春季降雨分配变化对黄河三角洲滨海湿地优势种的影响

周英锋，贾文丽，马 澍,3*

(1.山东省黄河三角洲国家级自然保护区管理委员会，山东 东营 257500；2.聊城大学地理与环境学院，山东 聊城 252000；3.中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态系统野外科学观测研究站，山东 东营 257000)

水循环速率由于温室效应而加快，在气候改变条件下模型预估水循环会有不同表现，如各年间降雨变化、极端降雨次数变多与年内降水分配改变[1,2]，诸如此类变化将会改变陆生生态系统的碳循环。 自然状态时，生物圈对降水改变的回应有着特有的响应体系[3]。 滨海湿地有其特殊的自然环境，对降水改变的回应十分灵敏，当降水改变十分微弱时，土壤环境与生态因子的改变却十分显著。 咸水与淡水在竖直方向上交替的作用显著，又因滨海湿地的地下水位不深并是咸水，这使该地生态因子在面对不同季节降水改变时做出的回应有着不确切性[4]。

过去研究发现，在旱季时，滨海湿地的泥土较干燥且含盐量大，会有可溶性盐聚集，植株生长会受到盐胁迫；雨季降雨增多使得土壤表面被水淹，土壤中含盐量随土壤湿度的增大而减小，植株受到淹水胁迫[5]。 3至5月是该地植物群落定群与生长的关键阶段，此时滨海湿地由于降水少且蒸发量大造成了土壤中盐分含量高，即盐胁迫效应强烈，这对滨海湿地植株的生长产生了极大干扰，使植株发育减慢[5]；降水增多恰巧处于植物群落发育的中期，植被淹水时长变长，淹水胁迫情况严重，植被根系对氧气的吸收受到了干扰，植被生长速度因此减慢，严重时植物群落会因此枯萎甚至死亡。

干旱、半干旱范围内，土壤湿度与温度受大气降水变化的干扰大，植物群落成长发展与其生物量的分配由此而改变[6]。 大气降水变多时土壤中水分增多，地下生物量增多，同时提供了绿色植物生长所需要的水分，促进了植物发育，地上生物量也会变多[7]，大气降水变少时土壤干燥，水分胁迫情况严重，绿色植物生长变慢，地上生物量减少，根系要得到更多的营养物质便向下延伸，故地下生物量将会增加[8]。 部分研究表明，滨海湿地地区植物群落生长会受到该地土壤中的盐分含量改变的干扰[9]。 大气降水变化怎样影响滨海湿地的环境因子进而干扰其植物群落的生长与发育仍需要进一步研究。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验依托中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态试验站(37.7° N, 118.9° E)开展，研究站地处山东省东北部东营市的垦利区黄河口镇，黄河水是滋养东营湿地的血脉[11]。 过去黄河经多次尾闾改道形成三角洲，这些三角洲又组合形成了复合三角洲[12]， 面积约6010 km2[13]。 本研究区地处北温带， 测量多年温度得均温是12.8℃[14]，降水量为554～645 mm[15]，气候类型为半湿润大陆性季风气候，气候特征是春季干旱少雨，夏季炎热多雨，雨热同期。年蒸发量大，且每年的2月开始至每年7月最为强烈，之后蒸发作用变弱，土壤在冬季会处于封冻，此时土壤蒸发作用微弱故表层盐分含量变化不大。 研究区内多是盐渍土[16]，泥土质地大部分是砂黏壤土[17]。绿色植物种类少结构简单，大部分为草甸景观[14]，水生和盐生植物占多数。本次试验主要研究滨海湿地三种主要非潮汐植物受春季降水分配变化的影响，3 种植物分别为： 芦苇 (Phragmites australis)、 白茅(Imperata cylindrical var.major)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)。

1.2 样地布设

实验共5 组，分别为春季降雨±73%、春季降雨±56%、对照组。 春季降水减少或增多时，对应的夏秋冬的大气降水会按照对应的比值增加或减少，以确保每个组年降水的总值和对照组处理年降水总值相同，每组进行4 次重复，合计为20 个样方。 在实验中采用了完全控雨棚以及可测得流量的管路与喷淋系统来对实验样方进行模拟大气降水[10]。

1.3 试验方法

在植被调查区内每隔1m 插入一根PVC 管，得到1m×1m 的研究样方。 从生长季起始至生长季末，植被调查每隔一月进行一次。 植被调查试验重点观察指标有：植株类型、株数、植株均高、盖度与频度等。 密度为每种植株个体数比样方内总个体数乘百分之百； 盖度为每种植株垂直投影面积比样方的总面积乘百分之百；设计频数的统计方法为，把样方均分为100 个格子，统计每种植物在所有样方格中存在的总次数。

1.4 统计分析

单因素方差分析法(one-way ANOVA) 分析了季候间与各年间采取不同处理的植物群落特征(Duncan法，α=0.05)。 SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)进行数据分析，并基于SigmaPlot 14.0(SYSTAT Inc.,America, IL, USA)软件来绘制相关图形。

2 结果与分析

2.1 春季降雨分配变化对黄河三角洲滨海湿地植被群落株高的影响

在生长过程中，碱蓬株高在2020 与2019年差异较大，而芦苇和白茅在这2年之中的植株高度的生长态势趋近。3 种植物植株高度与数量都随其自身生长逐渐增加至生长期结束(图1)。2019 和2020年芦苇、白茅不同年内与不同处理的植株高度总体体现为伴随春季降水减少而降低， 但其株高的平均值没有明显差别。 2020年， +73 处理组与-56、-73 处理组的碱蓬高度有着明显区别(图2)，且±73 与+56 3 组处理中碱蓬两年植株高度与春季大气降水的关系呈现出负相关趋势。

图1 黄河三角洲滨海湿地芦苇、白茅、碱蓬株高动态

图2 黄河三角洲滨海湿地芦苇、白茅、碱蓬株高均值

2.2 春季降雨分配变化对黄河三角洲滨海湿地植被群落株数的影响

从生长动态来看，3 种植物株数随生长周期会逐渐增大，2019年芦苇的植株数量与2020年相比明显增加(图3),各处理组与各年内植株数量的结果表明：3月—5月(春季)大气降水分配的变化对白茅和碱蓬的植株数量有较大影响，于芦苇来说春季降水的变化对其有一定影响但影响微弱(图4)。在2019年春季，大气降水减少芦苇和白茅植株数量也表现为减少；2020年，芦苇的植株数量没有明显的改变，大气降水减少时白茅的植株数量有增大的趋向，与2019年相反，但两年内白茅与碱蓬的植株数量都存在明显差别(P＜0.05)。差别明显处理组：白茅2019年+73 与-56、-73，白茅2020年+73 与+56。

图3 黄河三角洲滨海湿地芦苇、白茅、碱蓬株数动态

图4 黄河三角洲滨海湿地芦苇、白茅、碱蓬株数均值

2.3 春季降雨分配变化对黄河三角洲滨海湿地植被群落盖度的影响

从试验期内植物成长动态来看，3 种植物都在成长期将要结束，也就是9月份，盖度开始下降(图5)。 不同处理与年内盖度的实验结果表明，2019年3 种植物盖度与2020年碱蓬盖度在两年间都表现出了明显的差别(图6)。 除2019年的对照组，在2019年与2020年当春季降水减弱时，芦苇盖度都是呈现出降低的态势。在2019年时，对照组的芦苇盖度与+73、+56 处理组差别明显(P＜0.05)；同样是2019年，于白茅植株盖度而言，+56 和-56 处理与对照组对比相差较大(P＜0.05)。 碱蓬的植株盖度在这两年都存在着明显差别，主要表现为：2019年， 对照组和其余处理组相比差别明显；2020年，±73 处理组和其他处理组相比有加大差别。(P＜0.05)。

图5 黄河三角洲滨海湿地芦苇、白茅、碱蓬盖度动态

图6 黄河三角洲滨海湿地芦苇、白茅、碱蓬盖度均值

3 结论与讨论

滨海湿地泥土中水盐含量与营养物质含量会受到春季大气降水变化的影响， 植株的生理过程受到影响，表现为植株各项生长指标的加速或减缓，种间关系由此改变，最终干扰整个滨海湿地群落的物种组成以及结构功能[18]。 研究发现，在植被的生长发育早期，大气降水尤为重要，植物可利用的大气降水多时，植物的生长发育就会快，而植物成长早期发育状况与根系发达程度紧密相关，植株生长良好时，根系就会发达，利于其从土壤中吸收更多营养物质，此时植物就会表现为高植株高度与高植被密度[19]。 当春季大气降雨增多时，春季干旱期植株土壤湿度也会增加，而夏季的大气降水却会减少，这大大减弱了夏季盐胁迫对植物生长的干扰，对绿色植物群落中期的生长发育存在影响明显[20]。 当3月-5月(春季)大气降水减少时干旱胁迫就会加重，植物的生长受到明显阻碍，植物地下根系此时发育加快，但春季降水减少时植物生长中期阶段降水量会增多，此时土壤湿度大，供绿色植物生长的水分多，为植株后期的快速发育储备了条件[21]。 滨海湿地植物，例如芦苇的各项生长指标受到土壤中含水率和盐度的影响较大，土壤湿度增加时土壤中盐度便会对应减小，此时，芦苇的植株高度会增高，盖度也会增大[22]。 由于淹水期时大气降水增多，测得植株的高度以及生物量便会变大，植被盖度却会变小[23]。此次实验结果表明，春季大气降雨增多时，2019年、2020年白茅与碱蓬植株数量明显增多，2019年3 种植物盖度明显增大，2020年植株碱蓬的盖度明显增大， 但其株高表现出较大差异。 由此可得白茅和碱蓬的植株高度以及植物植被盖度受春季大气降水变化的影响强烈。 各植物处于干旱环境中时，面对环境会有不同的应对机制，各植物面临水分和盐度的变化时，也会有不同的回应体系[24]。以上的结果与前人实验中得出的结果，即芦苇植株高度会随着春季大气降水增多而增加相同，很好地解释了春季降雨分配变化时三种植物(芦苇、白茅和碱蓬)植株高度所表现出来的差别[20]。 结果表明，春季大气降雨分配对滨海湿地植物各项生长指标的影响存在一定差别，但可以确定的是湿地植物的功能特性、群落组成与特征、湿地的生物多样性会受到一定影响，最终影响到滨海湿地生物群落特征与生物圈结构功能。