不同矮化中间砧对黄金梨树体生长的影响及嫁接亲和性相关性分析

李含芬，李鼎立，王 然，马春晖，*

(青岛农业大学 a. 图书馆；b. 园艺学院，山东 青岛 266109)

矮化密植栽培是世界梨树生产的发展趋势，而目前我国梨树生产上仍普遍应用乔化砧木直接建园，存在树体高大、不利于机械化操作、果园管理成本高等诸多问题，已不适应产业发展需求。矮化砧木是实现梨矮化密植生产的关键。我国自20世纪50年代开始开展优良矮化砧木选育工作，选育出了K系、S系等矮化砧木，但生产应用较少，主要原因是亲和性和致矮性方面存在不同缺陷，这在一定程度上限制了我国梨树矮化栽培的发展。美国和日本选育出OHF系列、SPRB系列、SPRC系列等一批抗病、抗旱、抗涝及矮化的砧木材料，且在生产上发挥了重要作用。欧洲国家主要利用梨属近缘植物榅桲，通过杂交育种选育出一批在西洋梨上广泛应用的优良矮化砧木，如BA29、Pyrodwarf、Sydo、OHF51等。研究表明，上述矮化砧木虽然繁殖相对容易，但大多数与我国梨主栽品种嫁接不亲和、适应性差，难以在生产上直接用作基砧，只能利用其作为中间砧，但中间砧与基砧和接穗的亲和性仍然未知。如亲和性差，会导致树体生长发育不良和降低砧木的可利用程度。同时，在幼树期由于苗木生长期限短，从嫁接口外部形态上很难判断出亲和性强弱，需生长多年后加以确认，这给砧木评价和采用中间砧育苗工作都带来很大隐患。因此，若能通过一些树体发育特征，对砧穗组合的亲和性做出早期判断，不仅能缩短砧木评价与选育周期，也有利于保障中间砧育苗工作。

本试验选择23种不同梨中间砧与黄金梨接穗组合苗木为试材，通过对嫁接口大小和接穗品种的生长发育监测，探索砧穗亲和性与树体发育的相关性指标，为及早了解砧木与品种间的亲和性提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验地点为青岛农业大学胶州试验站梨砧木试验园，基砧为杜梨，中间砧共23种(表1)，分别为欧洲矮生梨与亚洲梨杂交矮生优系E6-3、E6-5、E6-7、E6-16、E6-22等；欧洲榅桲系矮化砧木BA29；欧洲梨矮化中间砧OHF51、OHF97、OHF333等；山西省农业科学院果树研究所选育的K系矮化砧木，以及中国农业科学院果树研究所选育的S系矮化砧木。接穗品种为砂梨品种黄金。2009年春季定植杜梨砧木，然后在其上部嫁接中间砧，2010年春季在中间砧上嫁接接穗品种，中间砧长度为25 cm，嫁接方法为劈接。2012年对树体生长进行了田间调查，每组合重复4次，株行距2 m×5 m， 果园管理中等。

1.2 试验方法

1.2.1 砧穗生长量测定

在2012年6月，每个砧穗组合选择4株树，对植株高度，以及基砧周长(A)、下接口周长(B)、中间砧周长(D)和接穗周长(E)等指标进行测定(图1)。同时，选取树体中上部外围不同生长方位的3个当年生新梢，测量其长度、节间长度和叶片数。其中，基砧周长测量部位为离下接口10 cm处，中间砧周长测量部位为该砧段中部位置，接穗周长测量部位为离上接口10 cm处，下接口和上接口周长测量部位为接口最粗部位。

图1 梨砧穗周长测量位置示意图

1.2.2 叶片卷曲度调查

对不同砧穗组合树体顶端新稍最上部3片叶的卷曲度进行了调查，为便于统计分析，依据叶片卷曲程度划分为5个级别，评判标准如下：新梢无叶片卷曲，-(0)；新梢先端1～2叶卷曲，±(1)；新梢先端数枚叶明显卷曲，+(2)；新梢半数以上叶片卷曲，++(3)；新梢全部叶片卷曲，+++(4)。

1.2.3 嫁接亲和性比较

利用1.2.1节采集的数据计算：基砧周长(A)与中间砧周长(C)的比值(A/C)，中间砧周长(C)与接穗周长(E)的比值(C/E)，下接口周长(B)与中间砧周长(C)的比值(B/C)，以及上接口周长(D)与接穗周长(E)的比值(D/E)。以全部节间长度的平均值来计算节间长度。

1.2.4 统计分析

采用Origin 8.0对植株生长势与中间砧亲和性指标进行相关性分析，利用SPSS 19.0 对砧穗组合参数进行系统聚类分析和主成分分析，依据聚类树状图，对不同中间砧的生育特性进行归类分级，依据散点图对不同亲和性指标进行分析和筛选。

2 结果与分析

2.1 不同类型中间砧对黄金梨生长发育的影响

嫁接不同中间砧的黄金梨植株高度变化幅度在184～283 cm，其中，采用E系和K系中间砧的植株相对较高，平均244.05 cm，采用OHF系中间砧的植株较低，平均209.92 cm，采用BA29中间砧的植株最矮，平均184.50 cm；新梢长度在38～57 cm，其中，E系列平均48.11 cm，K系列平均44.64 cm，OHF系列平均44.15 cm，BA29平均43.50 cm；节间长在3.7～5.3 cm，其中，E系列平均4.77 cm，K系列平均4.19 cm，OHF系列平均4.21 cm，BA29平均4.20 cm；叶片数为12～21，E系列平均15.30，K系列平均14.66，OHF系列平均13.68，BA29平均13.50；叶片卷曲度在2.0～4.0，其中，E系列平均3.37，K系列平均2.90，OHF系列平均2.87，BA29平均2.50(表1)。

表1 不同中间砧对黄金梨生长发育的影响

从以上结果看出，中间砧对接穗品种的发育存在一定的影响，与乔化树相比较，一些砧木能够控制树体的生长量，如BA29、OHF97、K6等，这为今后砧木选育提供参考依据。

2.2 不同砧穗组合嫁接亲和性的差异

从表2可以看出，基砧周长变化范围在6.7～12.8 cm，最粗的为E系列砧木，最细的为BA29，其他砧木介于两者之间；中间砧周长范围在6.3～9.3 cm，其中E系列较细；接穗周长变化范围在5.0～9.6 cm，E系列和OHF系列值偏低，K系列较高，最高为BA29；在砧穗互作上，E系列、K系列和OHF系列基砧周长比中间砧和接穗粗，为大脚，而BA29接穗周长明显大于中间砧和基砧，出现小脚现象。不同中间砧的嫁接亲和性不同，以B/C表示的嫁接亲和性的变化范围在1.1～1.6，以D/E表示的嫁接亲和性在1.0～2.3。从以上结果看出，砧穗间存在互作，不同砧木做中间砧除影响接穗的生长外，也影响基砧的生长，中间砧存在上下调控作用，这为我们进一步研究砧穗互作提供了参考的依据。

表2 不同梨中间砧与黄金梨嫁接亲和性的差异

2.3 植株高度与基砧周长及叶片卷曲度间相关性分析

通过对各指标相关性分析，结果显示，植株生长量与基砧周长和叶片卷曲度存在相关关系，达到5%显著水平(图2)，值分别为0.333 5和0.230 6。以上说明，基砧周长对植株生长量影响较大，叶片卷曲度在一定程度上反映出植株吸收水分和养分的能力，而养分和水分的供给与嫁接亲和性大小关系密切，因此，叶片卷曲度也能够作为一项指标，来判断嫁接亲和性的大小。

图2 植株高度与基砧周长和叶片卷曲度间的相关性分析

2.4 植株高度与嫁接亲和性间相关性分析

从图3中可以看出，以下接口周长与中间砧周长的比值(B/C)表示的亲和性与植株高度相关性分析结果显示，相关系数为0.031 58，二者间不存在显著相关。而以上接口周长与接穗周长的比值(D/E)表示的亲和性与植株高度相关性分析结果显示，相关系数为0.136 05，二者间在5%显著水平上存在显著相关。以上说明，植株生长量与上接口周长与接穗周长的比值关系密切。其余比值，如基砧周长与接穗周长比值(A/C)，中间砧周长与接穗周长比值(C/E)无显著相关。

图3 植株高度与B/C和D/E间相关性

2.5 不同中间砧与接穗组合的聚类分析

对不同砧穗组合的基砧、中间砧、接穗及接口周长，株高及新梢生长量等指标的聚类分析结果显示(图4)，生长习性相近的砧木聚为一类，如K系砧木、E系砧木，而OHF系砧木较为分散。以上说明，K系和E系砧木生育特性较为稳定，而OHF系砧木差异较大，对不同砧穗组合生长量指标的聚类分析，也能够反映出不同类型砧木的生育特性。

图4 不同砧穗组合亲和性指标参数聚类图

2.6 树势相关指标的主成分分析

对所有生长量测定指标进行主成分分析(图5)，结果显示，不同指标与植株高度关联度存在明显差异，与植株高度关联度较高的指标参数依次为基砧周长(A)、节间长度、上接口与接穗比值(D/E)、下接口与中间砧比值(B/C)、叶片卷曲度、新梢长度、叶片数等，而关联度较低的依次为中间砧周长(C)、中间砧周长与接穗周长比值(C/E)、基砧周长与中间砧周长比值(A/C)、下接口周长(B)。以上说明，各生长量指标对植株高度的影响不同，一些指标能够明显地对植株高度产生影响，而一些指标影响作用不明显。依次可将各指标进行排序，从中筛选出作用明显的关键性指标作为树体控制的评判标准。通过本试验可以看出，基砧周长对树体发育作用明显，中间砧周长的作用不明显，以上说明，树体发育与中间砧的周长关系不密切，而真正影响树体生长的因素主要是嫁接后中间砧与接穗的亲和性。在嫁接亲和性指标上，上接口周长与接穗周长的比值(D/E)得分高，可作为一个关键指标。

A，基砧周长；B，下接口周长；C，中间砧周长；D，上接口周长；E，接穗周长；AC，A/C;BC，B/C;DE，D/E; Height，株高；Internode，节间长；Curl，叶片卷曲度；Leaf，叶片数；Shoot，新梢长度。

3 讨论

目前，梨树矮化栽培主要以中间砧苗木为主，了解梨树砧穗互作机制是一项十分重要的研究工作。同时，中间砧与基砧和接穗的亲和性作为砧木选育的一项重要指标，直接影响接穗品种的生长发育。一些研究指出，嫁接口大小能够影响根部向接穗品种的养分和水分运输及接穗品种向根部的同化产物的运输，嫁接部位的愈合度和通导性被认为是影响接穗发育的主要因素。嫁接亲和性好的砧穗组合，嫁接苗可以依靠砧木强大的根系吸收水分和养分而表现出旺盛的生长势，树体高度相对较高；对于嫁接亲和性低的砧穗组合，由于砧木与接穗在某些生理机能方面不协调，生长势弱，树体高度相对较低。本实验通过对嫁接亲和性相关指标分析结果指出，一些亲和性的指标与植株高度相关，而另一些指标不相关。在所测定的指标中，基砧周长、上接口周长与接穗周长的比值与植株高度相关，而中间砧周长与株高无显著相关，这可能与基砧直接从根部供给地上部养分和水分，上接口与品种接穗相连接，对接穗品种的生长影响较大有关。吴强发现杉木接穗的生长量与其砧木基径呈显著正相关， 接穗的直径生长随砧木基径的增大而增大，这与我们的研究结果相一致。而中间砧尽管是基砧与接穗品种的连接通道，但其周长并未表现出与树体高度的显著相关性。一些中间砧发育强的砧穗组合，基砧和接穗发育反而减弱，也许这一作用不能单纯用周长指标来衡量。

与普通砧木育苗相比较，中间砧育苗是将三个不同遗传特性的植物材料组合在一起，接穗品种的发育受基砧和中间砧双重砧木的影响，在控制树体生长的同时，也会对地上部接穗品种的叶片发育造成影响。植物组织的水势与嫁接亲和力相关，由于水分和养分供给不足引起顶部新叶出现卷曲现象，且随着生长年限的增加，这种作用越来越明显。因此，叶片卷曲度是内部水分状况和渗透调节结果的外部形态表现，能够反映出植株的水分和养分吸收状况，同时也影响到植株的生长。本实验结果指出，叶片卷曲度与植株生长量相关，可作为嫁接亲和性早期选择的一项指标，在幼树期对不同组合的亲和性和生长势做出早期预测。

树体高度受多因素影响，特别是中间砧苗木树体生长涉及因素较多，本实验通过对各项生长量指标的主成分分析指出，不同指标间差异明显，依据生长量指标的关联度高低，对各项指标与植株高度的关系密切度进行了归类，可以将所有指标分为两大类，一类为密切型，一类为松散型，在一定程度上明确了各指标与树体发育间的关系，有利于筛选出一些关键指标，为今后砧木选育提供参考依据。

果树嫁接亲和性受砧木、接穗遗传特性、生理机能、生化反应及内部组织结构等影响，嫁接亲和性直接影响嫁接成活、嫁接体的长势、抗性和寿命，以及产量和品质等。亲和性反映在树体发育的外部形态上，主要表现为接口的大小，砧穗的粗细，如大脚、小脚现象等方面。目前，果树嫁接亲和性研究，主要集中在嫁接后的愈合机制、内部组织结构变化、物质的转运、激素代谢等方面。但这一机理仍然不十分清楚， 特别在亲和性的强弱判断上，缺乏统一的标准，尽管影响亲和性的因素较多，但亲和性强弱的具体表现会反映到植株的生长势。因此，本实验通过对不同砧穗组合的生长发育监测，生长指标的相关性分析，在嫁接亲和性与树体发育的相关性方面做了些有益的探索，结果表明，梨树嫁接亲和性与地上部接穗生长发育关系密切，基砧周长对接穗生长作用明显，在亲和性早期鉴定中可用新梢叶片卷曲度来判断亲和性的大小，同时以上接口周长与接穗周长的比值来表示亲和性更准确。以上为进一步了解该生理机制提供了参考依据。