鄂尔多斯遗鸥繁殖地变化及其原因浅析

程三友 李曼琪 李 蕊 李英杰*

(1 长安大学地球科学与资源学院，陕西 西安 710054；2 陕西省环境科学研究院；陕西 西安 710061)

遗鸥(Larus relictus)属于第三纪孑遗种，鸻形目鸥科鸥属，是典型的荒漠-半荒漠生境下的特有鸟种，被世界自然保护联盟认定为易危种，列入世界《濒危野生动植物种国际贸易公约》和《迁徙物种公约》附录，属国家Ⅰ级保护动物(汪青雄等, 2013)。遗鸥在全球范围内共有4 个相对独立的繁殖种群，分别为以哈萨克斯坦阿拉湖为中心的中亚种群、蒙古国中西部直至我国内蒙古阿拉善盟弱水下游南戈壁的戈壁种群、俄罗斯托瑞湖区的远东种群和承载全球遗鸥种群主体的鄂尔多斯种群(刘文盈等, 2008; 汪青雄等, 2020)。近年来，受人类活动和气候变化的双重影响，鄂尔多斯遗鸥种群安全遭受严重威胁。自1990—1991 年间张荫荪等(1993)在内蒙古鄂尔多斯高原的桃阿海子和敖拜淖尔相继发现遗鸥庞大繁殖群以来，鄂尔多斯遗鸥种群繁殖地发生了很大变化，且各繁殖地的繁殖巢数一直处于动态变化中。为查清遗鸥种群动态变化的原因，做好遗鸥的保护工作，在梳理遗鸥种群繁殖地变化的基础上，从繁殖地生态特征、食物来源、分布区的气候特点以及种群迁出、迁入等方面对遗鸥繁殖地不断变化的原因进行分析。

1 研究区概况

遗鸥鄂尔多斯种群于繁殖季节分布于蒙古高原的沙漠-戈壁地区。该区域包括5 个地貌区，分别为北部的库布齐沙漠、西部的桌子山、中西部的砂质高地、东部的丘陵区和东南部的毛乌素沙地，平均海拔在1 000 m 以上。沙漠-戈壁地区干燥少雨，风大沙多，年均气温6 ～8℃ ,年降雨量约350 mm,蒸发量2 500 mm，属极端大陆性干旱季风气候。主要景观为毛乌素沙漠、库布齐沙漠和遍布其中的湖淖群及丘间洼地。区域主要湿地类型包括永久性咸水湖、季节性咸水湖和库塘，区内荒漠型盐碱湖泊群主要由桃-阿海子、敖拜淖尔、红碱淖尔等大小100 多个湖泊组成，是遗鸥的春、夏季繁殖及栖息地。

2 遗鸥繁殖地及繁殖巢数的动态变化

梳理遗鸥鄂尔多斯种群繁殖地的变化可知，其繁殖地发生了多次变化，一些繁殖地被遗鸥遗弃，一些湖沼湿地被遗鸥选作新的繁殖地(刘文盈等, 2008; 徐振武等, 2005; 向莹, 2016)。各繁殖地繁殖巢数变化见图1。1990 年之前，无遗鸥在中国境内繁殖情况的确切记录(何芬奇等, 2002)。1990 年5—7 月张荫荪等(1991)在桃力庙-阿拉善湾海子观察到8 个遗鸥繁殖巢群，共有581 巢。张荫荪等(1993)和刘文盈等(2008)于1991 年在敖拜淖尔新发现遗鸥620 余巢，于1992 年在奥肯淖尔新发现87 巢。之后至2000 年，仅在桃力庙-阿拉善湾海子观察到遗鸥繁殖巢群。2000 年后干旱少雨和严重人为干扰导致桃-阿海子湖水面积不断缩小，遗鸥赖以繁殖的湖心岛在两年之内与湖岸连接成陆地，不久遗鸥放弃了该繁殖点(何芬奇等, 2008; 2018)。20世纪90 年代，何芬奇等在红碱淖考察时，未观察到遗鸥在此繁殖，2001 年起红碱淖被遗鸥选作新繁殖地，并快速取代桃-阿海子，成为世界上最大的遗鸥繁殖种群(徐振武等， 2006)。2010 年前后，任永奇等(2015)观察到较小规模的遗鸥繁殖群开始出现在河北康保县、内蒙呼和浩特市近郊、陕西定边县等地，2015 年在鄂尔多斯市乌审旗境内的浩通音察干淖尔考察发现，至少6 个湖心岛筑有遗鸥繁殖巢群。2016—2017 年，翟昊等(2019)在距陕西定边县苟池遗鸥繁殖地65 km 的宁夏吴忠市盐池县双猫头湖湿地又观察到了遗鸥繁殖群。

各繁殖地的繁殖巢数年际变化非常大(图1)。1990—1996 年间，桃-阿海子繁殖巢数总体呈增加趋势，1997 年巢数明显降低，1998 年又由1 732 巢剧增至3 574 巢，1999 年由于高水位淹没大部分湖心岛又锐减至709 巢，2000 年又剧增至3 587 巢，之后至2003 年不断锐减，直至2005 年之后被抛弃(刘文盈等, 2008)。繁殖于原苏联境内阿拉湖和托瑞湖区的遗鸥群体数量也同样存在波动较大的情况，1969—1974 年间阿拉湖遗鸥繁殖群体的数量为0～800对，另一说为30～1 200对，1998年仅见1只鸟，1999 年仅见2 对；1967—1985 年间托瑞湖区除零星小群外大群遗鸥的数量为0 ～1 025 对，1996 年仅有24 对(张荫荪等, 1993;徐振武等， 2005)。

图1 遗鸥在鄂尔多斯高原各繁殖地的繁殖巢数变化Fig.1 Number of breeding nests of Larus relictus in various breeding areas of Ordos Plateau

3 遗鸥繁殖地变化原因分析

3.1 遗鸥繁殖地生境特征

遗鸥为狭栖性物种， 栖息于海拔1 200 ～1 500 m 的沙漠咸水湖和碱水湖中，只在荒漠-半荒漠人迹罕至的湖心岛上生育后代，是荒漠-半荒漠生态条件下的特有鸟类(高铁军等, 1992)。2001—2005 年间对红碱淖观测显示，遗鸥营巢主要分布在湖心岛，仅2005 年在湖岸边发现2 巢(张荫荪等, 1993)。遗鸥繁殖地一般生态环境简单而严酷，湖周几乎没有植被，全然是明沙，湖水pH 值高，水生植物极少(张荫荪等, 2002; 肖红等 ，2006)。遗鸥在湖心岛植被稀疏的沙地上刨浅坑筑巢，苦荬菜(Xeris polycephala)或莎草(Cyperus rotundus)对其巢址选择无影响，芦苇(Phragmites australis)等大型水生植物对筑巢有一定影响，应去除大型水生植物为遗鸥繁殖创建条件(汪青雄等, 2012)。2014 年和2017 年对红碱淖湿地原遗鸥繁殖湖心岛进行生境修复研究(汪青雄等, 2020)。结果显示 ：D岛和E 岛未成为半岛前均有遗鸥营巢，成为半岛后均不再有遗鸥营巢；修复分割为湖心岛后，2018 年和2019 年遗鸥在E 岛分别成功繁殖15 巢和821 巢。湖心岛对遗鸥营巢繁殖至关重要，应及时清除湖心岛上的芦苇等水生植被。

稳定的食物来源是动物生存和繁殖的重要前提，动物对食物的选择能决定物种可利用生境和地理分布区域的大小。遗鸥是肉食性鸟类，食用植物仅作为食物不足的一种对策，其食物包括摇蚊(Chironomidae)幼虫和成虫、豆娘(Caenagrion)幼虫、花背蟾蜍(Bufo raddei)蝌蚪和成体、鞘翅目昆虫，以及少量藻类、寸苔草(Carex duriuscula)和白刺(Nitraria tangutorum)等(刘文盈等, 2008;张荫荪等, 1993; 汪青雄等, 2012)。红碱淖和桃-阿海子的调查研究显示：豆娘和摇蚊是红碱淖底栖动物的优势种，占底栖动物总生物量的90%以上，可为遗鸥整个繁殖季节提供稳定的食物来源；同期在桃-阿海子，仅在水陆交错带的藻类残体中发现一种水蝇科幼虫，未发现其它底栖动物(刘文盈等,2008)。这说明2006 年前后红碱淖能够为遗鸥种群繁殖提供足够的食物，另也说明桃-阿海子的环境已不适合底栖动物生存，导致遗鸥食物来源匮乏。

3.2 遗鸥的迁徙和扩散行为

遗鸥每年都要进行长距离迁徙。中亚种群的环志显示，当年幼鸟可横越欧亚大陆至土耳其，甚至达保加利亚，不满4 月龄的当年幼鸟即可远飞迁徙至越南北部；遗鸥鄂尔多斯种群的环志工作显示，环志幼鸟当年曾被观鸟爱好者见于北戴河海滨、天津塘沽等地 ；零星的遗鸥幼鸟于冬季见于日本列岛、韩国沿海，曾报道的遗鸥最大群体见于江苏盐城、大丰至长江口一线的东海海滨(何芬奇等, 2002)。这些观察结果表明我国东部沿海区域是遗鸥在非繁殖季节迁徙扩散栖息的重要区域。

至今遗鸥在我国已知的繁殖点包括桃-阿海子、敖拜淖尔、奥肯淖尔、红碱淖尔、鄂尔多斯市乌审旗境内的咸水湖浩通音察干淖尔、河北康保县、内蒙呼和浩特市近郊、陕西定边县等地。夏季遍布于鄂尔多斯毛乌素和库布齐沙地中的湿地湖泊群，包括侯家海子、神海子、北哈达图淖尔、光明海子、哈达图淖尔、奎兹淖尔等10 多个湿地湖泊。对鄂尔多斯遗鸥种群食性的研究显示，遗鸥为了减轻幼鸟的觅食压力，通常7 月下旬大部分亲鸟先行迁离，散布于沙漠各湖泊间(刘文盈等, 2008)。遗鸥的迁徙和扩散行为使其具备了发现新栖息地的条件。2000 年陕西省初步调查估计，约有200 只遗鸥迁徙途经红碱淖停歇(汪青雄等, 2013)。20世纪90年代，鄂尔多斯遗鸥繁殖群集中在桃-阿海子，非繁殖群集中在光明海子和黑炭淖尔；21 世纪降水量大幅度减少，桃-阿海子湖心岛干涸甚至消失，2001—2004年，遗鸥种群全部迁至红碱淖(何芬奇等, 2012)。

3.3 遗鸥繁殖地及繁殖巢数变化的原因

梳理遗鸥繁殖地变迁及繁殖巢数的动态变化显示，1991 年有628 个遗鸥繁殖巢的敖拜淖尔，1992年因湖心岛消失出现了0 繁殖的情况，至2004 年因湖心岛恢复适宜遗鸥繁殖而出现遗鸥百余巢；1992年有87 巢的奥肯淖尔在1993 年之后彻底干涸，被抛弃；与此同时，桃-阿海子的遗鸥繁殖种群个体不断增多，成为20 世纪90 年代遗鸥的主要繁殖地(肖红等，2013)。1990 年—1996 年间，有5 ～7 个桃-阿海子湖心岛，虽然岛屿数目变化不大，但由于湖水水位升降变化，湖心诸岛的总面积年际变化甚大(何芬奇等, 2002)。1997 年遗鸥繁殖群有1 732 巢，1998 年遗鸥繁殖群上升至3 500 余巢，1999 年由于高水位剧降至709 巢，2000 年由于水位降低湖心岛面积扩大又恢复至3 587 巢(刘文盈等, 2008; 何芬奇等, 2002)。由此可见，遗鸥繁殖地和繁殖巢数与湖心岛密切相关，随湖心岛面积增减而变化。

2000 年后由于干旱少雨和严重的人为干扰导致桃-阿海子水面不断缩小，使得遗鸥赖以繁殖的湖心岛在两年之内与湖岸连接成半岛。2004 年起遗鸥放弃了桃-阿海子繁殖点迁居他地(何芬奇等,2008; 2012; 2018)。2000 年，环志观察结果显示桃-阿海子遗鸥迁入红碱淖(徐振武, 2001)。2005 年，在红碱淖捡到了2 只带有脚环环志的遗鸥尸体，经证实来自1998 年环志的桃-阿海子，同时还观察到1998 年在桃-阿海子环志的的遗鸥活体(肖红等,2006)。结合上述遗鸥繁殖地的变化可知，随着遗鸥分布区生境条件的变化，其种群在不同的繁殖地不断地迁出、迁入，甚至放弃原繁殖地，迁入新的繁殖地。

在内蒙古自治区伊金霍洛旗北部红海子湿地公园中的东红海子有多个湖心岛。2013 年4 月在红海子湿地公园观察到遗鸥2 340 只，6 月中旬全部迁出，2015 年调查东红海子也未发现有遗鸥进行筑巢繁殖，2018 年东红海子湿地成为遗鸥的栖息繁殖保护地(李士伟等, 2014; 全宇等, 2019)。因此，除适宜筑巢繁殖的湖心岛外，还有其它因素限制遗鸥繁殖地的选择。遗鸥是肉食性鸟类，底栖动物和遗鸥数量的典型相关性分析显示，遗鸥与豆娘幼虫和摇蚊幼虫的密度、生物量呈显著正相关关系，水生昆虫豆娘是红碱淖遗鸥在繁殖季节的主要食物(刘文盈等, 2008)。因此，食物来源及数量是遗鸥选择繁殖地的另一重要因素。推测近年来不断发现新的遗鸥繁殖地，应是同时满足了适于繁殖的湖心岛和足够的食物两个条件。遗鸥的迁徙和扩散行为使其具备了发现新栖息地的能力，这可能是其在干旱-半干旱区不稳定的湖泊生态环境中能够长期生存的原因。当繁殖地生境条件恶化时，遗鸥能及时发现可替代的湖泊湿地并迁入。

遗鸥鄂尔多斯种群分布区风大沙多，干燥少雨，年蒸发量在1 500 mm 以上，年降雨量多在400 mm 以下，且年际、年内变化大。这样的气候特点造成该区域被遗鸥选作为繁殖地的湖泊生态环境不稳定，湖泊水面、水质和岛屿状况年际、年内变化大，易发生湖泊的干涸和新湿地的形成。当种群数量超过生态环境的负载能力时，将增加种群个体死亡率或迫使部分个体迁出至周边新的繁殖地以降低种群密度。生态环境不适宜时，遗鸥种群将迁出至周边新的可作为繁殖地的湖泊。

4 结语

分析鄂尔多斯遗鸥种群繁殖地和繁殖巢数变化的原因，结果显示：(1)自1990—1991 年在鄂尔多斯高原桃阿海子和敖拜淖尔相继发现遗鸥庞大繁殖群以来，该遗鸥种群繁殖地和繁殖巢数不断发生变化，敖拜淖尔等多个繁殖地被抛弃，红碱淖、浩通音察干淖尔等多个湿地被选作新的繁殖地。(2)遗鸥一般栖息于沙漠咸水湖和碱水湖中，繁殖地一般生态环境简单而严酷，湖周几乎没有植被，湖水pH 值高。遗鸥成鸟在湖心岛植被稀疏的沙地上刨浅坑筑巢，芦苇等大型水生植物对筑巢有一定影响，应去除大型水生植物，为遗鸥繁殖创建条件。能否提供湖心岛和稳定的食物来源是遗鸥选择繁殖地的重要前提条件。(3)从繁殖巢数上看，遗鸥在各繁殖地的繁殖巢数年际变化也非常大。遗鸥繁殖巢数与繁殖地湖心岛面积密切相关，随湖心岛面积增减而变化。生态环境条件适宜时，种群数量快速增加；当繁殖地的湖心岛和食物来源等不能得到满足时，种群个体死亡率增加或迫使部分个体迁出至周边新的繁殖地以降低种群密度。为进一步做好遗鸥的保护工作，今后应加强遗鸥繁殖地食物种类和来源、繁殖栖息岛屿特征、湖滨生态状况及其影响因素的研究。