干热河谷经济树种牛油果生长和水肥需求特性研究进展

杨育林 齐沛森 杨勇智 王谢 尤继勇 黄兰鹰 张好 贺维

摘 要：高效的水肥管理是实现干热河谷牛油果优质高产的主要技术。该文概述了牛油果植物学特征，分析了牛油果对大、中、微量营养元素的需求特性、耐盐特性和水分需求特性，指出牛油果全年可生长，根系脆弱，需要大量的钙养分供应，其灌溉设计的作物参数应取值在0.6～0.8。

关键词：牛油果;生长特征;水肥需求特征;干热河谷;研究进展

中图分类号 S667.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）10-0047-05

Recent Advances in the Growth Characteristics and Water and Fertilizer Demand Characteristics of Avocado （An Economic Tree Species） in Dry-Hot Valley

YANG Yulin1  QI Peisen1  YANG Yongzhi1   WANG Xie2   YOU Jiyong1   HUANG Lanying1   ZHANG Hao1

HE Wei1

（1Sichuan Academy of  Forestry， Ecological Restoration and Conservation on Forest and Wetland Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610081， China; 2Institute of Agricultural Resources and Environment， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， China）

Abstract： Efficient water and fertilizer management technology is the main technical means to achieve high quality and high yield of avocado in dry-hot valley. On the basis of summarizing the botanical characteristics of avocado， this paper summarized the demand characteristics of large， medium and tiny nutrients， salt tolerance characteristics and water demand characteristics of avocado. The results showed that the annual growth of avocado did not stop， and its root system was fragile， which required a lot of calcium supply. Meanwhile， the crop parameters for irrigation design should be between 0.6 and 0.8.

Key words： Avocado; Growth characteristics; Water and fertilizer demand characteristics; Hot-Dry Valley; Advances

牛油果，中文学名鳄梨（Persea americana Mill.），又名油梨、樟梨、酷梨、奶油果、幸福果，为樟科牛油果属植物，原产热带美洲地区[1]。牛油果果肉既不甜也不酸，有坚果味，有奶油的质地;营养价值与成熟橄榄相当;能量值是香蕉的2倍，被称为“森林黄油”。因其食用、保健、加工价值较高，被许多国家引进栽培[2]。目前其分布范围北至40°N的黑海海岸，南至40°S的新西兰，2015年全球种植面积547849hm2，其中墨西哥、多米尼加共和国、哥伦比亚、秘鲁和智利占全球牛油果总产量的48.1%[3]。我国种植面积为17500hm2[3]，主要分布在台湾、海南、福建和四川等地。2009年以来，牛油果全球生产面积的年均增长率一直保持在4.5%[3]。牛油果种植面积的不断扩大，是由于其具有较大的国际市场。2014年全球牛油果的进口量达到128.33万t，约合27亿美元[3]。其中，进口量排名前三的美国、新西兰和法国年牛油果进口量分别为57.18万、14.36万、9.90万t[3]。

大量研究和试验发现，气候、土壤及其水肥管理水平成为限制全球牛油果生产的主要因素。Wolstenholme等[4]指出成熟的牛油果树冠层的潜在光合能力可生产高于30t/hm2的牛油果，但绝大多数产量在6～10t/hm2;只有极少种植户可达到20t/hm2[5]。过去50多年里，许多政府、科学家和种植大户都在致力于解决制约世界牛油果产业发展的水肥供应问题[4，7-13]，试图在明确牛油果根系生长特征及其供应能力与开花结果营养需求之间矛盾的基础上，协调根系营养吸收与水肥适时适量供应的协同问题，以期通过合理水肥管理实现保花、保果、高产优质的目的。为此，笔者对过去50年内牛油果相关的研究报告进行梳理和提炼，以牛油果的植物学、生态学和植物营养学特征研究为基础，分析了高产优质牛油果的水肥需求性，提出了牛油果种植中施肥和灌溉技术，以期为我国干热河谷牛油果的高产优质栽培提供科学指导。

1 牛油果的生物学特性

1.1 主要栽培品种 牛油果共有400多个品种，可分为墨西哥品系、西印度品系和危地马拉品系3个不同的品系[14]，可分别代表亚热带、亚热带-热带过渡带和热带的特征，并在果实大小、果皮、质地和成熟期上表现出明显差异。具有代表性的墨西哥品系牛油果品种有巴康（Bacon）、杜克（Duke）和墨西可乐（Mexicola）;西印度群島品系牛油果品种有波洛克（Pollock）和西蒙德（Simmond）;危地马拉品系牛油果品种有哈斯（Hass）、泰勒（Taylor）、琳达（Linda）和皇后（Queen）;3个品系内和品系间杂交品种，如富尔特（Fuerte）。目前，哈斯和富尔特是全球排名第一和第二的商业品种。

1.2 茎干生长特性 牛油果为速生常绿乔木，其树干是单轴分枝方式。从幼苗开始，牛油果主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，可使其长到10～20m高，甚至更高。牛油果侧枝不发达，其侧枝也以同样的单轴分枝方式形成次级分枝的分枝方式，从而使整个植株整体呈现塔形[3]。幼龄牛油果侧枝上的新梢周年可生长，无明显休眠期，因此牛油果木质较脆，易折断。当茎干受害时，树皮易坏死，并患茎溃疡病[15]。

1.3 叶片功能 牛油果的叶片主要有生产碳水化合物、营养调控和水分调控的3个功能。牛油果是喜光植物，通过光合作用生产碳水化合物，但其叶片具阴生叶的一般特征，其光饱和点较低，为全日照的20%～33%[16]。在大田生长中，当光子通量密度在1100μmol/m2·s时，品种哈斯的成熟大树的叶片达到光饱和[17]。Mandemaker[18]认为牛油果产量低的一个潜在原因就是冬季光合能力差。Whiley等[18]研究发现当温度降到8～10℃时，牛油果的净光合速率会从19μmol/m2·s降到10μmol/m2·s，PSII原初光能转化效率（Fv/Fm）也将从0.81降到0.41。由于叶片更新速度相对较快，牛油果会将同化物优先分配给营养器官。Schaffer和Whiley[20]研究指出在牛油果幼叶生长的最初的40d内，同化物主要分配给了幼叶。而这种营养偏向不但减少繁殖器官的物质供应，还因叶片的快速生长，增加了冠层郁闭度，降低了花芽分化的数量。但当花和果实营养缺乏时，叶片内的营养又会向花果转移，以确保一定量的花果发育良好。牛油果叶片革质，上下表面都形成蜡状角质层。虽然叶背气孔数量有350～510个/mm2，但多被蜡堵塞，其中老叶上80%的气孔是关闭的[17]。

1.4 根系生长特性 牛油果根系较浅，主要横向分布在土壤表层。在南非，18年生牛油果树的根垂直可达土层最深处（1.1m），水平最远可距离树干6m[21]。有研究指出牛油果根系最深可达3.3m，但主要集中在顶部1.5m，且在1.0m土层深度内。无论是水平还是垂直，牛油果的根系在质地、结构、密度和颜色等方面不会有显著差异[21]。牛油果根的生长是不间断的，在果实成熟期最弱，秋季时生长最旺盛。由于植物根系生长的最适温度为30～35℃[23]，牛油果根系的生长需要足够的热量保障，干热河谷区热量充足，适宜其生长。此外，牛油果的根部在受损后会因感染樟疫霉菌（Phytophththora cinnamomi）、焦菌（Ustulina sp）、团丝核菌（Papulaspora sp）或假蜜环菌（Armillaria tabescens）[24]而腐烂，最终导致植株枯死。

1.5 开花特性 一般来说，牛油果的花期为2—3月[24]。花序为圆锥花序，着生于1年生枝条的顶端或叶腋间。花为完全花，雌雄异熟[1]。成花量高达数十万至百万，营养竞争激烈，导致花序和单花质量较差，落花严重。有研究称牛油果树7d会脱落14万朵花，每年累计脱落约50万朵花，座果率只有0.1%～0.23%[25]。此外，由于萼片和花瓣的背面存在一定的气孔数量（约3个/mm2），开花期间树冠的水分耗散会增加90%左右[26]。

1.6 结实特性 一般来说，牛油果4～6年开始结实[1]。牛油果的果实成熟时间因品种而异，墨西哥品系和西印度品系的果实从挂果到成熟需6个月，一般在8—9月成熟;危地马拉品系果实从挂果到成熟需9个月，一般在11—12月成熟。但生产中牛油果落果严重，研究称牛油果树7d会掉落5000个果实，每年累计脱落15000个果实[25]，最终单株平均产果200～300个[27]。Adato和Gazit研究[28]指出牛油果果实的脱落主要受到乙烯和脱落酸含量的调节，脱落的果实不仅具有较高的脱落酸含量，其种子中也具有较高水平的内源乙烯含量。

2 牛油果养分需求特性

2.1 钙元素 牛油果生长需要大量的钙元素。在加利福尼亚，牛油果整株含钙3.61%、含氮2.87%、含镁1.28%、含钾0.60%、含磷0.38%、含钠0.19%[28];其中，健康叶片含1.8%的氮、0.15%的磷、1.5%的钾、2.2%的钙、125mg/kg的铁、50mg/kg的锰、50mg/kg的锌和45mg/kg的硼[29]。在矿质营养元素中，钙的含量最高，这表明牛油果对钙元素具有较大的需求。生产中发现一些牛油果品种一旦出现缺钙现象，就会树势衰退，直至死亡，如哈斯。钙元素对于牛油果生长的重要性还在于它能增强牛油果自身的防御能力，如有研究指出能抑制牛油果根腐病的土壤中就富含钙元素[30]。

2.2 氮磷钾三大元素 牛油果的产量和果实大小与叶氮浓度之间没有显著关系[31]。Silber等[32]研究指出应根据牛油果果实生长数据和果实中的养分浓度来制定牛油果的施肥量和养分组合，以保证果实的最佳发育。他们按照30t/hm2的目标产量设计了品种哈斯的氮、磷、钾需求量分别为250～300、80～120、500～600kg/hm2。Lahav[33]基于10t/hm2的产量指出，10t的哈斯牛油果果实分别带走了11kg的N、2kg的P和20kg的K，应用55kg（NH4）2SO4和33kg KCl施肥可补充土壤N和K的损失。但Salazar Garıa和Lazcano Ferrat[33]指出品种哈斯带走的N、P和K的量应该分别为22～26、4～5、30～40kg/hm2，但大多数的田间操作仍然以氮肥为主，基本不添加磷[35]。

2.3 微量元素 牛油果对微量元素需求的研究相对较少。高雄[36]研究缺素对牛油果的影响时指出，各缺素处理对牛油果幼苗生长、生理均有一定的影响，在相同处理时间内，N、S、Mn和Cu的影响最为明显。有研究指出不同于其他大多數植物，牛油果的硼、锌主要是通过韧皮部运输[37]，其中缺Mn对于苗高的影响最大，会显著降低净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用。Minchin等也发现4月初到5月初牛油果因种子形成和果实生长需要，植株会出现高浓度Zn的富集和水分吸收。

2.4 对氯离子的耐受能力 牛油果要达到最佳生长状况，需要一定的NaCl供应[37]，但牛油果属于忌氯植物，对氯化物的耐受性远不如作物对盐分的耐受性好。西印度品系、危地马拉品系和墨西哥品系的牛油果能耐受的最大灌溉水氯离子量分别为5.0、4.0、3.3mE/L，能耐受的最大根际土壤环境的氯离子量分别为7.5、6.0、5.0mE/L[38]。Nirit等[10]定量评估盐胁迫对鳄梨根系生长的抑制作用时发现，西印度砧木“Degania 117”的幼苗在含有1、5、15、25mmol/L NaCl的完全营养液中生长，但NaCl浓度在5～15mmol/L时降低了根和茎的生长;在所有浓度下，根的生長对盐度的敏感性都远高于芽的生长，虽然浓度为15mmol/L的NaCl不影响植株叶片出苗率，但叶片生物量仅下降10%，根伸长率下降43%，根系体积生长率下降33%。而在25mmol/L NaCl胁迫下，叶片生物量、叶片萌生率和伸长率分别降低了19.5%、12%和5%，根系体积生长和伸长率分别降低了65%和75%。这种强烈的根系生长抑制作用会影响到整个植株，因此盐碱胁迫下的根系生长可被视为砧木耐NaCl的重要指标。

2.5 生物质对牛油果的影响 生物质对于提高牛油果的产量具有一定的积极作用。Crowley[39]认为生物炭可提高土壤肥力、牛油果作物产量、水分和养分利用效率，并有助于诱导对根病原菌的系统抗性。Josepha等[7]通过大田添加5%、10%和20%生物炭也发现，在施用生物质炭后2年牛油果的生长和果实产量都得到了显著提高。

3 牛油果的水分需求特性研究现状

3.1 需水量 牛油果喜水，生长阶段需要大量的水分供应。Hoffman和Du Plessis[40]指出在南非品种哈斯的夏季作物需水量为5mm/d，冬季作物需水量为1.5～2.0mm/d，年需水总量为1020mm;品种富尔特的夏季作物需水量为4mm/d，冬季作物需水量小于1.5mm/d，年需水总量为890mm。Carr[17]在综述的基础上指出了在地中海气候环境中，牛油果夏季用水高峰在3～5mm/d。

3.2 水分利用率和作物系数 水分利用率（Water Use Efficiency，WUE）指的是农田蒸散消耗单位重量水所制造的干物质量。Lahav等[33]研究指出品种哈斯的WUE为2.2g/m3，品种富尔特的WUE为1.6g/m3。

作物系数（Kc）是指不同发育期中作物需水量（Crop water requirement，ETc）与参考作物需水量（Reference crop evapotranspiration，ET0）之比值。2016年Kaneko在获取ET0的基础上，通过测定汁液流量确定了牛油果的ETc，并根据土壤水分平衡估算了新西兰地区哈斯品种每日的ETc。结果表明：成熟树的月平均Kc为0.45～0.60，幼树的月平均Kc为0.25～0.30;到了冬季，成熟树的Kc会增加到0.9～1.0，幼树的Kc会增加到0.45～0.55。Cantuarias等在以色列内盖夫北部研究发现当地的ET0为7～15mm/d，基于树液流量测量的供水良好的牛油果ETc最大为3mm/d，其Kc值维持在0.13～0.21[33]。Olalla等[42]在西班牙马拉加地区对比了5～7年哈斯品种在Kc分别为0.44、0.57和0.66时生长差异，结果发现其营养生长存在显著差异，但果实产量差异不显著。Gil等[43]在智利地中海气候条件下对比了65%、77%、110%和132%的当地ET0条件下牛油果的产量，结果发现77% ET0灌溉条件下产量最高，110% ET0灌溉条件下产量最低。Gardiazabal等[44]又在美国加州进一步对比90%、100%、110%和130%的当地推荐ETc（60%ET0）条件下哈斯的生长状况，发现90%和100%的ETc会出现严重的水分胁迫，并鉴于不同气候区条件下牛油果的Kc值接近110%～130%的ETc，以及110%的ETc经济效益最佳，建议Kc值取0.72。

3.3 土壤水气比对牛油果生长的影响 由于牛油果不耐涝，有效的土壤水气比对牛油果生长和矿质营养有显著影响。Gil等[43]研究发现低水气比（W/A=0.3）砂质土壤中的牛油果树具有更粗的茎和根干重，以及更长的秋叶保持率，并且根系中N、P、K、Ca、Mg、C、Na的含量也显著提高。值得关注的是，其研究中重壤土到砂质土的氧气扩散率从0.34mg/cm2·min到1.36mg/cm2·min都可保障牛油果的正常生长。Stolzy等[45]更明确指出当土壤中氧气的扩散率低于0.17µg/cm2·min时，品种墨西可乐44%～100%的根系会死亡。在生长期出现水分胁迫，牛油果会快速表现出落果落叶或整株枯萎特征。Schaffer和Whiley[20]指出，气孔导度比叶含水量、叶水势或生长变量的测量更能可靠地反映牛油果水分亏缺的早期指标。当叶水势低于-0.4MPa时，气孔导度开始下降，当气孔完全关闭时，气孔导度继续下降，直至达到-1.0～-1.2MPa。这种下降伴随着净光合作用的平行减少。

3.4 田间常用的灌溉定额设定 灌溉方式可以影响水分和养分的有效性和吸收效率[20]。在地中海型气候条件下，建议每棵幼树的仲夏用水率如下：第1年，4～8L/d;第2年，8～15L/d;第3年，30～50L/d;第4年，80～150L/d[2]。Gustafson等[47]指出在加利福利亚6年生的鳄梨树微灌需水7875m3/hm2·d，夏季最多时每棵需水52L/d。有效的灌溉管理导致了更高的产量[2]。高灌溉频率会导致水和养分吸收的改善，特别是那些具有低水分流动性或有效性的特征，如磷和微量营养素[46]。较习惯性水肥管理而言，利用水肥一体化技术可以减少87%的用水量和74%的磷淋溶量[9]。Richards等[9]对比了水肥一体化的4种灌溉频率（分别间隔7、14、21、28d），结果发现随着灌溉间隔时间的增加，牛油果的营养生长受到较大的减弱。Mbabazi[8]更提出了用物联网技术来控制，只需用前6～7d的气象数据来计算ETc即可。Kiggundu等[9]则提出了土层15cm和20cm深土壤水势达到-0.15kPa作为启动灌溉的智能控制条件。

4 小结

牛油果原生环境为热带和亚热带气候、冬季温和、海拔600～1500m、年降雨量1250～1800mm的地区，光照、温度、水分和营养供应的调控是保证牛油果优质高产的必要条件。在光照调控上，牛油果幼树和裸露树干不耐烈日暴晒，成树则需要充足的光照以保障花芽分化和果实正常发育[15]。在温度调控上，当温度低于15℃，牛油果花芽不会分化;当温度超过44℃时，叶片会被灼伤，花期则会落花落果。在水分调控上，牛油果的Kc值取值宜在0.60～0.80。当土壤缺氧和渍水时，牛油果会死亡;当土壤连续干旱时，牛油果也会死亡。在营养调控上，不仅要保障根系生长的土壤結构优越，如土层深厚、有机质丰富、结构疏松、地下水位1.5m以下、土壤微酸性（pH 5.5～6.5）[15]，还要充分保障钙、氮、钾、镁、锌、铜等营养的供应。当前牛油果栽培技术的很多研究都是实证性的，缺乏一般性的应用。要把一个地区的整套精准的栽培技术外推到另一个地区，尚需要大量的基础研究，如气候的年际变化、土壤的空间异质性、砧木和接穗的相互作用、牛油果与根际微生物间的关系等。

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（責编：徐世红）