不同氮养分条件下油茶幼苗生物量及养分利用对磷水平的响应

盖甜甜，邹中华，任志华，谢双岭，胡欣怡，刘娟，胡冬南*

（1.江西农业大学 林学院/江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；2.新余市林业科技推广站，江西 新余 338000）

【研究意义】油茶（Camellia oleiferaAbel.）是我国南方重要的木本油料树种，也是我国基本的木本食用油料树种。对于经济树种来说，幼苗的营养状态是其生长发育的物质基础，对其后期的生长潜力与经济性状有着决定性的作用。在生产实践中，可以通过合理施用肥料，使苗木体内营养元素浓度增高，促进苗木的生长，从而提升苗木的质量。【前人研究进展】氮、磷作为植物体生命活动过程所必需的矿质营养元素，在植物生长和各种生理调节机能中发挥着重要作用[1]。植物吸收的氮、磷主要来源于土壤，而在自然条件下，土壤中的有效氮、磷较有限。研究表明，氮、磷为江西红壤油茶林土壤主要养分限制因子，且磷为第一限制因子，氮为第二限制因子[2]；施磷可以促进油茶生长，低磷胁迫抑制生物量的积累[3-4]，氮肥的施入会明显增加植物生物量的积累[5-6]，合适浓度的氮可提高油茶净光合速率[7]，氮不足将明显影响油茶苗木生长[5-6]。已有相关研究表明，氮、磷同时施用可改变土壤养分限制状况[8]，且氮素添加可以促进植物对磷的吸收[9]。【本研究切入点】油茶主产区的南方酸性土壤普遍缺磷，油茶在长期进化中适应了低磷条件，其生长发育对磷的需求可能有别于其他林木，特别是在不同氮养分条件下，对磷的需求规律不明。【拟解决的关键问题】研究以江西两个主栽油茶品种为试验材料，在施氮和不施氮条件下，研究油茶幼苗生长对磷添加的响应，探讨油茶苗在不同氮水平条件下对磷养分的利用策略，并进一步揭示油茶苗中氮、磷养分之间的关系，研究结果可为油茶幼苗盆栽施肥试验和苗期养分管理提供参考依据，对阐明油茶树体中养分之间的关系具有重要的理论意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为长林4号、长林53号（简称CL4、CL53）一年生芽苗砧嫁接苗，为尽量减少苗木自身差异，2个品种嫁接用的砧木统一为CL40，各品种选择苗高、地径基本一致的单株进行盆栽试验。

1.2 试验设计

采用两因素全因子的试验设计，试验因素A 为氮水平，设置N0（0 mmol/L）、N1（8 mmol/L）2 个梯度，试验因素B 为磷水平，设置P0（0 mmol/L）、P1（0.4 mmol/L）、P2（0.8 mmol/L）、P3（1.6 mmol/L）4 个梯度，共8个处理，采用轻基质栽培，容器为聚丙烯美植袋，基质由泥炭、珍珠岩、蛭石混合而成，其中基质中碱解氮含量为41.90 mg/kg，有效磷含量为1.49 mg/kg，速效钾含量为46.44 mg/kg，每个品种每个处理10 株苗。除N、P 营养外，其他营养液的配方参照袁军[10]的方法并做修改，以KH2PO4为磷源，营养液中缺少的K+用等量的KCL替代。

试验于2020 年6 月至2020 年12 月进行，培养期间每30 d 定时浇灌营养液1 次。根据基质的持水量来确定每盆浇灌的营养液的用量，每盆每次浇100 mL，浇灌时间持续6 个月，总计每盆每株浇0.6 L 营养液，并根据失水情况及时补充水。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生物量及养分含量测定 试验结束后，从每处理中取3 株油茶苗，将根、茎和叶片分离，分别装入不同的牛皮纸信封中，用电子天平分别称取苗木根、茎、叶鲜质量（精确到0.01），然后放入105 ℃烘箱中杀青2 h，再于65 ℃烘干至恒重后称量干质量。计算根冠比。

将烘干好的根、茎、叶样品分别混样后，粉碎过筛，经浓H2SO4-H2O2消煮，分别采用Smart Chem 200全自动智能化学分析仪测定全氮含量、钼锑抗比色法测定全磷含量。

1.3.2 有关指标的计算方法

2 结果与分析

2.1 氮、磷水平对油茶苗生物量及其分配格局的影响

2.1.1 油茶苗生物量 生物量的大小是衡量植物生长状况好坏的重要指标。表1 是2 个参试品种生物量的方差分析结果，从表中可以看出，磷养分与氮养分对2个品种苗期生物量单一主效应不明显，但氮、磷互作效应很明显，无论是地上生物量、根生物量还是整株生物量，氮、磷交互作用对长林4的影响均达到显著或极显著水平，而对长林53 则在整株生物量上影响显著。说明磷肥对油茶苗期生物量的影响与土壤中氮养分条件有关。

表1 油茶苗生物量方差分析结果（P值）Tab.1 Variance analysis results of Camellia oleifera seedling biomass（P value）

进一步比较不同氮水平条件下施磷各处理的生物量发现（表2），不施氮（N0）条件下，2 个品种的油茶苗地上部生物量、根生物量及总生物量均随磷浓度的升高呈现先升高后下降的趋势，P1水平达到最大值。而在施氮（N1）条件下，不同浓度水平的磷养分对2 个品种地上、地下及总生物量的影响均不明显，且P3 水平的生物量普遍明显较小。说明油茶苗在基质缺氮时，增施适量磷肥有利于油茶生长，但在有一定氮养分含量的基质中，施磷效果不明显，且磷的施用量过多不利于油茶生长。8个氮磷组合中，整体以N0P1和N1P0处理生物量更大，不施氮和磷的N0P0处理较小。

表2 不同处理油茶苗生物量比较Tab.2 Biomass comparison of Camellia oleifera seedlings under different treatments

2.1.2 油茶苗生物量分配格局 从表1 还可以看出，氮、磷养分水平单一主效应及交互作用对2 个品种油茶苗的生物量分配格局及根冠比均不明显，但整体而言，不施氮（N0）的条件下根干质量占比增大，根冠比较大；无论施氮与否，磷水平对长林4的生物量分配及根冠比均影响不大，而长林53在N1P3处理下的根占比显著小于N1P0处理，说明磷用量过多也不利于油茶苗根系生长。

表3 油茶苗生物量分配格局Tab.3 Biomass allocation pattern of Camellia oleifera seedlings

2.2 氮、磷水平对油茶苗氮、磷养分分配格局的影响

2.2.1 氮素含量及积累量分配格局 某种营养元素在植物体内的含量反映了植物对这种元素的满足程度，从而也能反映出苗木生长是否健壮、施肥是否合理。不同氮、磷处理对油茶苗氮素含量及积累量的影响分析结果见表4、5、表4中方差分析结果表明，氮、磷养分单一主效应对2个品种植株地上、地下氮含量的影响均极显著（P＜0.01），而对氮素积累量的影响不明显。氮、磷交互作用除对长林53整株氮含量影响不显著外，对2个品种的氮含量和氮积累的影响均达到显著水平或接近显著水平。

表4 油茶苗氮含量及积累量方差分析结果（P值）Tab.4 Variance analysis results of nitrogen content and accumulation of Camellia oleifera seedlings（P value）

由表5可知，施氮可以显著增加地上部、根及整株的氮素含量。其中，长林4和长林53地上部氮素含量增幅分别为9.9%、7.4%，根部增幅分别为22.0%、8.1%，整株增幅分别为13.3%、7.6%。进一步比较不同氮水平条件下施磷各处理的氮素含量及积累量发现，同一氮水平条件下，不同品种对磷水平的响应不同，同一品种在不同氮水平条件下对磷水平的响应也存在差异。长林4在不施氮（N0）条件下，苗的各部位整体以P3水平处理的氮含量更高，而在施氮（N1）条件下，则以不施磷的P0水平处理氮含量更高。无论施不施氮，长林53普遍在P0处理下氮含量较高，且显著高于其他磷处理。不施氮时，2 个品种地上部氮素积累量、根氮素积累量及整株氮素积累量均随磷浓度的升高呈现先升高后下降的趋势，在P1及P2处理下较大。而在施氮（N1）条件下，2个品种地上、地下氮素含量及积累量均是不施磷的P0处理明显更高。

表5 油茶苗氮含量及积累量情况Tab.5 Nitrogen content and accumulation of Camellia oleifera seedlings

2.2.2 磷素含量及积累量分配格局 氮、磷水平对油茶植株中磷利用的影响与氮的不同。氮、磷水平的主效应及交互作用对长林4 地上、地下磷含量的影响都达到显著水平，但对长林53，只是影响到了其地下根的磷含量，对地上部分和整株的磷含量影响均不明显。氮、磷水平的主效应对地上部、根、整株的磷素积累量影响不大，但两种养分的交互作用达到了显著水平（表6）。

表6 油茶苗磷含量及积累量方差分析结果（P值）Tab.6 Variance analysis results of phosphorus content and accumulation in Camellia oleifera seedlings（P value）

比较不同氮水平条件下磷的含量和积累量发现（表7），施氮可减少油茶苗对磷的积累，2 个品种N1 处理的植株各部位磷的含量和积累量整体比不施氮处理更低，其中长林4和长林53地上部磷含量分别减少了5.1%、1.6%，整株分别减少了1.2%、6.6%，长林53的根部减少了15.4%，但长林4的根部增加了5.4%。

不同氮水平条件下，油茶苗植株中磷的含量和积累量对磷水平的响应规律不同。不施氮（N0）条件下，2个品种各部位磷素含量及积累量整体随磷浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，且在P1或P2水平处理达到最大值。而在施氮（N1）条件下，长林4 的各部位磷含量和长林53 根的磷含量均是P3 处理最大，显著大于其他处理，不同磷水平对2个品种植株磷素积累量的影响整体不明显，仅长林4不施磷（P0）处理地上部分的磷积累量明显高于P1处理。

2.3 不同氮、磷水平下油茶苗叶片氮磷比

叶片N/P 结合N、P 浓度被广泛用来判断树木生长N、P 限制的诊断，研究表明，植物鲜叶N/P＜14，且N 浓度＜20.0 mg/g，受N 限制；N/P＞16，且P浓度＜1.0 mg/g，受P限制；当14＜N/P＜16，同时N浓度＜20.0 mg/g、P 浓度＜1.0 mg/g，受到N、P 的共同限制[11]。结合表5、7、8 可以看出，不同氮、磷水平处理下，3＜N/P 值＜7，氮含量（浓度）范围在6～14 mg/g，磷含量（浓度）范围在2～4 mg/g，说明油茶苗期主要受氮限制。

表8 不同氮磷处理下油茶苗叶片N/PTab.8 Leaf N/P of Camellia oleifera seedlings under different nitrogen and phosphorus treatments

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 不同氮水平条件下磷肥效应差异 植物生长是多个营养元素共同调控的结果，施肥时不仅要考虑单一养分的含量，还需要关注别的养分的丰缺情况，当土壤氮养分水平不同时，施相同量的磷肥可能效果会不一样。本研究结果表明，当基质不施氮时，增施适量磷肥有利于油茶生长，而给基质施氮的处理中，施磷效果不明显，且施氮减少了油茶苗对磷的积累，不施氮条件下磷的积累量以P1和P2水平处理较大，而在施氮条件下，P0 水平的积累量更大；说明基质氮养分水平会影响油茶施磷效果。关于养分之间的互作，作物上研究得比较多，在中等肥力的土壤上，适量磷肥的施用会显著增加冬小麦和夏玉米的产量[12]，适量的氮磷互作也可显著增加春玉米的产量[13]，不同氮磷施肥配比对燕麦种子产量的促进效果不同[14]。油茶育苗和栽培生产中，基质和林地氮养分水平普遍存在一定的差异，因此，在油茶磷素养分管理与研究中，不仅要考虑磷素本身的亏缺，还需结合林地氮养分实际水平进行综合分析。

3.1.2 不同品种对氮、磷的响应差异 已有研究表明，不同树种或同一树种不同品种的营养特性可能存一定差异，本研究中的长林4 和长林53 均为普通油茶，但两者在树形、树抛、叶形、果形等诸多性状上都存在非常明显的差异。研究结果表明，同一氮水平条件下，不同品种对磷水平的响应不同，无论施氮和与否，磷水平对长林4 的生物量分配及根冠比均影响均不大，而长林53 则表现为N1P3 处理的根生物量及根占比显著小于N1P0 处理，说明长林53 较长林4 对磷更敏感，施磷不利于其根系生长。关于油茶品种对磷的响应差异已有一些相关报道，长林21 既耐低磷又耐高磷[15]，长林4 属于耐低磷品种，长林53 属于中间型类型[16]。长林4 在P3 处理下生长状况优于长林53，但长林4 是否为耐高磷品种还需要进一步验证。

3.1.3 氮、磷水平对油茶养分利用的影响 养分含量和积累量是评价植物对养分利用效果的常用指标。研究发现，氮、磷养分单一主效应对2 个油茶品种植株地上和地下氮含量、地下磷含量均有极显著的影响，但对氮磷素的积累量的影响不明显，而氮磷互作对地上、地下的氮磷含量及积累量均有显著或极显著的影响。这与王晓丽等[17]的结果不完全相同，在直干桉苗木的施肥试验中表明，氮磷肥分别对各器官氮磷质量比有显著影响，而氮磷配施对氮磷积累量影响不显著，吴可等[18]认为氮磷钾肥能够显著促进水稻干物质及氮磷钾养分积累，由于测定结果的阶段性，后续还需要进一步进行养分监测，探讨氮磷对油茶苗体内养分特征的影响。

不同器官氮、磷的养分含量及积累量体现了植物对养分的吸收及需求，反映了植物对不同营养环境的适应能力。随着磷浓度的升高，施氮（N1）条件下氮含量及氮、磷积累量均在P0处理下达到最大值，而在不施氮（N0）条件下，氮、磷素的积累量均呈现先上升后下降的趋势，且均在P1 和P2 处理时较大。其次，通过计算植物叶片中的N/P 可以推断出植物所受营养的限制状况[19]，研究结果发现，叶片中N/P＜14，且N 浓度＜20.0 mg/g，说明油茶苗期主要受N 限制，对磷的需求较小，这与唐健等[20]、陈闻等[21]等的研究结果一致。整体来说，氮施加后，氮素含量增加，而磷素的含量降低。这与营养元素稀释效应[22]相符，即，当某一营养元素供应水平增加时，会明显促进植物生长和该元素含量的增加，但对其它稳定供应的营养元素的含量造成相对稀释的作用，使其在植物体内的含量降低。但氮添加后，长林4根部的氮素含量和磷素含量在P3处理下出现均显著增加的结果，这可能是由于油茶幼苗对氮、磷的奢侈吸收所导致，赵琼等[23]也提到过N添加显著提高了落叶松根、枝干中的氮磷含量。

3.2 结论

油茶苗期氮、磷养分在生物量的积累上表现出互补的作用，而在养分吸收利用上表现出相互促进的作用。即氮、磷的施用都会促进油茶苗生物量的积累，而施氮或施磷都会提高相应营养元素的含量以及另一种营养元素的利用。其次，在不施氮的情况下，P1和P2处理下油茶幼苗的生物量、根冠比及氮磷养分积累量较大，氮添加后，油茶幼苗在P0处理下生长情况最好，说明氮供应相对不足时，适量施磷利于油茶幼苗的生长及体内养分的积累，但在氮充足的条件下，施磷对油茶苗期生长的促进作用不明显。另外，不同品种油茶苗期对磷的需求不同，但都对氮的需求较大，建议苗期分品种进行培育且适量多施氮肥。