基于MaxEnt模型的毛荚苜蓿在中国的潜在适生区预测

姜颖倩，王霞，刘艳、贾秀秀，方强恩

(甘肃农业大学草业学院,草业生态系统教育部重点实验室,中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

气候、地质、物种间相互作用以及人为干扰是影响物种地理分布的主要因素[1-2]。国内外学者针对气候与物种分布间的关系做了大量研究，一致认为大尺度下气候是决定物种地理分布最主要的环境因子[3-4]。研究特定气候环境下物种的地理分布，对于探明物种适生性、预测其传播扩散潜力具有重要价值。目前，利用物种分布模型(Species Distribution Models，SDMs)在研究物种对环境因子的响应以及物种分布与环境条件的关系[5-10]等方面开展了大量工作。其中MaxEnt作为物种分布模型中最常见的建模算法之一，2004年由Phillips和Schapire 基于最大熵原理和Java编程语言开发设计[11]，该模型具有准确度高、模型稳定性高且所需样本量小等优点，近年来被广泛应用[12]。目前，利用MaxEnt预测牧草潜在分布区的研究越来越多，该技术为牧草推广种植及草种质资源开发提供了一个新的研究思路，在短短几年内已经取得了很多重要成果。郭斌等[13]对川西北高原垂穗披碱草在气候变化背景下的适生区进行了预测，结果显示川西北高原的垂穗披碱草在当前时期主要分布在阿坝州、甘孜州的草甸草场地带，在未来气候情景下适生区面积呈增加趋势；陈俊俊等[14]利用MaxEnt模型预测了短花针茅在中国的适生区，研究显示短花针茅主要分布在内蒙古荒漠草原以及黄土高原、河西走廊以及新疆山地，随着气候的变化短花针茅整体向高纬度地区移动。

高寒草地是我国西部牧区重要的草地类型之一。当前高寒草地牧草引种多以禾本科植物为主[15-20]，豆科牧草缺乏。在粗放管理和环境变化的双重影响下，我国高原牧区天然草场草地退化严重，由于天然草地自然恢复能力弱[21]，挖掘高寒草地野生牧草种质资源，选育优良的乡土草种进行人工补播，是目前高原牧区草地改良、恢复与重建的一项重要工作。毛荚苜蓿(Medicagoedgeworthii)是高寒草地自然分布的豆科苜蓿属植物，具有营养价值高、适口性好等特点[19]，也是我国高寒草地具有很大开发潜力的野生牧草。目前关于毛荚苜蓿的相关文献极少，仅限于对毛荚苜蓿与豆科植物及其近缘种的系统发育关系[20]、亲缘关系[21]的研究，有关地理分布区方面的研究未见报道。研究毛荚苜蓿的潜在适生区，对于高原牧区乡土草种驯化种植、草场改良与恢复重建具有重要参考价值。

1 材料和方法

1.1 物种分布数据

从全球数据多样性信息数据库Global Biodiversity Information Facility(GBIF，https://www.gbif.org/)、中国数字植物标本馆CVH(http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中国自然标本馆CFH(http://www.cfh.ac.cn/)，国家标本资源共享平台NSII(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)等数据库中搜集毛荚苜蓿标本信息，参考《中国植物志》《西藏植物志》等文献资料，将所有标本信息汇总和整理，重新鉴定和核对标本之后，剔除鉴定有误的标本点、重复记录的标本点以及地理信息缺失导致无法定位的标本点，最终获取到55个样本记录点(图1)。物种分布的经纬度以逗号分割格式(.CSV)保存备用。

图1 毛荚苜蓿在我国的样本记录点分布

1.2 气候与环境数据

气候与环境数据来自世界气候变量数据库网站(https://www.worldclim.org/)。下载该数据库中当前(current，1970-2000)的19个生物气候变量(Bioclim)和1个海拔变量(Altitude)(表1)作为环境数据，空间分辨率为2.5 arc-minutes。地图数据来源于中国国家基础地理信息系统，以1∶400万中国地图作为底图(http://zrdl.snnu.edu.cn)。

表1 气候与环境数据中20个变量因子

1.3 Maxent模型运行建构

为避免各个因子之间相互影响，从而影响模型预测结果的精确度[22]，利用SPSS 19.0软件对20个环境因子采用双变量Pearson相关系数检验，剔除掉|r|≥0.8的变量后[23]，最终筛选出影响毛荚苜蓿适生区分布的主要环境因子。再将55个毛荚苜蓿分布数据和筛选后的主要环境因子数据导入MaxEnt模型，Random test percentage为25，设置Replicates为10次，选用Random seed绘制响应曲线，采用Jackknife test检验环境变量对模型预测的贡献大小，模型结果以Logistic格式和asc文件输出，其他参数均为软件默认值。通过ROC曲线(receiver operating characteristic curve，受试者工作特征曲线)下的面积即AUC(area under curve)评价模型精度。AUC值越趋近于1，表明模型的准确度和有效性越高。当0.9≤AUC<1时，表示预测结果非常好；0.8≤AUC<0.9时，预测结果较好；0.7≤AUC<0.8时预测结果一般[24]。

1.4 适生区等级划分

将预测结果在ArcGIS 10.2 软件中转化和分析，参考政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)提出的划分方法[14]，将毛荚苜蓿适宜区分为4个等级，即P<0.05 为非适生区，0.05≤P<0.33为低度适生区，0.33≤P<0.66为中度适生区，P≥0.66为高度适生区。通过图层叠加和栅格面积计算得到毛荚苜蓿在当前时期的适生区范围，统计各等级适生区面积。

1.5 数据分析

毛荚苜蓿的适生区预测采用MaxEnt version 3.4.1 软件，20个环境因子使用ArcGIS 10.2 软件进行掩膜提取和分析，使用SPSS 19.0软件对环境因子进行相关性分析，数据整理使用 Microsoft Excel。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测的准确性评价

毛荚苜蓿预测的验证集(test data)AUC值是0.984，训练集(training data)AUC值为0.978，表明本次预测结果准确度和可信度非常高，能够用于毛荚苜蓿潜在适生区的模拟预测(图2)。

图2 MaxEnt模型预测得到的AUC值

2.2 影响毛荚苜蓿地理分布的环境因子

通过相关性分析与环境因子贡献率大小相结合，最终分析得到影响毛荚苜蓿适生区分布的7个主要环境因子为：海拔、年降水量、等温性、最干季度平均温度、温度季节性变化标准差、最暖月最高温度、最干月降水量(表2)，贡献率最高的前4个因子是海拔、年降水量、等温性、最干季度平均温度，依次为41.6%、19.7%、18.5%、11%。在7个环境因子中，贡献率之和达到100%，说明这7个环境因子能够很好地概括毛荚苜蓿的基本适生环境条件。其中，温度因子之和为27.3%，降水因子贡献率之和为20.1%。从前4个因子的响应曲线(图3)可以看出，毛荚苜蓿的适宜生境条件为：海拔2 775.49～4 285.53 m，最优值为3 326.03 m；年降水量445.36～970.69 mm，最优值为652.31 mm；等温性39.87%～46.43%，最优值为41.5%；最干季度平均温度-7.76～4.20 ℃，最优值为-1.304 ℃。以上结果表明，海拔是影响毛荚苜蓿分布的最大环境因子，温度和降水次之。

图3 当前气候下毛荚苜蓿对4个环境因子的响应曲线

表2 影响毛荚苜蓿地理分布的7个主要环境因子及其贡献率

2.3 当前气候下毛荚苜蓿的适生区预测

本次预测结果显示，在当前气候条件下毛荚苜蓿主要集中分布在四川省、西藏自治区以及云南省北部等地(见图4)。毛荚苜蓿适生区面积总计8.20×105km2，占全国陆地面积的8.50%。其高度适生区面积较小，仅5.23×104km2，占全国陆地面积的0.54%，主要分布在西藏自治区和四川省、云南省交界的横断山脉区域；中度适生区面积为2.13×105km2，占全国陆地面积的2.21%，集中在横断山区；低度适生区面积为5.54×105km2，范围较广，占全国陆地面积的5.75%。毛荚苜蓿在我国的适生区覆盖7个省(自治区)(表3)，分别是西藏、四川、云南、青海、甘肃、贵州和宁夏。其中，西藏自治区的高度适生区面积最大，其次是四川省和云南省，且高度适生区只在西藏、四川、云南有分布；中度适生区在西藏、四川、云南以及青海有分布，西藏的中度适生区也是这7个省(自治区)中面积最大的。结合高度和中度适生区分布情况，西藏自治区、四川省、云南省的北部地区和青海省南部地区适合毛荚苜蓿种植，可作为毛荚苜蓿驯化种植的主要地区。

表3 毛荚苜蓿在我国7个省的适生区面积及在全省的占比

图4 当前气候下我国毛荚苜蓿的潜在适生区

3 讨论

植物分布适生区是植物对特定分布区域的环境条件适应性的反映[25]。明确影响植物分布的主要环境因子是植物引种种植的首要前提。植物分布适生区的研究，对植物引种种植具有重要的应用指导价值。柳嘉佳[26]利用MaxEnt模型预测了米槁的潜在适生区，结果显示米槁适合分布在光热充沛，雨热同季的亚热带季风气候区，并将适宜种植范围分为3个区域，即红水河流域、南北盘江流域以及郁江—六韶山一带；王晓娟[27]对合江方竹在中国的潜在适生区进行了预测，结果表明合江方竹较耐寒，不耐干旱，适宜在四川盆地与云贵高原过渡的大娄山丹霞地貌区种植。本研究基于20个环境因子，利用MaxEnt模型预测了毛荚苜蓿的潜在适生区范围，结果显示，毛荚苜蓿适生分布区主要集中在我国青藏高原东缘与横断山脉范围内。在《中国高等植物》[19]中，记载毛荚苜蓿分布在青海南部、四川西南部、云南西北部、西藏东南部，模型预测结果涵盖这些分布区，除此之外预测结果还出现了文献中尚未记载过的省份，如甘肃省南部、贵州省西北部、西藏西南部等地，说明这些潜在的分布区具备毛荚苜蓿生长种植的环境特点，可以尝试引种种植。

通过对毛荚苜蓿主要环境因子的筛选，发现影响毛荚苜蓿分布的主导因子是海拔和年降水量，表明毛荚苜蓿的自然分布与种群扩散，一方面受海拔高度的制约，另一方面受年降水量的影响。目前已有的关于毛荚苜蓿的文献中，《甘孜州高等植物》[28]记载其分布海拔最高值在3 700 m,《中国高等植物》[19]中记载的海拔最高值为3 200 m以及《云南碧塔海自然保护区综合科学考察报告》[29]中记载的海拔最高值为3 470 m，这与本试验预测的结果相近，但模型预测的范围更广；毛荚苜蓿预测得到的年降水量为445.36～970.69 mm，最优值为652.31 mm，表明毛荚苜蓿适宜分布在较湿润的环境；等温性能够反映温度变化的迟早和幅度[10]，模型预测的毛荚苜蓿等温性适宜范围为39.87%～46.43%，最优值在41.5%，这表明较大的温差更利于毛荚苜蓿的生长；最干季度平均温度预测的适宜生长范围是-7.76～4.20 ℃，最优值为-1.304 ℃，表明毛荚苜蓿对低温的忍耐程度高，具有极强的耐寒性。从模型预测结果中的高度适生区来看(图4)，毛荚苜蓿主要分布在青藏高原和横断山区的交汇地带，即藏南山原及河谷地带、高原东部和东南部峡谷地带以及横断山峡谷区[30]，该分布地气候均具有冬干冷、夏温湿的气候特点[31]。综合上述分析，高海拔、寒冷湿润以及温差大的生境更利于毛荚苜蓿的生长。

青藏高原东南部的东喜马拉雅—横断山区内的高山草场辽阔，十分适合放牧。由于受到印度洋和太平洋暖湿气流以及地质构造的影响，此地气候湿润寒冷[32]。近10年来，由于不合理的放牧和较低的自然恢复力导致草地退化加剧，牧草季节性供应不足与牧畜营养需求之间的矛盾日益突出，严重阻碍了畜牧业的可持续发展[33-34]。目前，解决高寒草地草场改良与牧草供需问题主要采取人工草场建植、牧草栽培技术优化以及人工补播等措施[35-37]，大部分人工草场的建植往往选择禾本科牧草，或是以豆科+禾本科牧草混播来提升草场生产力。毛荚苜蓿原产于喜马拉雅山脉[20]，是能够在青藏高原东南部的东喜马拉雅—横断山区自然分布的乡土野生种，该植物耐寒性强，不仅具有豆科牧草高营养的特性，还具有比其他引种牧草更能适应区域内气候环境的优势，在我国西南高原地区具有很高的开发潜力。

4 结论

(1)本研究基于MaxEnt模型预测了毛荚苜蓿在当前时期的潜在适生区分布，分析得到毛荚苜蓿的潜在适生区主要分布在青藏高原和横断山区的交汇处，即西藏自治区东南部、四川省西部、云南省西北部等地。

(2)当前气候条件下，影响毛荚苜蓿分布的主导环境因子为海拔、年降水量、等温性、最干季度平均温度，最适宜生境条件是在海拔3 326.03 m、年降水量652.31 mm、等温性41.5%、最干季度平均温度-1.304 ℃的环境下。

(3)西藏、四川、云南作为高度适生区和中度适生区面积最大的3个省(自治区)，可以优先考虑毛荚苜蓿在该地推广种植。