洞庭湖水陆交错带植物群落特征

2022-06-29周红灿揭红东尹伟丹邢虎成揭雨成

草业科学 2022年6期

周红灿，揭红东，尹伟丹，邢虎成，揭雨成, 3

（1. 湖南农业大学苎麻研究所, 湖南长沙 410128；2. 怀化学院美术与设计艺术学院, 湖南怀化 418000；3. 湖南省草类作物种质创新与利用工程技术研究中心, 湖南长沙 410128）

盖度指植物群落样方内全部个体地上部分的垂直投影面积占样方面积的百分比[1]，是表征具体生态系统中植被的茂密程度、生长状况、生态环境质量的重要指标[2]，也是分析和评估植物生长态势、土壤侵蚀强度及评估土地退化的有效指数[3]。它可以通过遥感解译、目测、仪器测量及方格法等多种方法测定[4]。高分辨率遥感图像能显示丰富的地物细节，是大尺度湿地植被调查的最佳方法，比传统的点、面结合的地面调查方法快，但有明显的时效差及分辨率差的缺陷[5]。而消费级无人机(unmanned aerial vehicle, UAV)低空遥感技术结合GPS 系统定位，能即时获取植物群落特征[6]，通过影像处理软件对UAV 影像处理，能够快速读取植物群落特征，达到缩短研究周期、减少成本的目标[7]。UAV 被广泛用于荒漠[8]、崖壁[9]及河滩地[10]等诸多人类难以直接企及的恶劣环境地植被的分布及群落特征研究。一直以来，对洞庭湖湿地植被的研究主要采用的是定点测定的方法，耗时且受气候的影响，所能监测的范围也十分有限。有关UAV 在洞庭湖的应用研究，主要集中在野生麋鹿种群[11]及水鸟[12]方面的研究，对洞庭湖植物特征的报道却较少。

洞庭湖是中国第二大淡水湖泊[13]，主要由东洞庭、西洞庭、南洞庭及大通湖等湖面构成[14]，是承接湘、资、沅、澧四水的长江洪道调蓄型湖泊[15]。洞庭湖长年受到四水及长江水位的影响，呈现出“落水为洲，涨水为湖”的水文格局[16]，也使得湖区在洪水及枯水季节的交替变化呈现明显的水陆交错带，出现多种湿地类型并存的现象，植被类型也呈现出一定的演替规律[17]。应用相关分析、主成分分析、多元分析和聚类分析能检测湿地植被的变化因素[18-20]。因此，本研究利用UAV 遥感技术结合定点分析，观测洞庭湖水陆交错带植被盖度、湿地类型、群落高度、高程、优势种数及伴生种数6 个指标，进行主成分分析及植物群落特征聚类分析，以期了解洞庭湖区水陆交错带植被演替规律，并为开发优质湿地型牧草资源提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

洞庭湖水陆交错带的湿地类型包含水域、林地、泥沙滩地、湖洲草滩、湖岸带及内湖湿地等类型[21]。水域呈“U”字型，湖区湿地海拔集中在25～45 m，属水网平原景观[22]。本研究根据洞庭湖海拔、土地利用性状等因素，结合Google Earth 地图及水文资料进行筛选，设置了以草本植物及低矮灌木群落为主，极少间有乔木的38 个样点，包含内湖湿地(inner lake wetlands)、湖州草滩(lake grass strand)及湖岸带(lakeshore zone) 3 种湿地类型(表1)。

1.2 无人机航测及指标测定

利用大疆御2 无人机按照表1 设定放飞点，进行航测，参考潘影等[23]航测方法，用Agisoft Photoscan对可见光影像进行后期处理，在影像的中心及四角位置截取5 个点的影像，计算植被盖度及群落特征指标[24]。植被盖度测定方法采用RGB (red-green-blue)法，采用Adobe Photo Shop CS6 (以下简称PS)对获取的无人机遥感正射影像进行处理。在图形工作站按照导入图片、裁剪样方框、图像调整、去色处理、读取数据等步骤完成数据分析[1]，群落高度采用塔尺测定，高程使用探险家Pro10 手持GPS 测定。测定时间为2018 年2 月与2019 年7 月，共两期。由于2018 年7 月至8 月期间，湖区一直处于洪水淹没时期，无法测定样各点植被情况[25-26]。

表1 洞庭湖水陆交错带植被无人机遥感调查样点Table 1 Unmanned aerial vehicle remote sensing survey points used to characterize the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

续表1Table 1 (Continued)

1.3 植物种类分类方法

本研究滩地、低洼湖田的植被分类方法，主要采用贝叶斯分类及自定义规则分类相结合的方式[24]。用NIKON 750 全画幅数码相机记录植物的主要识别要点，结合中国植物志在线版APP 进行现场鉴别，遇到与中国植物志对应种的识别特征不一致的，则回实验室进一步验证后，再确定植物种[27]，并统计优势种、伴生种。

1.4 植物群落主成分分析方法

植物群落特征影响因子主成分分析(principal component analysis, PCA)，通过比较水陆交错带38 个样地的湿地类型(wetland type, WT)、群落高度(community height, CH)、高程(altitude, AL)、盖度(coverage, CO)、优势种数(dominant species number,DBN)、伴生种数(associated species number, ASN)6 个指标进行。采用SIMCA 14.1 所带的PCA 统计分析工具，分析植物群落特征影响因子的得分情况及各样方的差异性、各指标之间载荷系数及载荷情况、各指标的异常点相关诊断(D Mod X)及各指标的第一成分分析，最终得出水陆交替区植物群落特征及其主要的分布规律[18-19]。

1.5 植物群落聚类分析方法

以洞庭湖水陆交错带各样点植物群落的6 个指标，在HemL 1.0 软件中进行聚类分析[28]。

2 结果与分析

2.1 洞庭湖水陆交错带植被盖度的变化

2018 年2 月为洞庭湖枯水季，洞庭湖湘阴县东湖样点的植被盖度为100.00% (表2)；君山区君山岛、安乡珊泊湖样点种植的荷花(Nelumbo nucifera)已经休眠，只露出水体；其他各样点均为高盖度样点。所有样点植物群落均为耐冷凉气候的植被类型。南荻(Triarrhena lutarioriparia)、芦苇(Phragmites australis)已经冒出嫩芽，蒌蒿(Artemisia selengensis)及苔草属(Carex)群落类型成为各个样点的优势种。2019 年7 月为洞庭湖洪水季，湘阴县青山岛等13 个样点均处于水淹没状况，无法统计盖度；内湖样点未受洪水影响。洞庭湖君山区君山岛、君山区李家咀样点为野生荷花，盖度达到100%。盖度最小的3 个样点分别是湘阴县东湖、湘阴县杨家山村、岳阳县鹿角镇，分别为25.42%、23.11%、10.33%。除此以外的样点均为高盖度样点，南荻、芦苇、水蓼(Polygonum hydropiper)、苔草及荷花6 种植物群落为代表性的植被群落。

表2 洞庭湖水陆交错带的植被特征及盖度Table 2 Vegetation characteristics and coverage of the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

续表2 (1)Table 2 (Continued)

续表2 (2)Table 2 (Continued)

2.2 洞庭湖水陆交错带植物群落组成及代表性植物群落分布高程

洞庭湖水陆交错带湿地的植物种类共计有197 种。2018 年2 月洞庭湖枯水季与2019 年7 月洞庭湖洪水季的一年生植物种数量分别为60 种(占比38.96%)和65 种(占比46.10%)，二年生分别为11种(占比7.14%)和13 种(占比9.22%)，多年生分别为83 种(占比53.90%)和63 种(占比44.68%) (图1)；在丰水季和枯水季，代表性植物的生活性周期均呈现出：多年生＞一年生＞二年生。洞庭湖水陆交错带的代表性植物群落分布呈现明显的垂直分布特点。芦苇的分布高程变幅为25.6～30.2 m；南荻的为25.4～29.9 m；虉草的为25.5～26.8 m；水蓼的为26.2～27.6 m；苔草的为25.2～26.7 m；蒌蒿的为26.4～27.5 m；水芹(Oenanthe javanica)的为27.8～32.5 m。并且，25.2～32.5 m 为洞庭湖水陆交错带各代表性植物群落集中分布高程变幅区；代表性植物物种分布高程呈现出两个峰值，即30.2 和32.5 m (图2)。

图1 洞庭湖水陆交错带植物种类构成Figure 1 Plant species composition of the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

图2 洞庭湖水陆交错带代表性植物群落分布高程Figure 2 Distribution elevation of representative plant communities in the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

图3 植物群落特征的影响因子得分Figure 3 Score maps of plant community characteristics and influencing factors

2.3 洞庭湖水陆交错带植物群落特征PCA 分析

2.3.1 洞庭湖水陆交错带植物群落特征的影响因子得分分析

2018 年2 月，38 个采样点的植物群落各特征值分布分离明显，变量构成明显不同，代表性强。得分图上的样点相距越远，分离越大。第1 象限内的14、18、25、29 和31 样点和第3 象限内的4、5、8、10 和34 样点的植物群落特征与1、2 样点的关系类似；1、2、3、12、13、16、17、22、24、36、38 样点分布在第2 象限；6、9、11、19、20、28、30、32、33 样点分布在第4 象限。第26、15 和35 样点为异常点。第1 主成分所能拟合的数据方差百分比为54.2%，第2 主成分所能拟合的数据的方差百分比为18.6%，两个主成分累积可解释特征值为0.728，Hotelling’s T2 为95%，圆圈内点的可信度为95% (图3)。2019年7 月影响因子得分图第1 象限内的9、24、29、32 和33 样点、第3 象限内的2、3、4、8、10、13、15、16、22、34 和38 样点的植物群落特征分别与1、5、35 及36 样点的关系类似；而7、12、14、17、18、20、23、25、27 和31 样点的分布在第2 象限；6、11、19、21、28、30 和37 样点的分布在第4 象限；26 样点为异常分布点。第1 主成分所能拟合的数据的方差百分比为62.3%；第2 主成分所能拟合的数据的方差百分比为16.2%，两个主成分累积可解释特征值为0.785，Hotelling’s T2 为95%，表明圆圈内点的可信度为95%。

2.3.2 洞庭湖水陆交错带植物群落特征的影响因子载荷分析

2018 年2 月洞庭湖水陆交错带植物群落特征的影响因子载荷图的点分别与得分图的点呈正相关关系。第1 象限内的14、18、21、23、25、27 和29 样点的高程、群落高度和盖度等性状均分别呈正相关关系；第4 象限的6、9、11、19、20、28、30、32 和33 样点的伴生种数、优势种数和湿地类型等性状均分别呈正相关关系。2019 年7 月洞庭湖水陆交错带植物群落特征的影响因子载荷图的点与得分图上的点呈正相关关系：第1 象限内的9、24、29、32 和33 样点的高程及湿地类型等性状分别呈正相关关系；第2 象限内的7、12、14、17、18、20、23、25、27、31 和样点的高程等性状与群落高度、伴生种数及优势种数呈正相关关系；第3 象限内的1、2、3、4、5、8、10、13、15、16、22、34、35、36 和38 样点的盖度呈显著正相关关系；第4 象限的6、11、19、21、28、30 和37 样点所有指标相关性不明显(图4)。

图4 植物群落特征的影响因子载荷图Figure 4 Plots showing plant community characteristics and impact factor load

2.3.3 洞庭湖水陆交错带植物群落特征的影响因子D Mod X 分析

2018 年2 月测定所有的数据点均在DCRIT (0.05)线的下面，建模的数据中26 号为异常组，各数据点距离模型的距离都很近，模型可靠。2019 年7 月测定的所有数据建模中的样点5、20、26 为异常组，其他各数据点距离模型的距离都很近，模型可靠(图5)。

图5 植物群落特征的影响因子D Mod XFigure 5 The relationship between plant community characteristics and influencing factors based on DmodX analysis

2.3.4 洞庭湖水陆交错带植物群落特征的影响因子第一成分分析

2018年2月测定的植物群落特征的影响因子的第一成分分析模型拟合参数值0.5 ＜R2＜ 0.9，表明模型准确可靠。R2表现为伴生种数＞优势种数＞群落高度＞盖度＞湿地类型＞高程。2019年7月测定的模型拟合参数R2值，除湿地类型外，其他因子介于0.5至0.9，表明模型准确可靠的。R2表现为高程＞优势种数＞群落高度＞盖度＞伴生种数＞湿地类型(图6)。

图6 植物群落特征的影响因子第一成分分析Figure 6 Plant community characteristics and first component analysis of influencing factors

2.4 洞庭湖水陆交错带代表性植物群落特征聚类分析

2018 年2 月的洞庭湖水陆交错带植物群落特征的聚类分析结果，呈现出伴生种数与优势种数的变化规律极为相似；盖度与湿地类型的变化规律极为相似。并且盖度、湿地类型两个性状与伴生种数和优势种数的变化规律有一定的相似性；盖度、湿地类型、伴生种数、优势种数4 个性状的变化规律又分别与高程变化具有一定的相似性。湿地类型与这4 个变量差异较大，单独归为一类。以6 个性状变化规律为指标，对各样点之间的聚类分析，得出38 个样点可以分为三大类，第1 类：1、2、3、5 和38样点；第2 类：4、6、7、8、32、33、34、36 和37 样点；第3 类：9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31 和35 样点(图7)。2019 年7 月洞庭湖水陆交错带植物群落特征的聚类分析结果，呈现出盖度和优势种数两个性状的变化规律极为相似，归为一类。并且盖度和优势种数的变化与群落高度、伴生种数的变化规律具有一定的相似性。湿地类型与高程的变化规律较相似，但这2 个变量与其他4 个变量的差异较大，可单独归为一类。以6 个性状变化规律为指标，对各样点之间的聚类分析，得出38 个样点可以分为四大类，第1 类：1、2、5 和20 样点；第2 类：7、8、14、17、18、25、27 和31 样点；第3 类：3、10、12、13、16、22、23、15、4、34、35 和36 样点；第4 类：6、9、11、19、21、24、26、28、29、30、32、33 和37 样点(图7)。

图7 植物群落特征聚类图Figure 7 Cluster analysis of plant community characteristics

3 讨论

3.1 洞庭湖水陆交错带植被盖度与水位变化关系

洞庭湖水陆交错带在丰水季，外湖大部分处于淹水状态，水陆交错带的植被分布海拔较低的基本被淹没，南荻、芦苇、虉草、水蓼、苔草及荷花6 种植物为主要建群种；内湖排涝能力强，植被盖度高，变幅在85%～100%。枯水季，外湖水位消退，仅存河道及深水湖区水面，滩地裸露，土壤肥沃[29]，除休眠的荷花样点没有植被覆盖，其他各样点的植被盖度均超过80%，植被演替为耐低温的蒌蒿、苔草为优势种，并与一年生或二年生的南苜蓿(Medicago polymorpha)、益母草(Leonurus japonicus)等耐寒性强的植物形成共生型植物群落[30]，而这些种类又是优良的饲用植物。

3.2 洞庭湖区水陆交错带植物群落结构与高程变化相关

洞庭湖水陆交错带的植物种类丰富，涵盖53 科115 属共197 种植物。禾本科、蓼科、唇形科、菊科、伞形科的耐水湿环境的植物种相对较多。单属、单种植物占比大，植物种类具有多样性和分散性的特点，与侯志勇等[31]研究结果基本一致。湖区植物群落变化的总趋势为沉水植物群落→虉草群落→水蓼 + 苔草属群落→南荻或芦苇群落→美洲黑杨(Populus deltoides)或旱柳(Salix matsudana)群落的生长规律，与袁正科和袁穗波[32]研究得出的水陆交错带植物群落演替规律基本一致。洞庭湖的高程与水文梯度密切相关，而水文梯度决定植物的分布[33]。植株体量大、占据面积大的植物群落以南荻、芦苇群落为主，与下层及水生植物共同构成群落垂直结构。而虉草、水蓼、苔草、蒌蒿及水芹为主要的建群种，形成高度小于1 m 的复层群落，成为了由常年淹水区向芦苇南荻株体高大群落所处的水陆交错带变化的过渡型植物群落[34]。在高程分布上，芦苇、南荻分布高程较高，水蓼、苔草、蒌蒿及水芹的分布较低。

3.3 洞庭湖水陆交错带植物群落特征影响因子的分析模型

本研究根据PCA 分析，将影响洞庭湖水陆交错带植物群落特征的指标划分为两个主成分。第1 主成分可称“群落物种”性状，包括盖度、伴生物种数、优势种数等性状；第2 主成分可称“物种生态环境(生境)”性状，包括湿地类型、群落高度和高程等性状，该成分可划分为样点状况，共同表现出样点的植被分布、丰富度等生态指标。洞庭湖水陆交错带植物群落特征明显，群落结构相似的样点，地处的纬度更接近，或处于内湖的低洼湖田，受人类活动的影响，对植物种类产生干预；而处于外湖敞水区，群落特征反而差异性大，受到水流对植物种植及营养繁殖体的影响明显[35]。植物群落演变的原因主要受到水陆交替土地性状的变化，即处于外湖区域的滩地，在高水位为湖区的样点，进入枯水季，由于土壤留存的丰富种质资源，退水后迅速的萌芽，形成冷凉型植物群落[17]，植物群落的盖度反而比淹水状况要高，植物优势种更多，伴生种也更丰富。同时，受到湖区对南荻、芦苇等利用方式的变化影响，原来是刈割的芦苇地，退田还湖后不再刈割，植物群落丰富度反而下降[22]。而处于内湖的低洼湖田，由于排灌设施的影响，水位不再是主要的影响因子，植物群落的变化没有外湖的滩地明显，在冬季，植物的盖度受暖季型植物休眠及一年生植物枯萎的影响而下降，优势种、伴生种也较夏季少，植物群落结构更简单。