狼鳗幼鱼生长特性的研究

2022-07-20刘宇岩李凤辉朱文静葛建龙刘长琳曲江波高文磊陈四清

水产科学 2022年4期

刘宇岩，李凤辉，朱文静，边力，葛建龙，刘长琳，曲江波，高文磊，陈四清

(1.上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心，水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海水产养殖工程技术研究中心，上海 201306； 2.中国水产科学研究院黄海水产研究所，农业农村部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室，山东青岛 266071； 3.烟台天源水产有限公司，山东烟台 265619)

狼鳗(Anarrhichthysocellatus)，学名为晴斑鳗狼鱼，又称龙鳗，属脊索动物门辐鳍鱼纲鲈形目狼鳚科鳗狼鱼属，主要分布于太平洋北部海域、美国加利福尼亚南部海域及阿留申群岛[1]，狼鳗为深海冷水性鱼类，生长迅速，其营养价值丰富，粗脂肪含量远高于大多数北方海水养殖鱼类[2]。近些年，其生存环境遭到了严重破坏，由于其性成熟鱼龄高(5龄以上)，繁殖周期长，自然资源量较少，市场价格逐渐增高，市场前景广阔。根据鱼类不同生长阶段的生长特性制定科学的养殖方案，是鱼类人工养殖的前提。石振广等[3]在研究人工养殖条件下杂交达氏鳇(Husodauricus)生长特性时发现，杂交达氏鳇幼鱼全长、体质量能均衡生长，并且饵料系数始终保持在1.0以下，充分证明杂交达氏鳇为优良品种。张盛等[4]通过分析人工养殖条件下长丝(Pangasiussanitwongsei)25个月的生长特性，发现全长2.0～4.0 cm阶段有互相残食现象，并证实长丝适应性强，抗病性好，适宜在南方地区养殖。严银龙等[5]在池塘养殖条件下，研究了刀鲚(Coilianasus)幼鱼的摄食和生长特性，指出刀鲚幼鱼为白天摄食性鱼类，喜食浮游动物和虾类，食物的数量和种类对其生长速率有很大影响。陈刚等[6]通过研究杂交石斑鱼(Epinephelusfuscoguttatus♀×E.polyphekadion♂)仔、稚鱼的摄食与生长特性指出，杂交石斑鱼仔、稚鱼具有明显的昼夜节律性，只有在白天摄食，而且饵料不足情况下自残现象严重。徐嘉波等[7]对美洲鲥 (Alosasapidissima)1+龄鱼种在池塘养殖条件下生长特性进行研究，指出春末夏初时期美洲鲥生长迅速，夏季高温时生长缓慢，其最适生长水温为19～24 ℃。刘琨等[8]对工厂化养殖模式下绿鳍马面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)幼鱼生长情况进行了探究，提出绿鳍马面鲀适合温水养殖、生长速度快，并发现早期有互残现象，养殖过程中需要合理控制密度。于海波等[9]分析比较了匙吻鲟(Polyodonspathula)越冬前后的生长特性，发现越冬期间匙吻鲟会消耗体内贮能物质从而导致体质量显著低于越冬前，指出加强越冬前后的养殖管理对苗种选育具有重要意义。魏凯等[10]通过比较饲养在玻璃钢水槽状态下二、三倍体细鳞鲑(Brachymystaxlenok)幼鱼的生长特性，发现三倍体幼鱼更具生长优势，其体长、体质量、特定生长率等指标均优于二倍体幼鱼，认为在养殖实践过程中可以加大三倍体细鳞鲑鱼苗的投入。目前国内外有关狼鳗研究资料较少，仅有生活史、繁殖习性[11]、肌肉营养成分[2]、温度和盐度耐受性[12]等方面的研究报道，而有关狼鳗幼鱼生长特性的研究尚未见报道。笔者根据实测数据构建狼鳗幼鱼生长曲线方程，丰富其早期生活史资料，旨在为保护和开发利用狼鳗提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验于烟台市开发区天源水产有限公司进行，所用狼鳗幼鱼为天源水产公司提供，样本总数为30尾。初孵幼鱼平均体质量(0.05±0.01) g，平均体长(4.30±0.10) cm，个体健康，游动活泼。

1.2 养殖管理

幼鱼在室内水泥池中进行培育，水泥池规格3.0 m×3.0 m×1.0 m。养殖用水为近海海水和地下海水，混合调温，经过砂滤池过滤、蛋白质分离器分离处理，进入养殖水泥池。养殖水温10.0～16.0 ℃，溶解氧≥5.0 mg/L，盐度30～32，pH 7.8～8.2，连续充气，光照度300～500 lx，光照周期10L∶14D。长流水换水，日换水量300%～400%，根据GB 17378.4—2007《海洋监测规范》测定水样中氨氮、耗氧量、亚硝态氮等水质指标。养殖所用的饵料：卤虫(Artemia)无节幼体，人工配合饲料，鲜鱼、虾、蟹。配合饲料主要营养成分：粗蛋白质≥51%、粗脂肪≥8%、粗纤维≥6%、总钙1%～2%、粗灰分≤17.0%、赖氨酸≥2.2%、水分≤10%、总磷≥1.5%。每日定时投喂2次，投饵时间为9:00和14:00，投喂量为鱼体质量的3%～4%，以投喂后30 min内摄食完为宜。每日及时清污，清除残饵和粪便，每月倒池1～2次，对水泥池、气石等消毒。

1.3 测量与数据分析方法

用游标卡尺(精确度0.01 cm)测量狼鳗幼鱼的体长，用电子天平测量体质量(精确度0.01 g)，测量完全按照鱼类种质研究方法[13]进行。测量数据用均值±标准差来表示，经统计分析后，用Excel 2010软件作图，并用SPSS 17.0软件选择Logistic非线性拟合模型，以月龄为自变量，体长、体质量为因变量，求出早期生长的拐点值[14]。

2 结果

2.1 生长特征

经观察发现，狼鳗幼鱼有相互残食的现象，有时受到惊吓会狂游乱窜。330 d的养殖过程可分为3个阶段：投喂卤虫阶段(0—2月)，投喂人工配合饲料阶段(3—4月)，投喂鲜活鱼虾、蟹阶段(5—11月)。随着生长月龄的增加，狼鳗幼鱼规格日益增大，体质量增加率、体质量特定生长率和体长特定生长率随着养殖时长的增加呈降低趋势(表1)。经过12个月的人工养殖，初孵幼体体长由(4.30±0.01) cm增至(72.65±6.32) cm，平均日增长0.21 cm/d；体质量由(0.05±0.01) g增至(500.35±44.47) g，平均日增质量1.52 g/d。体质量月增量1—5月持续增加，6—11月呈波动式上升，11月龄达到最大值，为139.81 g；体长月增量整体呈波动式上升，11月龄达到最大值，为9.49 cm。体质量最大特定生长率为8.05%/d(1月龄)，最小特定生长率为0.60%/d(9月龄)，平均值为2.79%/d；体长最大特定生长率为1.65%/d(2月龄)，最小特定生长率为0.39%/d(10月龄)，平均值为0.86%/d。体质量特定生长率明显大于体长特定生长率。生长指标在2月龄最大，在10月龄最小；生长常数在7月龄最大，在1月龄最小(图1)。试验期间狼鳗幼鱼的肥满度为0.06～0.30，整体呈先升后降趋势。

表1 狼鳗幼鱼试验养殖生长情况

图1 狼鳗体长生长指标、生长常数曲线Fig.1 The curves of growth index and growth constant of wolf eel A. ocellatus

2.2 生长式型

用狼鳗幼鱼体长L(cm)和相对应的体质量m(g)制成散点图(图2)，并进行回归分析，体长和体质量之间有幂函数关系，根据Taylor公式m=aLb，其幂函数方程为m=0.0033L2.8258(r2=0.9705)，b为2.8258。

体质量生长方程：m=5.7228t2-21.545t+13.863，r2=0.9868。体质量m(g)和月龄(t)存在二次多项式关系；幼鱼体质量呈二次函数增长(图3)。

体长生长方程：L=6.3452t-1.4895，r2=0.9824。狼鳗幼鱼体长随着月龄增加呈线性生长(图4)。

图2 狼鳗幼鱼体质量与体长的关系Fig.2 Relationship between the body weight and body length of juvenile wolf eel A. ocellatus

图3 狼鳗体质量增长趋势Fig.3 Body weight growth trend of wolf eel A. ocellatus

图4 狼鳗体长增长趋势Fig.4 The body length growth trend of wolf eel A. ocellatus

体质量与月龄的Logistic拟合模型：m=1308.202/(1+189.097e-0.431t)，r2=0.9858，得出体质量的拐点体质量为654.101 g，拐点月龄为12.1月龄，本试验暂未出现体质量生长拐点；体长与月龄的Logistic拟合模型：L=92.352/(1+15.148e-0.357t),r2=0.9961，得出拐点体长为46.176 cm，拐点月龄为7.6月龄，拐点后体长增长速度相对减缓。

2.3 体长与体质量变异系数

狼鳗幼鱼体长的变异系数为0.15%～8.95%，体质量的变异系数为1.79%～11.80%，除0、1月龄外，体质量和体长的变异系数波动范围较大。体质量变异系数最大值为9月龄的11.80，体长变异系数最大值为10月龄的8.95(图5)。

图5 狼鳗幼鱼体长和体质量的变异系数Fig.5 Variation coeficient in body length and body weight in juvenile wolf eel A. ocellatus

2.4 水温与特定生长率的关系

本试验温度变化为10.0～16.0 ℃(与生长月龄相对应，取1个月内水温平均值为统计源)，8、9 月龄体质量特定生长率明显小于其他月龄。在投喂卤虫阶段(0—2月)，体长特定生长率随着水温上升而增加；在投喂人工配合饲料阶段(3—4月)，水温升高体长特定生长率下降；在投喂活饵阶段(5—11月)，特定生长率与水温变化趋势相似。

图6 狼鳗幼鱼特定生长率与水温的关系Fig.6 Correlation curves between water temperature and specific growth rate (SGR) in juvenile wolf eel A. ocellatus

3 讨论

3.1 狼鳗幼鱼生长特性

狼鳗苗种培育过程中，孵出的仔鱼以卤虫无节幼体作为开口饵料，卤虫幼体经过摄食小球藻(Chlorella)和营养剂强化以满足仔鱼生长发育所需的不饱和脂肪酸，2月龄后混合投喂人工配合饲料，5月龄后投喂冰鲜鱼、虾蟹肉等，培育效果良好。经过330 d的人工养殖，狼鳗体长由4.30 cm迅速增至72.65 cm，平均日增长2.1 mm/d，而1龄犬齿牙鲆(Paralichthysdentatus)[15]平均体长日增长最快为1.45 mm/d，经过613 d养殖的大菱鲆(Scophthalmusmaximu)[16]平均体长日增长最快为1.21 mm/d。同时狼鳗11个月体质量净增长约500 g，平均体质量日增加为1.52 g/d，而循环水养殖条件下鳗鲡(Anguillajaponica)幼苗日增质量0.35 g/d。狼鳗成体最高可达20 kg，鳗鲡仅有1.6 kg，因此狼鳗具有生长快、潜力大的优良养殖特性。

鱼的生长受到自身遗传潜力和环境因子的双重作用[13]，每种鱼都有独特的生长规律和生长方式。平均生长常数可用于划分某一环境下特定鱼类的生长阶段[17]，不同阶段生长常数会发生变化。鱼苗阶段生长迅速，营养需求量较大，生长过程极易受食物营养结构的影响。试验结果显示，狼鳗幼鱼1—2月龄生长常数呈上升趋势，体质量和体长特定生长率均较大，表明在吸收完卵黄囊营养物质后仔鱼能够迅速摄食卤虫以维持生长所需营养。2—4月龄投喂配合饲料生长常数维持较低水平，且体质量特定生长率和质量增加率明显下降，此阶段生长较慢。分析原因：此时为驯食阶段，饵料由卤虫单独投喂转化为与人工配合饲料混合投喂，食物转化会对摄食造成影响；狼鳗幼鱼无专用配合饲料，所用饲料是其他海水鱼的苗种饲料，营养成分可能满足不了狼鳗生长发育的需求。因此狼鳗生长速率有所下降。5月龄体长生长常数较高(1.33)、体长特定生长率(0.99%/d)高于4月龄(0.76%/d)，5月龄体质量特定生长率(4.11%/d)为4月龄(2.74%/d)的1.5倍。此时胸鳍已发育完全，开始投喂冰鲜鱼、虾蟹肉等，摄食量增加，生长速率明显上升，幼鱼进入快速生长期，说明食物的种类和营养是影响生长的重要因素。5月龄后体长和体质量特定生长率随着月龄的增加整体呈降低趋势，但在7月龄出现高点，此时生长常数达到最大值(1.7)，并且体质量特定生长率比6月龄大。可能此时的生长条件较为适宜，而且体长生长在此阶段出现了拐点，体长生长速度减缓，获取的能量主要供给质量增加。在生产过程中可以充分利用该段最佳生长期，运用科学的方法促进其生长。在布氏哲罗鲑(Huchobleekeri)[18]的生长研究和绿鳍马面鲀[8]工厂化养殖研究中得出的结论为生长指标、生长常数随年龄的增加而增大，与本试验结果不同，与对太门哲罗鱼(H.taimen)幼鱼[19]、工厂化养殖的圆斑星鲽(Veraspervariegates)[20]的研究结果一致。这可能与物种的特异性、投喂的饵料与饲养的环境有关，而且狼鳗幼鱼达到性成熟的时间需3～5 a，本试验周期相对较短。

由于鱼类在不同水温生长特性不同，在温度适宜的条件下，生长较快，当超出适宜温度后，生长会停滞甚至死亡[21]，本试验养殖水温控制在10～16 ℃，狼鳗的质量日增加和特定生长率均处于较高水平，不同温度条件下狼鳗幼鱼的生长状况还需进一步的研究。

3.2 狼鳗幼鱼体长与体质量的关系

鱼的体长和体质量有一定的相关性，生长研究通常以长度和质量两个常规指标为依据，是衡量养殖效果的标准之一[22]。目前描述体质量和体长的数学关系式有多种，经过验证m=aLb最为合理，具有明确的意义[23]。式中：参数a为条件因子，主要由鱼的胖瘦和生长环境的好坏所决定；参数b表示某一时期鱼的体长特定生长率和体质量特定生长率的比率，反映鱼类生长发育的不均衡性。试验中狼鳗幼鱼体长和体质量的关系式方程为m=0.0033L2.8258(r2=0.9705)，b<3。这表明狼鳗体长的生长快于体质量的生长，即呈负异速生长。这与在封闭循环水条件下七带石斑鱼(Hyporthodusseptemfasciatus)[24]幼鱼(b=2.055)、人工养殖麦穗鱼(Pseudorasboraparva)[25](b=2.1623)的生长模式相似，均为负异速生长，但与达氏鳇杂交种[3]幼鱼生长特性研究结果不同，这可能与种属特性、养殖环境、饵料饲养等因素有关。刘春胜等[11]在狼鳗幼鱼盐度、温度耐受范围的试验中得出的b(1.9739)小于本试验的，其试验对象为初始体质量(240.1±14.5) g的幼鱼，说明处于不同生长阶段的幼鱼体长和体质量生长也会存在差异，可根据生长曲线模型预测其生长趋势，分阶段研究幼鱼生长特点，合理制定投喂策略。

3.3 肥满度和生长离散

肥满度是一种表达鱼体肥瘦、营养状况及环境影响的重要指标[26]，可用来分析鱼类生长、繁殖能力与不同饲养条件下的个体营养吸收状况[27]。试验狼鳗幼鱼的肥满度为0.06～0.30，整体呈先升后降的趋势。在5月龄时狼鳗的肥满度最大，而且此时的体质量月增量、特定生长率均比4、6月龄大，说明此时的饲养条件较为适合幼鱼的生长，可为后期的培育工作提供参考。在自然生活状态下不同阶段的肥满度可作为人工养殖的参考标尺[28]。本试验是水泥池人工控制下的养殖模式，没有自然环境下季节性影响，其肥满度更可能受到营养调控、密度、温度等方面的影响，月龄和肥满度之间的关系也只能反映一个大致的范围。

生长离散是衡量鱼类大小变动尺度的统计值，常以变异系数来表示，是群居优势鱼对域空间和食物资源的不平等分割造成的[29]。种群基因的同质性往往表现为个体生长的一致性，生长一致性对于选育优良品种具有重要意义[25]。试验期间狼鳗幼鱼体长的变异系数为0.15%～8.95%，体质量的变异系数为1.79%～11.80%。体质量的变异系数大于体长的变异系数，这与人工养殖麦穗鱼[25]的研究结果一致。9月龄幼鱼的变异系数较大，在本试验条件下，狼鳗幼鱼未受到水域生存空间条件的限制，因此推测与食物的适口性有关，导致部分大的个体比小的个体抢先摄食，生长不均衡。在狼鳗幼鱼生长的整个过程中，其种群生长离散呈由加剧到减弱的变化规律，到试验后期，随着体长和体质量的不断增加，对不良环境的抵抗能力增强，故生长离散减弱。

3.4 残食行为

在肉食性鱼类中残食现象普遍存在，目前已发现200余种鱼类有残食行为[30]，本试验过程中狼鳗亦有残食现象发生，尤其是在由卤虫无节幼体向配合饲料转化的阶段，可能与驯化过早、饵料不合适有关，造成幼鱼相对饥饿，一些摄食和游泳能力强的个体表现出生长优势，残食同类获取营养。相关研究表明，分级筛选是防止鱼类同类相残的一种有效手段，通过分级养殖培养有助于提高大口黑鲈(Micropterussalmoides)和杂交鳢(Channaorgus♀×C.maculata♂)[31]苗种整齐度，提高存活率。通过分级养殖可提高美洲鳗鲡(A.rostrata)[32]成活率。因此宜在狼鳗幼鱼养殖阶段采用分级筛选培育，避免同类相残现象发生。

4 结论

在水温10～16 ℃时，狼鳗幼鱼生长迅速，平均质量日增加1.52 g/d，其平均体质量特定生长率为2.79/d，11个月可生长至500 g，当年即可达到上市规格。体质量与体长回归曲线为m=0.0033L2.8258(r2=0.9705)，为负异速生长。体长在7.6月龄出现拐点，生长速度相对减缓。饵料是否合适是影响狼鳗幼鱼生长的主要因素之一，应根据不同日龄阶段的生长特性，制定科学的投喂策略，以促进狼鳗苗种的快速生长。