利用物种扩散模型构建广东沿海地区黑脸琵鹭的功能性生态廊道*

杨锡涛 钟志强 修 晨 林少娜李 艺 曾向武 段智钊 谢首冕

（1.东北林业大学 野生动物与自然保护地学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2.广东省科学院动物研究所/广东省动物保护与资源利用重点实验室/广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东 广州 510260；3. 希言自然资源科技（广州）有限公司，广东 广州 510300；4.广东海丰鸟类省级自然保护区管理处，广东 汕尾 516400；5. 仲恺农业工程学院 园艺园林学院，广东广州 510225）

生态廊道是指动物在栖息地之间移动并改善连接性的景观部分[2]，可分为结构性生态廊道和功能性生态廊道。结构性生态廊道是基于适当栖息地的空间配置（栖息地的物理连续性），而不考虑动物的扩散[8-9]。功能性生态廊道描述了动物在栖息地之间的扩散路径，无论这些栖息地在结构上是否相互连接[10]。功能性生态廊道强调野生动物的扩散趋势和重要的廊道节点，弱化廊道的物理连续性，减少大面积土地被纳入廊道范围，因而在实践中具有较强的操作性[4]。功能性生态廊道多基于踏脚石系统来构建[7,11]。踏脚石是动物重要聚集地之间的一连串的小型斑块[11]，是动物迁移过程中的暂歇地。构建功能性生态廊道面临物种的扩散趋势是怎么样的和如何利用物种的扩散模式确定廊道踏脚石间距值等问题。然而，人们对这方面的研究鲜有报道。

广东沿海区域（含香港、澳门）是黑脸琵鹭的重要越冬地，在物种保护上具有全球意义。黑脸琵鹭呈斑块化分布于汕头澄海、汕尾海丰、深圳后海湾、广州南沙、中山翠亨、江门银湖湾、湛江、澳门等区域。为构建功能性生态廊道，促进黑脸琵鹭的有效保护，我们以广东沿海越冬的黑脸琵鹭为研究对象，依托物种扩散模型，以期达到以下目的：（1）基于扩散模型，描述黑脸琵鹭在广东沿海区域的扩散趋势；（2）获得黑脸琵鹭功能性生态廊道踏脚石间的有效间距值。在此基础上，构建广东沿海区域黑脸琵鹭功能性生态廊道的空间布局，为黑脸琵鹭的保护提供科学参考。

1 研究区域与方法

1.1 研究地概况

广东沿海区域（含香港、澳门）地处中国东南部，有8 个黑脸琵鹭的重要分布区，各地区位置如图1 所示，概况如下：（1）深圳后海湾（SZHW），包括深圳福田红树林自然保护区和香港米埔湿地。深圳福田红树林自然保护区成立于1984 年，地处深圳湾东北岸，有鸟类194 种，每年有10 万只以上长途迁徙的候鸟在此停歇[12]。香港米埔湿地成立于1976 年，在此栖息的鸟类数目超过全球总数的1%或以上[13]。（2）湛江红树林自然保护区（ZJHS）：成立于1990 年，地处雷州半岛，有水鸟类61 种，是广东省重要鸟类分布区[14]。（3）汕尾海丰鸟类自然保护区（SWHF）：成立于1998 年，地处汕尾市海丰县，是亚太地区南中国海迁徙水鸟的重要通道和国际濒危水禽重要的庇护栖息场所，有鸟类243 种[15]。（4）广州南沙湿地（GZNS）：成立于1995 年，是“东亚—澳大利西亚”迁徙路线上的国际珍稀水鸟的重要中转暂歇地[16]。（5）江门银湖湾湿地（JMYH）：成立于2005 年，地处江门市，位于银洲湖出海口，拥有的湿地和大面积的河塘基围，是70 种水鸟的重要栖息地[17]。（6）中山翠亨湿地（ZSCH）：成立于2016 年，地处中山市，是珠江河口湿地生态系统的典型代表，鸟类资源丰富。（7）汕头澄海区（STCH）：位于汕头市，拥有广阔的沿海湿地和丰富的淡水湿地，是候鸟迁徙的重要停息地。（8）澳门路氹城（MCLD）：位于澳门西南面，鸟类种类丰富，是候鸟迁徙的重要停息地[18]。

图1 广东黑脸琵鹭分布位置位置示意Figure 1 Map showing the locations of Platalea minor research sites in Guangdong

1.2 调查时间与方法

2010 年至2020 年在黑脸琵鹭全球同步调查期间，采用定点观察与直接记数法在这8 个点进行调查，每次调查2～3 天。野外调查工具为TSN841 20～60 倍单筒望远镜、1 000 m 长焦镜辅助记录。野外工作人员为有丰富野外经验、识鸟知识丰富的科研人员，在同一区域以同一时间记录到的黑脸琵鹭个体数的最大值作为当地个体数量。香港观鸟会网站查询2010 年至2020 年黑脸琵鹭全球同步调查的这8 个点、上海市、福建省、海南省、浙江省、台湾等地区以及全球黑脸琵鹭调查数据（香港观鸟会http://www.hkbws.org.hk/），并与我们的调查数据进行比对，若有香港观鸟会记录到的数据，则采用，若无，则采用我们的调查数据。

1.3 数据处理

功能性生态廊道的连接是基于物种的扩散实现的[19-20]，因此，在完成黑脸琵鹭功能性生态廊道建设时候，需获得它们的扩散参数，主要包括扩散强度、扩散加速度和扩散意愿链等，计算方法如下：

1.3.1 物种扩散强度a1扩散强度a1是衡量阻滞物种种群扩散能力的重要参数，如果a1＜0，则会增强种群的扩散，反之，将阻滞种群的扩散[21]。计算公式如下[21]：

其中F为物种小尺度扩散个体占种群的比例，c*为物种小尺度扩散飞行速度，c为一恒定常数，通常取10[21]。我们借助这一模型，计算8 个区域黑脸琵鹭的扩散强度a1，其中F和c*的估算方法如下：假设在当年，黑脸琵鹭种群内无死亡个体，即小尺度扩散的个体数量即为种群增加或减少的个体数量，那么小尺度扩散个体数量所占比例F的计算式为：

为了突破制约皮山县农村农业发展的瓶颈，皮山县与安徽建工集团合作，共同投资实施了建设水库、输水管道、节水管网、灌区节水改造、防洪堤、病险水闸维修加固和除险加固等工程。这些工程可以节约水资源、扩大灌溉面积，提高农业产出效益。

其中：Nt为第t年种群个体数量，Nt-1为第t-1年种群个体数量。

物种扩散以扩散地点的最小间距来表示[22]，黑脸琵鹭日均飞行距离为782 km[23]。因此，我们假设黑脸琵鹭在小尺度扩散时，1 天内可在最近斑块间飞行，则1 天内飞行速度c*计算式为：

其中Smin为最近栖息地的距离，d为1 天；利用Google 地图软件测量栖息地间最小距离Smin。1.3.2 扩散意愿链 扩散意愿链是描述黑脸琵鹭种群扩散的一种趋势，清晰地反应了不同栖息地间的黑脸琵鹭扩散能力、扩散的可能方向和路径。将栖息地简化为点，把当年的a1从小到大连接，可以得到扩散意愿链，箭头代表物种扩散意愿方向和路径。

1.3.3 扩散加速度Δq扩散加速度Δq是表征黑脸琵鹭种群相对于上一年种群增长或减少的速度变化程度值，是衡量种群扩散速度变化快慢的参数。Δq计算方法如下：

假设在当年，黑脸琵鹭种群内无死亡个体，即小尺度扩散的个体数量即为种群增加或减少的个体数量，扩散加速度Δq计算为：

其中：Nt为第t年种群个体数量，Nt-1为第t-1年种群个体数量。

动物保持相对稳定的扩散加速度，可以稳定种群的增长速度，避免过高或过低的增长速度，以更好的发挥扩散的源汇效应[24]。因此，以Δq的方差来衡量种群的扩散速度变化。

SPSS17.0 计算Δq的方差，方差越小，种群的扩散加速度越稳定。

1.3.4 功能性生态廊道的构建 构建功能性生态廊道需要确定踏脚石间的适宜间距。保持相对稳定的扩散加速度，可以更好的发挥扩散的源汇效应[24]。因此，我们以黑脸琵鹭扩散加速度Δq方差最小值所对应的栖息地间距值，作为踏脚石间的适宜距离值，参考黑脸琵鹭在广东沿海区域适宜分布图[25]，构建功能性生态廊道（图2）。

图2 踏脚石系统模式Figure 2 Pattern graph illustrating the stepping-stone system

2 结果与分析

2.1 广东沿海区域黑脸琵鹭数量的变化

广东沿海区域拥有除台湾之外的黑脸琵鹭的最大越冬数量。广东沿海地区黑脸琵鹭的个体数量从2010 年的544 只逐渐下降至2014 年的440只，随后增加至2020 年的730 只（表2），占全球个体数量百分比稳定在17%左右（表3）。广东沿海区域在黑脸琵鹭的保护上具有重要地位，区域内的深圳后海湾、广州南沙湿地、汕头澄海、汕尾海丰鸟类保护区、澳门路氹城等从2010 年始，连续11 年观测到黑脸琵鹭，这些地区黑脸琵鹭的数量呈增加的趋势。湛江红树林自然保护区从2014 年开始，连续7 年观测到黑脸琵鹭；江门银湖湾湿地从2015 年开始，连续6 年观测到黑脸琵鹭；中山翠亨湿地从2017 年开始观测到黑脸琵鹭（表3）。

表2 2010—2020 年中国地区黑脸琵鹭数量Table 2 Number of Platalea minor in China from 2010 to 2020

表3 2010—2020 年广东沿海区域越冬黑脸琵鹭数量Table 3 The number of overwinteringPlatalea minor in the coastal areas of Guangdong from 2010 to 2020

2.2 扩散强度a1

深圳后海湾黑脸琵鹭种群扩散强度a1＜ 0 的年份数占总年份数的比例相对较高，即这个地区的黑脸琵鹭具有相对较强的扩散能力；广州南沙湿地和江门银湖湾湿地扩散强度a1＜ 0 的年份数占总年份数的比例相对较小，即这两个地区具有较强阻滞黑脸琵鹭种群向其他地区扩散能力（表4）。

表4 2010—2020 年广东区域黑脸琵鹭扩散强度Table 4 Dispersal intensity of Platalea minor in Guangdong from 2010 to 2020

2.3 种群扩散加速度Δq

深圳后海湾和澳门路氹城的黑脸琵鹭的扩散加速度方差相对较小，具有稳定种群增长或降低的速度，可以避免其种群个体数量的大幅波动（表5）。

表5 2010—2020 年广东沿海区域越冬黑脸琵鹭种群迁移扩散加速度Table 5 Migration dispersal acceleration of the overwinteringPlatalea minor population in coastal areas of Guangdong,from 2010 to 2020

2.4 扩散意愿链

从2011—2020 年广东沿海区域黑脸琵鹭扩散意愿链，可以看出深圳后海湾的黑脸琵鹭具有扩散的源效应，并形成了3 条扩散意愿链，分别为西向扩散意愿链“SZHW—MCLD—JMYH—ZJHS”、 北 向 扩 散 意 愿 链“SZHW—SZFT—GZNS”和东向扩散意愿链“SZHW—SWHF—STCH”（图3）。

图3 2010—2020 年黑脸琵鹭扩散意愿链Figure 3 Dispersal patterns of Platalea minor for different years

2.5 踏脚石间距值的确定及功能性生态廊道空间布局

根据表1 和表5，可知深圳后海湾和澳门路氹城的黑脸琵鹭扩散加速度的方差值相对最小，所对应的栖息地间距值为33 km 和50 km，因而两斑块间的适宜距离区间值为33～50 km。基于踏脚石系统（图2）、参考黑脸琵鹭扩散意愿链模式图和其在广东沿海区域适宜分布图[25]，构建黑脸琵鹭功能性生态廊道空间布局如下图所示。

表1 广东沿海地区黑脸琵鹭栖息地最近距离 kmTable 1 The minimumdistance between habitats of Platalea minor in Guangdong

3 讨论与结论

广东沿海区域是除台湾外，拥有越冬黑脸琵鹭的数量最多的区域且于2014 年后数量不断增加，但占全球同步调查的比例呈下降趋势，这与台湾的数量迅速增加有密切关系（表2、表3）。广东沿海区域比台湾拥有更多更广的栖息地，增长潜力应该高于台湾，但速度不如台湾，这可能受到栖息地斑块化的影响。构建生态廊道是解决这个问题的有效方法之一[2-6]，因而，开展生态廊道建设将有益于该物种的保护潜能的发挥，使它的数量和分布出现增加。

3.1 黑脸琵鹭扩散个体数量占种群比例的变化和栖息地最小间距是影响扩散强度的重要参数。在实际调查中，很难确定因繁殖而增加的黑脸琵鹭个体数，也很难确定实际发生扩散的个体数，因此在扩散模型参数的估算中，我们假设8 个栖息地的黑脸琵鹭个体数量的变动全部来源于扩散，因此获得的扩散加速度、扩散强度等参数略高于真实值，在表现扩散时存在着误差，但这对表观黑脸琵鹭扩散意愿链的影响甚微。栖息地的最小间距是影响扩散强度的重要参数之一。鸟类的扩散程度通常与迁移直线距离有关[22,26]。我们的研究结果表明，2016 年江门银湖湾湿地成为黑脸琵鹭新的栖息地后，一方面缩短了湛江红树林自然保护区至澳门路氹城的距离、影响了西向扩散意愿链，增强了澳门路氹城和江门银湖湾湿地的扩散能力；另一方面改变了北向扩散意愿链，减小了广州南沙湿地的扩散强度，使广州南沙湿地阻滞黑脸琵鹭种群向其他地区扩散能力减弱，广州南沙湿地成为新的扩散源点（表2、表3、图3）。因此，在斑块化的栖息生境中，增加栖息地的连通性，适当缩小栖息地斑块间距，更有利于黑脸琵鹭的扩散。在实践中，台湾通过增加海岸生境的连通性[5]，韩国则减小自然栖息地的间距，以增强黑脸琵鹭的扩散能力[27]。

我们利用扩散模型，得到了黑脸琵鹭栖息地间的适宜间距值为33～50 km。我们在澳门路氹城调查时发现戴有香港标识的黑脸琵鹭，而这两个地方的距离约50 km，在这个距离下可以增强黑脸琵鹭栖息地间的连通性。因此，踏脚石间距在33～50 km 这个范围内，有利于保持中等强度的扩散加速度。这一方面，可以稳定种群增长速度，避免种群数量过高或过低的变化（表3、表4），以更好的发挥扩散的源汇效应[24]；另一方面，如果波动大的扩散加速度，会快速的增加或降低扩散速度，这将导致种群具有较高或较低的扩散率，都不利于形成稳定的种群，而波动较小的扩散加速度趋向于使种群数量保持相对稳定性（表3），以降低因种群个体数量疾速下降而不能提供物种的扩散源汇效应和避免因种群个体数量急剧增加而带来的竞争性排斥[28]。

我们基于踏脚石模型（图2），以33～50 km 为最适范围值，借助黑脸琵鹭扩散意愿链模式图（图3）和栖息地适宜分布图[25]，完成了黑脸琵鹭功能性生态廊道的空间布局（图4），这为黑脸琵鹭的有效保护提供了理论依据。

图4 黑脸琵鹭功能性生态廊道空间布局Figure 4 Spatial layout of the functional ecological corridor for Platalea minor

3.2 黑脸琵鹭功能性生态廊道的建设较结构性生态廊道的建设具有优势，因为建设结构性生态廊道的成本和难度较功能性生态廊道高，具体原因如下。第一，随着经济的快速发展，沿海湿地大规模的开发将导致湿地数量和质量急剧下降[6]。第二，将大面积沿海区域纳入生态廊道范围，违背了土地权属人的土地使用宗旨[4]。第三，实现生态廊道结构上的连通，将造成土地资源的浪费，因为黑脸琵鹭的生态习性使其在栖地的选择上非常严格，首先它们在水深6～21 cm 的浅水区觅食[29]；其次，在海洋区域吃很多小猎物，而在河流区域吃更少更大的猎物[30]；最后，它们除了需要大型潮间带滩涂外，还需要其他有更好遮蔽的环境，如盐沼或红树林、泻湖和微咸水池中的水道。严格的栖息地选择，将会对一些土地弃之不用。

因而在适宜生境土地数量有限、土地使用受限的情况下，基于踏脚石系统，将适宜生境的斑块连连为功能性廊道[31]。这与台湾地区通过保护沿海关键湿地、同时改善这些栖息环境，以完成黑脸琵鹭功能性廊道的建设的做法一致[5,32-33]。

为进一步加强广东沿海水鸟多样性及栖息地保护，广东开展了水鸟栖息地恢复与保护工作[34-36]，如2020 年印发了《珠三角水鸟生态廊道规划（2020-2015）》，规划未来5 年，将在大湾区红树林宜林区恢复一定数量的红树林和滩涂，这对于黑脸琵鹭功能性生态廊道的建设具有重要意义。在未来的工作中，还需根据黑脸琵鹭栖息地的选择要求，进一步完善这些踏脚石的基础数据采集，如土地利用、潮汐、滩涂、红树林、水位、气温、降水、食物组成和人为干扰等因子，对这些踏脚石进行栖息地适宜性评估，筛选出最佳踏脚石，为功能性生态廊道的实践提供帮助。