢进行培养。每个花盆内各装入基质（改良园土∶腐熟羊粪=3∶1）15 kg。每隔5 d 浇灌清水1 次，每次浇灌的水量为1 L，置于露地环境进行培养。待葡萄幼苗长至完全展开叶有8 片时，再从培养的40 株葡萄苗中精选出长势、叶片数一致的葡萄苗20 株进行盐碱胁迫试验。

表1 参试的砧木品种及其来源Table 1 Rootstock varieties and their origins

1.2 盐碱胁迫处理

设用混合盐碱胁迫和浇灌等量清水（对照）2 个处理进行试验。胁迫所用的混合盐碱液由NaCl、Na2SO4、NaHCO3、CaCl2、K2SO4、MgSO4·7H2O 加 清 水 混 合 制 成， 其 浓 度 为150 mmol·L-1，其 物 质 的 量 比 为NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶CaCl2∶K2SO4∶MgSO4·7H2O= 2∶4∶2∶1∶1∶1； 混 合 盐 碱 液 中NaCl、Na2SO4、NaHCO3、CaCl2、K2SO4、MgSO4·7H2O 的 质 量 浓度分别为1.60、7.75、2.29、1.51、2.37、 3.36 g·L-1，其中，Cl-的质量浓度与的质量浓度的比值为 0.25，的质量浓度与（+ Cl-）的质量浓度的比值为0.17，（Na++ K+）的质量浓度与（Mg2++ Ca2+）的质量浓度的比值为5.53。对照组，浇灌等量清水，每盆浇灌的水量各1 L，浇灌周期为5 d。混合盐碱胁迫时间为40 d。混合盐碱胁迫第40 天时调查盐碱害指数，选取有代表性的植株，对其生长指标及叶片、根系的生理指标进行测定。

1.3 测定指标与测定方法

1.3.1 盐碱害指数的测定

根据混合盐碱处理下叶片、茎段的受害症状将植株所受盐碱危害程度分为如下4 个等级：0级，无盐碱危害症状；1 级，少量叶片边缘干枯或黄化；2 级，50%的叶片黄化及少量茎段干枯；3 级，80%以上叶片黄化，50%以上茎段干枯；4 级，叶落，茎段干枯，植株死亡。盐碱害指数的计算公式如下，公式中的“最高级值”为4。

盐碱害指数=∑(代表植株的盐碱危害级数×株数)/(最高级值×总株数)×100%。

1.3.2 植株生长量指标的测定

采用游标卡尺测量新梢基部直径，并以新梢基部直径为新梢直径；采用卷尺测量新梢长度，并以新梢长度为株高；统计植株叶片数，用天平称量单叶质量；将植株的地上、地下部分分开，自然凉干，然后用天平称重法测量其地上、地下部分的干物质质量。采用LA-S 型根系图像分析系统[11]测定根系总根长、总表面积、根体积、平均根直径等指标。以单株样品为1 次重复，每个处理各重复测定5 株。

1.3.3 叶片、根系生理指标的测定

取生长点以下第 9 片真叶，采用常规方法测定叶片中的相对含水量、相对电导率、叶绿素含量、丙二醛（MDA）含量及游离脯氨酸（Pro）含量[12]；采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系活力[12]。随机混合取样，重复测定3 次。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2010 和SPSS 17.0 软件进行数据统计与分析，试验数据均以（平均值±标准差）表示；采用Duncan’s 法进行多重比较（P＜0.05），参考周广生等[13]所用的方法进行主成分分析。按下列公式计算变化幅度、耐混合盐碱系数：

变化幅度(%)=(对照处理的测量值-混合盐碱胁迫处理的测量值)/对照处理的测量值×100；

某个性状指标的耐混合盐碱系数=某个性状指标在混合盐碱胁迫处理下的测定值/某个性状指标在对照处理下的测定值。

然后，将耐混合盐碱系数进行均衡归一化处理，即将数据转变为纯量，计算公式如下：

式中：Wij和W′ij分别为正、负指标的转化值；aij表示第j个砧木品种第i个性状指标的耐混合盐碱系数；aijmin与aijmax分别表示第j个砧木品种第i个性状指标耐混合盐碱系数的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 混合盐碱胁迫对葡萄砧木品种生长发育的影响

混合盐碱胁迫对不同砧木品种葡萄生长发育的影响情况如图1 所示。在以等量清水的浇灌（对照处理）下，贝达的株高显著小于其他品种的；188-08 的新梢直径显著小于其他品种的；5A、抗砧3 号、188-08 的叶片数均显著大于贝达和山河3 号的；不同砧木品种的叶片质量的大小顺序为贝达＞山河3 号＞188-08 ＞抗砧3 号＞5A，且其叶片质量的差异均达到显著水平；贝达、抗砧3 号的地上部分干物质量均显著大于其他品种的，而山河3 号的显著小于188-08 的；地下部分干物质量，5A 的显著大于其他品种的，其次是抗砧3 号的，显著大于山河3 号和188-08 的，再次是贝达的，其显著大于山河3 号的。在混合盐碱胁迫下，贝达、山河3 号与188-08 的株高、新梢直径均显著减小，其株高减幅分别为50.34%、41.38%和44.05%，其新梢直径减幅分别为20.62%、17.61%和21.74%；而混合盐碱胁迫对5A、抗砧3 号的株高和新梢直径均无显著影响。在混合盐碱的胁迫下，贝达、山河3 号、抗砧3 号、188-08 的叶片数均显著减少，其中，山河3 号与188-08 的减幅均较大，其减幅分别为24.27%和23.85%，而贝达、抗砧3 号的减幅均较小，其减幅分别为17.39%和19.57%；但是，5A 与对照间叶片数的差异未达到显著水平。在混合盐碱胁迫下，所有砧木品种的单叶质量均显著减小：其中5A 的减幅最小，仅有14.61%；贝达的减幅次之，为25.39%；其他品种的单叶质量为31.02%～31.97%。在混合盐碱胁迫下，贝达、山河3 号、抗砧3 号、188-08 的地上部干物质量均显著减小；188-08、山河3 号、贝达的减幅均较大，其减幅均超过45.00%；5A 与对照间其地上部干物质量的差异不显著。而不同葡萄砧木品种的地下部干物质量，仅有5A 的显著减小，且5A 的减幅仅为11.72%，而其他品种与对照间其地下部干物质量的差异均未达到显著水平。可见，混合盐碱胁迫主要影响葡萄砧木地上部分的生长，而对其地下部干物质的影响较小。

图1 混合盐碱胁迫对葡萄砧木生长发育的影响Fig. 1 Effects of complex salt-alkali stress on growth and development of grape rootstocks

续图1Continuation of Fig.1

2.2 混合盐碱胁迫对葡萄砧木品种根系生长的影响

混合盐碱胁迫对不同葡萄砧木品种根系生长的影响情况如图2 所示。在以等量清水的浇灌（对照处理）下，不同砧木品种间葡萄根系生长状况存在显著差异：不同砧木品种的总根长和总表面积，5A 的均最大，均显著大于其他品种的；其次分别为贝达与188-08，其总根长、总表面积均显著大于山河3 号的；贝达、5A、抗砧3 号的根体积均较大，均显著大于山河3 号的；不同砧木品种的平均根直径，抗砧3 号的最大，显著大于山河3 号和188-08 的。经混合盐碱胁迫后，贝达、山河3 号、5A、188-08 的总根长、总表面积均显著减小；其中，188-08 的减幅均最大，其总根长与总表面积的减幅分别为71.23%和71.25%；贝达、山河3 号、5A 的总根长减幅分别为55.58%、53.10%、44.19%，此3 个品种的总表面积减幅为41.86%～50.16%；而抗砧3 号与对照间其总根长、总表面积的差异均未达到显著水平。在混合盐碱胁迫下，5 个砧木的根体积均显著减小：其中，188-08 的减幅最大，为69.74%；贝达、山河3 号的次之，其根体积的减幅分别为52.56%、42.11%；5A、抗砧3 号的减幅均较小，其根体积的减幅分别为34.47%、34.06%。在混合盐碱胁迫下，贝达、山河3 号、188-08 这3 个品种的平均根直径均显著减小，其中，188-08、山河3 号的减幅均较大，其平均根直径的减幅分别为38.06%、32.32%；而混合盐碱胁迫对5A、抗砧3 号的平均根直径均无显著影响，说明混合盐碱胁迫对5A、抗砧3 号根系生长的影响均较小。

图2 混合盐碱胁迫对葡萄砧木根系生长的影响Fig. 2 Effects of complex salt-alkali stress on root growth of grape rootstocks

2.3 混合盐碱胁迫对葡萄砧木品种叶绿素含量的影响

混合盐碱胁迫对不同葡萄砧木品种叶绿素含量的影响情况如图3 所示。在以等量清水的浇灌（对照处理）下，5 个葡萄砧木品种的叶绿素含量存在差异：贝达的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总量均显著高于5A、抗砧3 号和188-08的；抗砧3 号和188-08 的叶绿素含量均较低，且这两个品种的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总量均无显著差异；5A、抗砧3 号和188-08的叶绿素a/叶绿素b 之值均显著高于贝达和山河3 号的。在混合盐碱胁迫下，5 个葡萄砧木品种的叶绿素a 含量和叶绿素总量均显著降低：其中，山河3 号、188-08、贝达的降幅均较大，山河3 号、188-08、贝达的叶绿素a 含量降幅分别为39.68%、37.46%、21.12%，其叶绿素总量的降幅分别为35.59%、35.82%、22.80%；而5A 与抗砧3 号的叶绿素a 含量降幅仅分别为12.21%和14.07，5A 与抗砧3 号的叶绿素总量降幅仅分别为12.65%和11.69%。在混合盐碱胁迫下，贝达、山河3 号、5A、188-08 的叶绿素b 含量均显著降低；其中，贝达、188-08、山河3 号的降幅均较大，其降幅分别为28.64%、29.40%、24.49%；5A 的降幅较小，为17.95%；而抗砧3 号与对照间其叶绿素b 含量差异不显著。在混合盐碱胁迫下，不同葡萄砧木品种的叶绿素a/叶绿素b 之值，贝达的比值显著增大，山河3 号、抗砧3 号、188-08 的比值均显著减小，其中，山河3 号的比值减幅最大，为18.73%，而5A 与对照间的比值差异不显著。可见，混合盐碱胁迫对贝达、山河3 号、188-08 这3 个品种的叶绿素含量的影响均较大，而对5A 和抗砧3 号的影响均较小。

图3 混合盐碱胁迫对葡萄砧木叶绿素含量的影响Fig. 3 Effects of complex salt-alkali stress on chlorophyll content in leaves of grape rootstocks

2.4 混合盐碱胁迫对葡萄砧木品种叶片生理特性和根系活力的影响

混合盐碱胁迫对不同葡萄砧木品种叶片生理特性和根系活力的影响情况如图4 所示。在以等量清水的浇灌（对照处理）下，抗砧3 号、山河3 号、188-08 的叶片相对含水量均较高，均显著高于贝达和5A 的；抗砧3 号和188-08 的相对电导率均较大，均显著大于其他品种的，而山河3 号的相对电导率最小，显著小于贝达和5A 的；山河3 号的游离脯氨酸含量处于较高水平，显著高于其他品种的，而贝达、188-08 的游离脯氨酸含量均处于较低水平，均显著低于5A 和抗砧3 号的；贝达、5A、抗砧3 号的丙二醛（MDA）含量均处于较高水平，均显著高于山河3 号和188-08 的；不同葡萄砧木品种根系活力的大小顺序为抗砧3 号＞188-08 ＞贝达＞山河3 号＞5A，且不同葡萄砧木品种间其根系活力的差异显著。在混合盐碱胁迫下，贝达、抗砧3 号的叶片相对含水量显著降低，而188-08、山河3 号和5A 与对照间其叶片相对含水量的差异均不显著；不同葡萄砧木品种的叶片相对电导率均显著增大，其中，山河3 号的增幅最大，为8.35%，5A 和贝达的增幅次之；山河3 号的游离脯氨酸含量显著升高，其增幅达到105.79%，而其他品种与对照间游离脯氨酸含量的差异均不显著；山河3 号、5A、抗砧3 号、188-08 的MDA含量均显著升高，其中，山河3 号、188-08 的升幅均较大，其升幅分别为108.27%、72.92%，其他品种的升幅为8.48%～15.87%。在混合盐碱胁迫下，5 个砧木品种的根系活力均显著降低，其中，188-08 与山河3 号的降幅均较大，其降幅分别为49.46%、47.25%；贝达、抗砧3 号的降幅次之，其降幅分别为36.63%、31.16%；5A 的降幅最低，仅为16.33%。可见，混合盐碱胁迫下不同葡萄砧木品种的叶片生理特性和根系活力与其对照处理的均存在明显的差异，说明盐碱胁迫对叶片相对电导率、MDA 含量和根系活力的影响均较显著，而盐碱胁迫对叶片相对含水量和游离脯氨酸含量的影响程度，不同品种间存在较大差异。

图4 混合盐碱胁迫对葡萄砧木叶片生理特性和根系活力的影响Fig. 4 Effects of complex salt-alkali stress on leaf physiological characteristics and root vitality of grape rootstocks

2.5 不同葡萄砧木品种各个性状指标的耐混合盐碱系数

5 个葡萄砧木品种受混合盐碱胁迫影响较大的16 个性状指标的耐混合盐碱系数见表2。由表2 可知，丙二醛含量、株高、地上部干物质量、根系活力、总根长、总表面积和根体积这7 个指标的变异系数均较大，均超过20.00%，说明混合盐碱胁迫对5 个葡萄砧木品种的这7 个指标的影响均较大。

表2 不同葡萄砧木品种各个性状指标的耐混合盐碱系数Table 2 Complex salt-alkali tolerance coefficient for each single index of different grape rootstock varieties

2.6 各个性状主成分的特征向量及贡献率

利用16 个性状指标的耐混合盐碱系数进行主成分分析，16 个性状指标中，相对电导率、丙二醛含量这2 个性状指标与耐混合盐碱能力均呈负相关，故可根据1.4 中的公式（2）将其耐混合盐碱系数进行数据转化处理，而其余14 个性状指标与耐混合盐碱能力均呈正相关，则可根据1.4 中的公式（1）将其混合盐碱系数进行数据转化处理，得到了各主成分的特征向量（表3）和贡献率（表4），前4 个主成分的累计贡献率已达100.00%，可用这4 个主成分对5 个葡萄砧木品种的耐混合盐碱能力进行评价，其特征值（即权重系数）分别为9.799、2.998、2.122 和1.100。

表3 16个性状指标在各个主成分中的特征向量Table 3 Eigenvectors of 16 character indexes in each principal component

表4 各个主成分的特征值与贡献率Table 3 Eigen value and percentage of accumulated contribution of principal components

2.7 5 个葡萄砧木品种耐混合盐碱能力的综合评价

以标准化后的耐混合盐碱系数乘以各主成分的特征向量得到的主成分1、主成分2、主成分3、主成分4 的表达式分别如下：

上列各式中，F1、F2、F3、F4分别代表主成分1、主成分2、主成分3、主成分4 的得分，X1表示单叶质量，X2表示相对含水量，X3表示相对电导率，X4表示总叶绿素含量，X5表示叶绿素a/叶绿素b，X6表示丙二醛含量，X7表示株高，X8表示叶片数，X9表示新梢直径，X10表示地上部干物质量，X11表示地下部干物质量，X12表示根系活力，X13表示总根长，X14表示总表面积，X15表示根体积，X16表示平均根直径。

以各个主成分的特征值占所提取主成分特征值之和的比值作为权重，建立的主成分综合评价模型为：F= 0.61×F1+ 0.19×F2+ 0.13×F3+ 0.07×F4。式中的F为各砧木品种耐混合盐碱能力的综合评价值，F值越大说明该砧木品种的耐混合盐碱能力越强。根据此模型计算得出的结果见表5，各砧木品种耐混合盐碱能力的强弱顺序为：5A ＞抗砧3 号＞贝达＞188-08 ＞山河3 号。这一评价结果与田间观察到的盐碱害指数基本相符，耐混合盐碱能力弱的山河3 号、188-08 其死亡率均高，但是，贝达的盐碱害指数虽然不及5A的，而其植株却出现了死亡现象。

表5 5个葡萄砧木品种的耐混合盐碱能力的综合评价结果Table 5 Comprehensive valuation of complex salt-alkali stress tolerance of various grape rootstock varieties

3 讨论与结论

3.1 讨 论

植物在混合盐碱处理下遭到盐胁迫和高pH 值胁迫的复合毒害，其生物量的减少是盐碱胁迫最为直观的表现[14-15]。研究结果表明，混合盐碱胁迫下5 个葡萄砧木品种的单叶质量均显著减少，其余大部分性状指标值亦显著减少或减小。许多研究者认为，高浓度盐碱胁迫会抑制植物根系的生长，减少其地下部干物质的积累量[16-19]。也有研究者认为，植物会通过增强地下部分的生长来适应盐胁迫，同时盐胁迫又抑制了其地上部分的生长[20-21]。研究中发现，在混合盐碱胁迫下，5 个葡萄砧木品种的地下部干物质量，仅有5A 的显著减少，其余4 个品种与对照间其地下部干物质量的差异均未达到显著水平，其原因可能与取样方法（地下部干物质包括新梢基部）和不同植物种类在盐碱胁迫下生物量配置策略不同有关。

高盐碱胁迫不仅会抑制植物根毛的发生，降低其根系活力，抑制其根系生长[22]，还会造成植物氧气供应能力受阻，使其细胞壁受损，致使其根系发黑腐烂[18-19,23]。在混合盐碱胁迫下，5 个葡萄砧木品种的根系活力均显著降低，其根体积均显著减小，且贝达、山河3 号、5A、188-08 的总根长、总表面积均显著降低。这一结果说明，盐碱胁迫显著抑制了葡萄根系的生长，观察发现，部分砧木的根系出现了发黑、腐烂的现象，说明其根系易遭到NaOH 的腐蚀，这与郭淑华等[24]的研究结果一致。不同作物的根系直径对混合盐碱胁迫的生理响应表现不同[18]，在混合盐碱胁迫下，贝达、山河3 号、188-08 这3 个品种的平均根直径均显著减小，而混合盐碱胁迫对5A、抗砧3 号的平均根直径却无显著影响。可见，平均根直径可能受品种基因型和逆境因素的共同影响。在混合盐碱胁迫下，5 个葡萄砧木品种的叶绿素a 含量、叶绿素总量均显著降低。可见，高盐碱胁迫阻碍了叶绿素中间产物的合成，增强了叶绿素的酶活性[25]。有关研究者认为，植株根系活力的降低会导致其吸收水分能力降低，使得植株叶片含水量下降。研究中发现，在混合盐碱胁迫下，5 个葡萄砧木品种间其叶片相对含水量的差异较大，仅有贝达、抗砧3 号的叶片相对含水量显著降低，这与郭淑华等[24]的研究结果相似。耐混合盐碱能力弱的山河3 号、188-08 的电导率或MDA 含量增幅均较大，说明其细胞膜损伤更为严重。研究中发现，仅有耐混合盐碱能力弱的山河3 号的脯氨酸出现了显著的积累，这与袁军伟[26]等研究得出的耐盐能力弱的葡萄其脯氨酸的积累多的结论一致，而与郭淑华等[24]对葡萄及梁芳等[27]对半红树植物玉蕊研究得出的结论均相反。脯氨酸的积累是盐胁迫的结果还是耐盐的原因，这仍是一个有争议的问题[28]，且在逆境胁迫过程中，脯氨酸含量呈波动式变化[29-30]，对这些问题仍需进一步研究。

研究筛选出的5A、抗砧3 号其耐混合盐碱的能力均强于西北地区常用葡萄砧木贝达，这2 个品种可在新疆地区土壤中Cl-含量与SO42-含量的比值均低并含有K+、Mg2+、Ca2+、HCO3-等多种离子的氯化物-硫酸盐类的盐碱地葡萄产区中推广应用。本研究结果仅仅是分析葡萄砧木苗期在特定的盐碱组分胁迫下的生长发育指标和部分生理指标得出的，而对混合盐碱胁迫下葡萄植株的离子吸收、运输与分配特性及其对盐碱胁迫响应的分子机制等方面均未开展深入的研究，且植物对不同盐碱组分胁迫的响应亦不同。因此，在以后的研究中还应结合基因组学、分子生物学全面阐释葡萄等植物对混合盐碱的响应及缓解机制。再者，葡萄砧木最终以砧穗组合的方式应用，开展成龄砧穗组合葡萄的耐混合盐碱能力评价也至关重要。

3.2 结 论

在南疆地区生态条件下，5 个葡萄砧木品种间其生长量和叶片、根系生理指标均存在明显差异；在物质的量比为NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶CaCl2∶K2SO4∶MgSO4·7H2O = 2∶4∶2∶1∶1∶1 的混合盐碱液（150 mmol·L-1）的胁迫下，葡萄砧木生长量和根系生长指标值均显著降低；盐碱胁迫对其叶片叶绿素含量、相对电导率、丙二醛含量和根系活力的影响均较显著，而对不同品种的叶片相对含水量和游离脯氨酸含量的影响却存在较大差异。利用5 个葡萄砧木品种16 个性状指标的耐混合盐碱系数进行主成分分析，建立了主成分综合评价模型，计算得出各葡萄砧木耐混合盐碱能力的F值，结合盐碱害指数评价得出，5 个葡萄砧木耐混合盐碱能力的大小顺序为：5A ＞抗砧3 号＞贝达＞188-08 ＞山河3 号。