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马铃薯糖苷生物碱的结构特征、生物合成、毒性及加工对其含量的影响

2022-07-05曾凡逵

中国马铃薯 2022年2期
关键词:糖苷生物碱块茎

曾凡逵

(中国科学院兰州化学物理研究所环境材料与生态化学研究发展中心,甘肃 兰州 730000)

甾族的糖苷生物碱属于植物的含氮次生代谢产物,除了马铃薯,其他植物来源的茄属植物如茄子和番茄中都含有糖苷生物碱[1]。茄子当中最主要的糖苷生物碱是澳洲边茄碱和澳洲茄碱,茄子当中的糖苷生物碱与番茄和马铃薯当中的糖苷生物碱一样具有良好的热稳定性,常规烹饪方式不能明显降低其含量。番茄当中的糖苷生物碱——番茄碱由2种组成:α-番茄碱和脱氢番茄碱,这2种糖苷生物碱在番茄果和叶子中都存在,未成熟的绿色番茄1 kg干物质含有高达500 mg 番茄碱,圣女果当中番茄碱的含量是普通大番茄的数倍。番茄当中的番茄碱会随着番茄的成熟而分解降低,成熟变红的番茄糖苷生物碱含量非常低,大约为5 mg∕kg 干重。

从食用角度来看,糖苷生物碱被认为是抗营养化合物,如果摄入过量,可引起呕吐等不良病症[2]。另一不良特点是,糖苷生物碱可在较高浓度下出现苦味[3]。在美国,新开发的马铃薯品种含有的糖苷生物碱总量必须少于200 mg∕1 000 g鲜重[4]。

王旺田等[5]、陈铭等[6]、梁克红等[7]、Ginzberg等[8]和Friedman[2,9]对马铃薯糖苷生物碱的研究进展进行了综述,内容涉及马铃薯糖苷生物碱的各个方面,侧重点各不相同。本文结合最新研究进展,就马铃薯糖苷生物碱的结构特征、生物合成、毒性以及加工对马铃薯糖苷生物碱含量的影响方面进行综述。

1 结构特性及生物合成

1.1 结构特性

甾族的糖苷生物碱属于植物的含氮次生代谢产物,在多种植物来源的茄属植物如茄子、番茄和马铃薯[9]中都存在(图1),糖苷生物碱被认为是人类饮食当中毒性极强的物质之一。

图1 茄属植物中发现的苷元和糖苷生物碱的结构Figure 1 Structures of the aglycones and glycoalkaloids found in Solanum

马铃薯中的糖苷生物碱主要由α-卡茄碱和α-茄碱组成,2 种糖苷生物碱的含量之和大约占马铃薯总糖苷生物碱的95%,其余为β1-卡茄碱、β2-卡茄碱、β1-茄碱、β2-茄碱、γ-卡茄碱和γ-茄碱。通常马铃薯样品中α-卡茄碱与α-茄碱的含量比例随品种的不同而不同,α-卡茄碱较α-茄碱的毒性强。α-卡茄碱与α-茄碱的比例范围为1.2~2.6,薯皮中的比例大约在2.0 范围内,高于薯肉中的比例,其值接近1.5。α-卡茄碱和α-茄碱含有相同的糖苷配基——茄啶,不同的是α-卡茄碱包含1 个D-葡萄糖和2 个L-鼠李糖,而α-茄碱包含1 个D-半乳糖、1 个D-葡萄糖和1 个L-鼠李糖。马铃薯糖苷生物碱的水解过程会逐个脱除糖分子,毒性也会降低。马铃薯块茎中糖苷生物碱的含量受到品种、栽培环境和采后贮藏条件(光照、机械损伤等)等多种因素的影响,通常发芽和皮发绿的马铃薯块茎中糖苷生物碱的含量比较高,α-卡茄碱和α-茄碱标准品通常都是从马铃薯芽当中分离提取出来的。

1826 年,Baup 首次报道了马铃薯糖苷生物碱的存在[5]。2013 年,Petersson 等[10]通过氘原子标记示踪法、GC-MS 和LC-MS∕MS,报道了马铃薯糖苷生物碱合成特定的前体物质是胆固醇。胆固醇是通过甲羟戊酸途径(Mevalonate pathway,MVA)合成的,再经过羟基化、转氨作用、糖基化作用等生成不同的马铃薯糖苷生物碱,具体包括α、β、γ-卡茄碱和α、β、γ-茄碱6 种,β-茄碱和γ-茄碱是α-茄碱的水解产物[2]。马铃薯块茎中主要糖苷生物碱是α-卡茄碱和α-茄碱,被认为是马铃薯中主要的抗营养因子,会影响人体的肠胃消化功能,造成神经紊乱,占马铃薯块茎总糖苷生物碱的95%左右[11],而α-卡茄碱含量又占总糖苷生物碱的60%左右。

在野生马铃薯品种中,除了卡茄碱和茄碱外,还含有其他种类的糖苷生物碱,糖苷配基包括茄解啶、番茄啶、垂茄啶、茄玛碱、勒帕茄次碱、乙酰勒帕茄次碱等。2008 年,Shakya 和Navarre[12]报道了野生型和栽培型马铃薯块茎中含有约50 个不同的糖苷生物碱,这些糖苷生物碱中主要的糖苷配基是龙葵次碱烷和龙葵次碱烷苷。

1.2 生物合成

陈铭等[6]和Ginzberg 等[8]对马铃薯糖苷生物的生物合成进行综述。马铃薯糖苷生物碱的生物合成是以倍半萜和三萜衍生物作为前体物质进行的,离不开各种各样的初级和次级代谢反应。

科研工作者对马铃薯块茎中糖苷生物碱的含量和分布非常感兴趣。Valkonen 等[13]报道,在块茎中周皮下1.5 mm 的组织中检测到最高浓度的糖苷生物碱。马铃薯的周皮是由3 个不同类型的组织构成的(图2),最外层为木栓层,由一层分生细胞(木栓原)衍生而来的木栓原细胞组成。靠近木栓层为栓内层,由一种类似于薄壁组织的栓质细胞组成。Krits 等[14]研究认为,马铃薯块茎糖苷生物碱的生物合成主要发生在栓内层细胞。

图2 成熟马铃薯块茎的周皮Figure 2 Periderm of a mature potato tuber

马铃薯糖苷生物碱的生物合成可分为3 个阶段,合成过程需要编码酶蛋白的结构基因和编码转录因子的调节基因共同参与(图3)。第1 阶段为C5 单元的合成,即乙酰辅酶A 通过甲基戊酸途径(MVA)在一系列酶的催化下形成C5 类异戊二烯单位,3个类异戊二烯单元再通过头尾相连形成2-反式,6-反式法呢基焦磷酸(Farnesyl pyrophosphate,FPP)。糖苷生物碱生物合成的第2阶段是甾醇的生物合成,即将环阿屯醇合成为胆固醇。糖苷生物碱生物合成的前2个阶段被认为是初级代谢,由胆固醇合成糖苷生物碱的转化(第3阶段)被定义为次级代谢,涉及产生糖苷生物碱的百合科和茄科植物特有的酶。已鉴定出将茄啶转化为茄碱和卡茄碱的茄啶糖基转移酶(Solanidine glycosyltransferase,SGT)包括半乳糖基转移酶(SGT1)、葡萄糖基转移酶(SGT2)和鼠李糖基转移酶(SGT3)。其中,SGT1 和SGT3 催化茄啶转化为茄碱,SGT2 和SGT3催化茄啶转化为卡茄碱[15]。

图3 马铃薯糖苷生物碱生物合成途径Figure 3 Biosynthetic pathway for potato glycoalkaloids

马铃薯糖苷生物碱的合成在生物合成途径的不同点上都可以进行调控:甲基戊酸途径生成类异戊二烯的关键步骤包括将3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A 转化为甲基戊二酸,该反应是由3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A 还原酶(3-hydroxy-3-methyl-glutaryl-CoA reductase,HMGR)进行催化完成的。Choi 等[16]研究结果表明,同工酶HMGR1的表达与甾醇和糖苷生物碱积累的变化相关。Krits 等[14]研究表明,马铃薯HMGR1 和SS1 编码基因(hmg1和pss1)的高转录水平与高糖苷生物碱含量相关,这表明糖苷生物碱的生物合成调控不仅涉及甲基戊酸途径的各步骤,还包括糖苷生物碱合成的后续步骤。Sawai 等[17]证明甾醇侧链还原酶2(Sterol side chain reductase 2,SSR2)将环阿屯醇还原为环木菠萝烷醇,从而调控糖苷生物碱的含量。

2 糖苷生物碱的毒性

2.1 中毒症状及限量标准

马铃薯糖苷生物碱的毒性主要表现为麻痹呼吸系统和神经系统,具有很强的毒性和潜在的慢毒性。当浓度超过一定阀值时,糖苷生物碱会引起人体一系列的中毒症状,包括肠胃紊乱、意识混乱、幻觉、全身抽搐甚至昏迷和死亡。当块茎中糖苷生物碱含量超过140 mg∕kg 鲜重时,味道变苦,会对马铃薯的食用风味造成影响;当块茎中糖苷生物碱的含量超过200 mg∕kg 鲜重时,就超过了非正式指南的安全食用性阀值。人体对马铃薯糖苷生物碱的毒性具有很强的敏感性,但也会因个体差异而不同。导致严重中毒的剂量为1~5 mg∕kg体重,当剂量达到3~6 mg∕kg 体重时,可能会致命[18]。目前,已有2 000 多例关于马铃薯糖苷生物碱引起食物中毒甚至致死的报道,引起畜禽中毒造成损失的报道更多[19]。事实上,关于马铃薯糖苷生物碱引起中毒的报道一般都是轻度的。然而,由于马铃薯糖苷生物碱的中毒症状和其他普通的肠胃疾病症状极为相似,因此,这样的食物中毒很难被确诊并对症下药。马铃薯糖苷生物碱的含量受到品种、栽培季节、栽培方法、胁迫条件等因素的影响,且目前对各种不同糖苷生物碱的理化性质尤其是毒性方面还缺乏了解,因此,有人建议将马铃薯糖苷生物碱的安全食用性阀值降低到60~70 mg∕kg鲜重[20]。

国际上目前关于马铃薯块茎中糖苷生物碱的含量有一个非正式的安全值,在新的马铃薯品种中总糖苷生物碱的含量不能超过200 mg∕kg[21]。确定这一值的根据是在志愿者体内进行过一个短期临床试验,研究测试了吃含有糖苷生物碱的马铃薯泥以后对肠胃的影响,发现马铃薯泥中糖苷生物碱的限制量为200 mg∕kg。北欧人能接受的马铃薯块茎当中总糖苷生物碱含量的安全值为100 mg∕kg。

2.2 毒性机理

进食含有高浓度糖苷生物碱的马铃薯对人类的毒性已经有据可查[2]。症状包括腹部绞痛、腹泻、呕吐、出汗、脉搏加快、昏迷等。糖苷生物碱的生理作用主要是破坏细胞膜和抑制胆碱酯酶的活性。判断摄入糖苷生物碱的所需量发生变化而产生毒害作用,有一个建议范围为1~5 mg∕kg体重,这大约相当于士的宁的作用,剂量高至5~6 mg∕kg体重可能会致命[22]。

卡茄碱的毒性要比茄碱高,这2 种糖苷生物碱毒性变小伴随着糖的进行性损失,糖苷配基的毒性最低[23]。糖苷生物碱胆碱酯酶抑制活性的重要决定因素似乎是糖苷配基的E环和F环[24]。一般来说,茄次碱烷似乎比螺旋甾碱烷更具毒性。Friedman[25]曾建议在马铃薯中用毒性较小的番茄碱来代替茄碱和卡茄碱,这也具有促进健康的特性。这个目标也许可通过转基因的方法或通过识别马铃薯中低茄碱∕卡茄碱和高番茄碱的基因型来完成。

马铃薯糖苷生物碱毒性机理包括2 种完全不同的作用方式:(1)卡茄碱和茄碱都是乙酰胆碱酯酶活性的抑制物。乙酰胆碱酯酶协调水解神经传递素乙酰胆碱为胆碱和乙酸,在神经冲动传递过程中起重要作用[26]。糖苷生物碱抑制乙酰胆碱酯酶的活性以后,会造成乙酰胆碱的积累,就会出现虚弱、意识混乱、沮丧等糖苷生物碱的中毒症状;(2)糖苷生物碱具有裂解含固醇的膜的生物作用[27]。摄入糖苷生物碱以后,吸收和运输过程会损害消化道及其他组织或器官,如血液、肝脏。在此作用中,卡茄碱对多种组织和膜系统破坏作用更强。卡茄碱和茄碱对动物不同系统的毒性作用效果不同,由于糖苷生物碱对人体毒性的试验受到伦理的限制,因此这一点尚不清楚。已经明确的是,α-卡茄碱的生物活性似乎比α-茄碱的生物活性高3~10 倍,并且2 种糖苷生物碱的某些组合可以协同发挥作用[28],导致糖苷生物碱总体毒性明显增强[29]。值得注意的是,马铃薯糖苷生物碱能耐受高温,炒酸辣土豆丝甚至高温油炸等烹饪过程仍能保持其结构的稳定性和生物活性[30]。

糖苷生物碱的毒性主要体现在对中枢神经系统中抗胆碱酯酶的活力造成了不利影响、对肝脏造成损伤、破坏细胞膜对消化系统和常规的身体新陈代谢造成不利影响。低剂量时,糖苷生物碱的毒性会体现在导致肠胃紊乱如呕吐、腹泻和腹痛;高剂量时,会产生系统性毒性,症状包括如发烧、脉搏加速、低血压、急喘和神经失调。已经报道了几例马铃薯糖苷生物碱致命的中毒事件[31]。

日常饮食生活中摄入马铃薯糖苷生物碱是令人担忧的,主要是因为他们的抗胆碱酯酶性质可能会对麻醉药的作用造成不利影响,这些麻醉药的分解代谢是由乙酰胆碱酯酶和丁酰胆碱酯酶来完成的[32]。组成马铃薯糖苷生物碱分子的茄啶在体外试验中表现出雌性激素的活性[33],糖苷生物碱分解以后会生成茄啶,马铃薯糖苷生物碱的这种雌性激素活性对人类健康的影响还是未知的。马铃薯糖苷生物碱对个体的毒性可能受到其他因素的影响,如饮食、健康状况、体质,某些个体糖苷生物碱可能不会被很好地吸收。然而,受损的肠壁可能发生综合效应,当粘膜细胞已经受损时,导致糖苷生物碱被快速吸收,这一点可以解释低毒症状(胃肠道)和高毒症状(急性中度)。值得注意的是,在番茄糖苷生物碱中出现了明显无毒的番茄碱,这是由于在消化系统中番茄糖苷生物碱与胆固醇生成了络合物[34],说明开发高番茄碱含量、安全并能促进健康的马铃薯也是有可能的。

α-型糖苷生物碱水解产物有β1-卡茄碱、β2-卡茄碱、β1-茄碱、β2-茄碱、γ-卡茄碱和γ-茄碱型,这些水解产物的毒性较α-型小,可以用黑曲霉处理或者用酸处理将α-型糖苷生物碱进行分解,均能降低其毒性[1]。另外,在血液中流动的其他一些成分和营养素也可能影响糖苷生物碱的毒性。据报道,叶酸、葡萄糖-6-磷酸盐和尼古丁腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate,NADP)能够阻止青蛙胚胎中α-卡茄碱毒性的发生。叶酸是现在广泛被孕妇使用以防止胎儿畸形的药物,有报道称先天性神经系统畸形胎儿、无脑儿和胎儿脊柱裂与母亲食用马铃薯之间有一定的联系。

何玉华等[35]报道了马铃薯糖苷生物碱提取物对小鼠体重及免疫功能的影响,对马铃薯的皮和芽进行提取,利用其提取的α-卡茄碱和α-茄碱的混合物对小鼠进行灌胃试验。试验结果表明,马铃薯糖苷生物碱对小鼠有一定的毒性作用,能够抑制小鼠体重的增长,不同浓度的马铃薯糖苷生物碱使小鼠免疫器官指数降低,IgA、IgM 含量升高,剂量达到300 mg∕kg 体重时,马铃薯糖苷生物碱对小鼠有致死作用。

2.3 糖苷生物碱的生物功能

尽管高剂量的糖苷生物碱是有毒的,但也有其有用的一面[5,7],如降低血液中的胆固醇、预防鼠伤寒沙门氏菌的感染和对癌症的化学预防作用[1]。另外,糖苷生物碱在防治昆虫方面也有潜在的应用价值,可用于储粮害虫防治。

3 加工对马铃薯糖苷生物碱含量的影响

3.1 加工产品中糖苷生物碱含量

商业加工马铃薯产品中糖苷生物碱的含量如表1 所示[36]。从表1 可以看出,商业加工马铃薯产品中糖苷生物碱的含量相对于新鲜马铃薯块茎中的含量要低很多,原因是商业化加工过程对马铃薯进行了去皮处理,很多糖苷生物碱被去除。另外,商业化加工对马铃薯原料的品种有要求,会避免采用糖苷生物碱含量高的马铃薯品种原料。且表皮发绿面积≥1%的马铃薯会被认为存在糖苷生物碱含量超标的风险,会被挑拣出生产线。

表1 商业加工马铃薯产品中糖苷生物碱含量Table 1 Glycoalkaloid content of marketable potato products

3.2 浓缩蛋白糖苷生物碱残留

马铃薯浓缩蛋白(Potato protein concentrate,PPC)是采用酸热絮凝法从马铃薯淀粉加工分离汁水中回收的蛋白,马铃薯蛋白必需氨基酸含量高、营养价值好,但由于糖苷生物碱残留问题导致其价值大打折扣[37],糖苷生物碱含量大约为2 000 mg∕kg。已有相关文献报道马铃薯浓缩蛋白在水产饲料中的应用,虹鳟鱼试验结果表明,普通的马铃薯浓缩蛋白由于其糖苷生物碱含量高,导致虹鳟鱼食欲严重下降,甚至在5%添加量的情况下也会影响虹鳟鱼的食欲[38]。

Tusche 等[39]分别用25%、50%、75%和100%马铃薯蛋白替代鱼粉作为原料制作成配方饲料喂养虹鳟鱼,根据糖苷生物碱含量分成的低糖苷生物碱马铃薯浓缩蛋白(7.41 mg∕kg)和高糖苷生物碱马铃薯浓缩蛋白(2 150 mg∕kg),分析了糖苷生物碱含量对虹鳟鱼健康状况和生长速率的影响。经过84 d 喂养,发现没有添加马铃薯蛋白的对照组生长状况最好。用25%低浓度糖苷生物碱含量的马铃薯浓缩蛋白替代鱼粉显著降低了虹鳟鱼进食量、饲料利用率和生长速度,也导致虹鳟鱼的肝脏组织和肠道组织发生改变。高浓度糖苷生物碱的配方饲料导致虹鳟鱼进食量和生长速率降低更明显,而且大部分虹鳟鱼出现营养不良,组织切片显示虹鳟鱼的肝脏出现蜡样色素堆积和前肠绒毛退化,糖苷生物碱还造成了虹鳟鱼血液中甘油三酯、葡萄糖和蛋白质含量降低。因此马铃薯蛋白作为饲料只能在糖苷生物碱含量低的情况下才能使用,糖苷生物碱含量过高会造成虹鳟鱼营养不良,低生长率和肠道伤害。

Refstie 和Tiekstra[40]研究了低糖苷生物碱含量马铃薯浓缩蛋白部分替代鱼粉喂养大西洋鲑鱼,这种马铃薯浓缩蛋白由荷兰AVEBE 公司位于Veendam 的一个子公司提供,商品名为Protastar®,与普通马铃薯浓缩蛋白相比这种马铃薯浓缩蛋白多了一个酸处理过程,几乎全部去除了糖苷生物碱(低于100 μg∕g),灰分含量低,粗蛋白含量高,pH 低。Refstie 和Tiekstra[40]的试验采用的饲料分别添加了0%、7%、14%和21%马铃薯浓缩蛋白替代鱼粉,试验过程将82 g 重的大西洋鲑鱼在18~13℃的海水中持续养殖84 d,分析了大西洋鲑鱼的食欲、饲料转化率、氮保留率等指标,所有大西洋鲑鱼的重量最后都达到了249~256 g,结果证明各种不同饲料的常量元素和氨基酸消化率没有差别,低糖苷生物碱含量的马铃薯浓缩蛋白可以作为鱼粉的部分替代物。

如何去除马铃薯浓缩蛋白中的糖苷生物碱的毒性是一个亟待解决的问题。文献检索结果表明,目前关于如何分解糖苷生物碱的报道不多,仅有极少量的文献研究了微生物分解或者酸水解来分解糖苷生物碱,而且都是用分离制备纯的糖苷生物碱做试验,直接用马铃薯浓缩蛋白来做试验的还未见相关文献报道。

3.3 加工对糖苷生物碱的去除作用

马铃薯,特别是作为加工产品(炸条、炸片等)消耗量逐年增大,使糖苷生物碱在食品安全和质量方面具有重要影响。糖苷生物碱在发达国家已引起足够重视,并进行了深入研究,而中国在这方面报道很少。糖苷生物碱具有耐高温性,马铃薯块茎当中糖苷生物碱的含量似乎很大程度上不受食品加工条件的影响,如烘焙、烹饪和油炸[41],但马铃薯块茎皮当中糖苷生物碱含量比肉中含量高,加工过程一般会去除,另外清洗和高温加工过程对去除糖苷生物碱也有一定作用。

3.3.1 家庭烹饪与糖苷生物碱含量的关系

虽然马铃薯糖苷生物碱能耐受高温,不易被烘烤、脱水干燥、煎炸等加工处理破坏,但糖苷生物碱主要集中在马铃薯块茎1.5 mm的皮层,因此去皮对降低糖苷生物碱的含量非常关键。Pęksa 等[42]报道,不同品种马铃薯块茎在去皮前糖苷生物碱的含量差异极显著,去皮后α-卡茄碱和α-茄碱的含量都下降到较低水平,且品种间差异不显著。

Ponnampalam 和Mondy[43]报道了烹饪对马铃薯总糖苷生物碱含量的影响,对‘Katahdin’‘Chipbelle’和‘Rosa’3 个不同马铃薯品种分别采用不同的烹饪方法,研究烹饪对总糖苷生物碱含量的影响。结果表明,马铃薯皮焙烤以后的糖苷生物碱含量为25~76 mg∕100 g(干基),油炸以后糖苷生物碱含量为27~72 mg∕100 g(干基);马铃薯肉焙烤以后糖苷生物碱含量为5~12 mg∕100 g(干基),油炸以后的含量为3~10 mg∕100 g(干基)。结果表明,马铃薯皮当中的糖苷生物碱含量高于肉当中的含量,差异极显著(P<0.01),对于所有焙烤和油炸的马铃薯皮或者肉,糖苷生物碱的含量都显著降低(P<0.05),‘Katahdin’和‘Chipbelle’总糖苷生物碱含量显著高于‘Rosa’品种当中的糖苷生物碱含量。

3.3.2 薯片加工与糖苷生物碱含量的关系

Pęksa 等[44]报道了马铃薯加工成薯片的过程6个步骤中糖苷生物碱和硝酸盐含量的变化,发现糖苷生物碱和硝酸盐含量在加工各环节逐步降低,α-卡茄碱和α-茄碱的比例基本维持在2.5∕1。糖苷生物碱主要是在去皮、切片、清洗和油炸过程中去除的,硝酸盐主要是在去皮和油炸过程中去除的。

3.3.3 脱水马铃薯丁加工与糖苷生物碱含量的关系

Rytel[45]报道了脱水薯丁加工过程中糖苷生物碱和硝酸盐含量的变化。采用‘Denar’‘Pasat’和‘Innovator’3个马铃薯品种为原料,研究脱水马铃薯丁加工过程中糖苷生物碱和硝酸盐的含量变化趋势,发现去皮和烫漂对去除糖苷生物碱的贡献最大,分别为33%和17%;硝酸盐降低最多的是在切丁后的清洗过程(13%)和烫漂过程(23%),最终的产品含有初始原料44%的糖苷生物碱和40%的硝酸盐。

4 展 望

马铃薯已列为中国第四大主食,由于糖苷生物碱的毒性,应尽可能减少马铃薯块茎和加工产品中糖苷生物碱的含量。育种是降低马铃薯块茎中糖苷生物碱含量的重要手段,建议将糖苷生物碱含量作为马铃薯新品种的评价指标。

今后需要进一步深入研究的内容包括:(1)糖苷生物碱的生物功能特性研究,尤其是纯糖苷生物碱和含糖苷生物碱的植物性食物的体外抗癌作用,动物试验抗癌结果是否对人体同样有效?需要明确其生物活性的变化是取决于游离状态还是作为食物混合物的一个组成部分来进行测试或食用。(2)马铃薯加工副产物中糖苷生物碱的水解与脱毒研究,马铃薯淀粉加工薯渣及马铃薯浓缩蛋白可作为重要的饲料原料,筛选出能高效水解糖苷生物碱的微生物,研究微生物菌种培养方法及其脱毒工艺。酶可直接应用于糖苷生物碱的水解,研究降低酶制剂的生产成本。实现薯渣和马铃薯浓缩蛋白中糖苷生物碱水解脱毒的产业化应用,提升马铃薯加工副产物的附加值。

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