青弋江流域大型底栖动物群落结构及水质评价

杨强强,徐光来,3,*,章 翩,池建宇

1 安徽师范大学地理与旅游学院,芜湖 241003 2 安徽省江淮流域地表过程与区域响应重点实验室,芜湖 241003 3 皖江流域退化生态系统的恢复与重建省部共建协同创新中心,芜湖 241003

淡水是人类社会不可缺少的资源,形成的生态系统仅占地球表面的0.8%,却拥有世界10%的已知物种,生物多样性丰富[1],其水质质量是社会经济可持续发展的重要影响因素[2]。然而城市化的推进[3]、土地利用方式的改变[4]、杀虫剂的使用[5]、微塑料的增加[6]、梯级大坝及小型水电站的修建[7—8]等人类活动对淡水生态系统功能产生负面影响,导致水质恶化、生物多样性及生态系统服务降低[9]。大型底栖无脊椎动物(生活史的全部或大部分时间生活在水体底部且能被直径为500 μm网筛截留的各种动物所组成的生态类群,简称底栖动物)较其它水生生物(如藻类、鱼类等)具有分布范围广、生命周期长、活动能力弱、易于采集等特点[10—11],是生物及非生物环境共同作用的结果[12],在加快有机碎屑的降解、调节食物链等物质循环及能量流动过程中起到关键作用,被广泛应用于反映河流生态系统的结构、功能及健康状况[13—14]。研究表明,作用于水生态系统的多种压力源之间往往通过协同或拮抗方式直接或间接改变水体的理化性质及微生境[15],进而影响大型底栖动物的群落结构及生态系统的完整性。Musonge等[16]发现纬度、海拔及温度是影响乌干达鲁文佐里高山河流大型底栖动物群落的主要生态因子,其中纬度及海拔主要通过影响降水及温度等间接作用于底栖动物,而温度可以通过改变河流的溶氧能力、有机质的分解速率及悬浮物释放营养物质的速率间接作用于底栖生物,也可直接作用于底栖动物使得群落结构向耐高温或者耐低温物种转变[17]；Beermann等[18]认为大型底栖动物对盐度的变化比较敏感,而灌溉、采矿及使用除冰剂等人类活动均可导致河流中盐度的上升,进而改变其渗透调节、耗氧量及生长速率,使得底栖动物类群向耐盐类转变；当河岸带(陆地及水生态系统直接相互作用的三维区域,其边界向外可延伸至洪水波及的最远范围,向上可至植被冠层[19])的土地利用方式发生改变时,如当林地向耕地转变时,河岸带提供生态系统服务(如气候调节、水源涵养、生物多样性保护等)的能力下降,营养物质及污染物(如化肥、农药等)在河流中积累,环境退化,群落结构趋于简单化[20]。明晰影响大型底栖动物群落结构的关键生态因子对于淡水生态系统的保护、恢复及管理具有重要意义,但究竟何种因素为其主导影响因子,仍莫衷一是。

传统水质的理化指标监测无法反映众多环境因子对水环境的综合作用,且易引起环境污染,生物监测简单、易于实现,能够有效的揭示自然及人为因素对生物的综合作用[21—22],但生物监测法难以明晰具体环境污染物的种类及浓度,且生物对环境变化的反应具有一定的滞后性[23]。同时使用生物及非生物指标进行水质评估能够更为有效的揭示河流生态系统的健康状况,有助于生态系统的管理[22,24]。

本文选取相对重要性指数、生物多样性指数、Jaccard相似性系数、水生态环境质量综合指数等模型,运用聚类分析法、丰度/生物量比较曲线法及冗余分析法等尝试探讨了青弋江流域大型底栖动物群落结构及其水环境质量,意在分析各采样点群落结构特征及其受到的干扰程度；影响底栖动物群落结构的主导环境因子；河流水环境污染状况。研究结果以期为水质监测及水生态环境的保护与修复提供参考。

图1 研究区概况及采样点空间分布图 Fig.1 Overview of the study area and spatial distribution of sampling sitesS1:黄河村；S2:毛岔；S3:毛坦；S4:仙源；S5:管家桥；S6:陈村；S7:爱晚；S8:河沿马家；S9:寒亭；S10:西河

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青弋江为雨源型河流,发源于安徽省黄山北麓黟县,干流总长309 km,是长江下游南岸最长的一级支流,主要流经黄山市、池州市、宣城市及芜湖市[25](图1)。流域总面积为8487 km2,介于29.91°N—34.43°N、117.64°E—118.85°E之间,为中亚热带季风气候,年均温16℃,年均降水量1500 mm,雨热充足,四季分明[26]。林地为流域内主要的土地利用类型,其次为农业用地。

1.2 数据来源与处理

参考《生物多样性观测技术导则-淡水底栖大型无脊椎动物》(HJ 710.8—2014)并结合研究区实况,最终选择复合生境野外采样方法[27]于2020年9月对该流域底栖动物进行采样调查。利用架式皮卷尺自采样点向上游方向量取100 m河段,借助直角抄网(30 cm×30 cm,40目)或1/16 m2改良式彼得逊采泥器在量取河段内采集10个重复样,使其尽可能覆盖所有生境,并将样品移入40目分样筛中冲洗过滤。当天,将采集的底栖动物样品倒入白色搪瓷盘中进行挑选,并放入75%的酒精中固定保存。在实验室内利用肉眼和显微镜(Pentaflex, P- 2000)进行分类鉴定,参考相关书籍[28]将样品尽量鉴定到属或种。样品鉴定后计数,计算底栖动物丰度(个/m2)；用吸水纸吸干底栖动物表面的水分,至吸水纸表面无水痕为止,用万分之一电子分析天平(BSA224S)称量其湿重,计算生物量(g/m2)。

与此同时,依据《国家水质采样技术指导》(HJ494—2009)并结合研究需要,借助DZB- 718型便携式多参数分析仪及便携式流速测算仪(LS300-A)等仪器现场测定了水温、pH、电导率、溶解氧、流速及海拔等理化指标；利用5B- 2H型(V8)便携式多参数水质测定仪于实验室内测定化学需氧量、总磷、氨氮等污染物浓度。

1.3 研究方法

1.3.1优势种分析

利用相对重要性指数(Index of Relative Importance, IRI)判定群落的优势种[29]：

IRI=(N+W)×F×104

(1)

式中,W为某一物种的生物量占总生物量的百分比,N为该物种的丰度占总丰度的百分比,F为该物种出现的频率。若某物种的IRI>1000,则该物种为优势种；介于100—1000,重要种；介于10—100,常见种；IRI<10,少见种[30]。

1.3.2多样性分析

运用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(R)与Pielou均匀度指数(J)来揭示大型底栖动物群落结构特征[14]：

(2)

(3)

(4)

式中,ni为物种i的个体数量,N为总个体数量,S为总物种数。

1.3.3群落相似性分析

借助Jaccard相似性系数判别不同采样点之间相似程度,使得在进行两个分类单元之间的相似性比较时,不受其它分类单元的干扰[31]：

(5)

式中,I为两个采样点间群落的相似性系数,a、b分别为两个采样点群落中大型底栖动物物种数,c为两个群落共有的物种数。若I在0—0.25范围内,表示两群落极不相似；在0.25—0.5范围间,中等不相似；0.5—0.75范围中,中等相似；0.75—1范围里,极为相似。

1.3.4丰度/生物量比较曲线

丰度/生物量比较曲线(Abundance-Biomass Comparison Curves, ABC曲线)能灵敏的反映底栖动物群落受到的干扰程度[32]。用W统计量(生物量与丰度曲线分别于坐标轴围成面积的差值)表示ABC曲线方法统计量[33]：

(6)

式中,S为出现的物种数,Bi与Ai分别代表ABC曲线中种类序号对应的生物量与数量的累积比例。未受干扰时,W>0,生物量曲线始终高于丰度曲线；中等程度干扰,生物量曲线与丰度曲线会出现一次或多次的相交；严重干扰,W<0,丰度曲线高于生物量曲线[34]。ABC曲线的绘制及W统计量的计算均在PRIMER 5.2.8中完成。

1.3.5环境因子与大型底栖动物关系分析

运用Canoco 5软件探究环境因子(解释变量)对物种丰度(响应变量)的影响。除pH外,其余环境变量及物种丰度数据均进行lg(x+1)转换,以消除物种丰度极值的影响[35]。在分析之前,首先对大型底栖动物数据进行除趋势分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA),确定选用单峰模型或线性模型[11]。结果显示,排序轴的最大梯度值为1.46,小于3,故选择冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)能够更好的拟合两者之间的关系[36]。

1.3.6水质评价

利用综合考虑生物及非生物因子的水生态环境质量综合指数(Water Environment Quality and Comprehensive Index, WQI)模型进行水质评价,以便更为准确的反映水环境整体质量状况。其中,非生物因子采用单因子评价法,参考《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)对水质等级进行赋分；生物因子则根据计算的大型底栖动物指数进行赋分,选取多种生物评价指标时则取其平均值；非生物与大型底栖动物指标权重均为0.5[37]。计算公式为：

(7)

式中,xi为评价指标分值,wi指评价指标权重。

采用生物指数(Biological Index,BI)进行水质生物评价,计算公式[23]：

(8)

式中,i为物种数,ni指第i个物种的个体数,ti为物种i的耐污值[38—39],N为各物种的总个体数。

生物及非生物水质评价等级赋值表如表1所示,水生态环境质量状况分级标准如表2所示。

表1 生物及非生物水质评价等级赋值表

表2 水生态环境质量状况分级标准

图2 各采样点大型底栖动物的丰度及相对丰度 Fig.2 Abundace and relative abundance of macroinvertebrates in each sample point

2 结果与分析

2.1 群落结构特征及多样性分析

共采集鉴定大型底栖动物61种,隶属于3门6纲17目。其中昆虫纲个体数目占比最大(48.1%),其次为腹足纲(23.1%),水蛭纲占比最少,仅为0.81%。底栖动物的平均丰度为265.9 个/m2,平均生物量为41.6 g/m2。由图2知,底栖动物丰度在S2及S8两点位处呈现波峰,在S6处为波谷,丰度最低。相对重要性指数计算结果(表3)显示,该流域调查点位的优势种主要包括长角泥甲科(Elmidae)、扁蜉(Ecdyrus)、羽摇蚊(Chironomusplumosus)、中华小长臂虾(Palaemonetessinensis)、日本沼虾(Macrobrachiumnipponensis)、浙江华溪蟹(Sinopotamonchekiangense)、湖沼股哈(Limnopernalacustris)、方格短沟蜷(Semisulcospiracancellata)、中国圆田螺(Cipangopaludinachinensis)、中华圆田螺(Cipangopaludinacathayensis),其中日本沼虾、中国圆田螺、羽摇蚊及扁蜉均是多个采样点的优势种,为主要优势种。值得注意的是,摇蚊幼虫为典型的耐污类群[40],其为S2、S5及S7的优势种,表明这些点位的水质可能存在富营养化或有机污染等状况[41]；S6未出现优势种。

各点位的多样性指数如图3所示。Shannon-Wiener多样性指数的波动范围为1.67—2.69,平均值为2.18,最大值(2.69)出现在S1；Margalef物种丰富度指数的波动范围在1.85—4.76之间,平均值为3.51,最大值出现在S8；Pielou均匀度指数的波动范围为0.24—0.51,平均值为0.31,最大值出现在S6。其中Shannon-Wiener多样性指数与Margalef物种丰富度指数波动较大,且具有高度一致性,均在S5与S8出现较高的峰值；而Pielou均匀度指数较为平稳,仅在S6呈现较小的峰值。

2.2 群落相似性分析

由相似性系数矩阵(图4)可知, S1(黄河村)与S8(河沿马家)群落相似性最高(0.54),属于中等相似。多数点位之间的相似性系数均低于0.5,属于中等不相似或者极不相似,表明各点位环境及底栖动物的物种组成均存在较大的差异。依据各点位之间的相似性进行聚类分析可将10个采样点分为3组(图4)。S1与S8相似性最高,距离最近,首先被分为一类,可能因为两者的底质类型均以卵石及砾石为主,部分水域有枯枝落叶及水草存在,河道环境具有一定的相似性,随后与S2、S5、S9聚为一个大类；S6被单独分为一类,可能是陈村水库造成了下游河流的水文变异或人类活动干扰较强(该采样点位于泾县桃花潭风景区)所致；其余各点位为一类。

表3 大型底栖动物优势种组成

图3 各采样点大型底栖动物生物多样性指数Fig.3 Macrozoobenthic diversity index in each sample point

图4 采样点间的群落相似性及聚类分析Fig.4 Similarity coefficient matrix and cluster analysis of macroinvertebrate communities at sampling points

2.3 ABC曲线分析

依据各点位大型底栖动物丰度/生物量数据绘制了ABC曲线(图5),整个流域或各采样点的生物量曲线均位于丰度曲线之上,W统计值大于0,表明环境污染对流域大型底栖动物群落结构的影响不显著,群落结构较稳定。值得注意的是,S1、S2及S9生物量曲线起点低,S4两曲线距离较近,W值较小,大型底栖动物群落结构受到了一定程度的干扰；S3及S10两个点位仅第一个物种的生物量累积百分比已接近或超过80%,表明生物量优势逐渐被个体较大的单一物种控制。

图5 青弋江大型底栖动物丰度/生物量比较曲线Fig.5 Abundance-Biomass comparison curves of macroinvertebrates in Qingyi River

2.4 群落结构与环境因子的关系

在冗余分析中,向前引入法(Forward selection)及蒙特卡洛置换检验(Monte Carlo Test, 499 Random Permutations,P<0.05,P为显著性检验值)分析表明电导率(P=0.034)、氨氮浓度(P=0.032)及流速(P=0.036)是影响大型底栖动物群落丰度的主要环境因子。冗余分析结果(表4)显示,前两排序轴的特征值分别为0.2513、0.1856,第一轴阐释了解释变量与响应变量关系的48.88%,第二轴解释了36.09%,且环境因子与群落丰度在前两轴的相关系数达0.8656和0.9563,表明二维排序图可较好的反映两者之间的关系[42]。冗余分析排序图中,环境因子与响应变量夹角余弦值及箭头的长短代表两者的相关性及影响强度[26],采样点之间距离的远近代表各点位的相似程度[43]。由图6可知,电导率及氨氮浓度对该流域大型底栖动物群落丰度的影响较流速高。双翅目(Spc_8)与电导率夹角较小,而摇蚊幼虫个体数占该分类单元的80.1%,表明调查中的部分点位可能出现了富营养化现象。各点位之间,S1与S2、S5及S8距离较近；S3与S4、S6距离较近；S7与S9、S10距离较近,群落之间具有较高的相似性,该结果与由相似性系数划分的组别基本一致。

2.5 水质评价

依据冗余分析结果及《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002),非生物水质评价选取NH3-N的浓度作为评价因子。生物指数(BI)介于4.20—6.33之间,其中管家桥(S5)及爱晚(S7)为Ⅳ类水质,其余为Ⅲ类；就非生物因子评价而言,所有点位水质健康状况均达到Ⅱ类及其以上水平,与生物水质评价存在较大差异。综合了生物及非生物因子的水生态环境质量综合指数计算结果(表5)显示,管家桥(S5)处于轻度污染状态,与优势种分析结果基本一致；其它点位水生态环境质量综合指数介于3.5—4之间,水质处于健康水平。

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落结构特征

底栖动物群落结构可反映水体理化特征及生态过程,适用于淡水生态系统的研究[44]。此次对青弋江流域的野外调查,共采集大型底栖动物61种,其中节肢动物门36种,占比最大(59%),其次为软体动物门(23种),环节动物门占比最小(3.3%)。张晓可等[45]研究了同一流域不同级别河流的大型底栖动物群落结构特征,共鉴定60种底栖动物；和雅静等[46]从宏观角度归纳了长江流域底栖动物资源,共记录1033种属,其中节肢动物、软体动物及环节动物物种数之比约为5∶3∶1,节肢动物占比最高,本文与以上调查结果基本一致。相对重要性指数在某种程度上揭示了物种的主导地位,某物种优势度越高,表明群落中该物种的生态地位越突出,各物种的生态地位则趋于不平衡,群落的稳定性降低[29]。研究发现,摇蚊幼虫为S2、S5及S7的优势种,且优势度较高,说明群落相对较为脆弱。生物多样性指数能有效的揭示群落结构特征。通过对比不同点位的Shannon-Wiener多样性指数,S1处出现最大值,结合ABC曲线分析可知,该采样点生境质量较好,但受到了一定程度的干扰；由Pielou均匀度指数呈现特点知,S6处底栖动物分布相对较为均匀,而丰度曲线显示该点位丰度最低,表明该采样点的生境质量并不乐观。相似性结果显示,Jaccard相似性系数较低,表明调查点位之间存在较强的空间异质性。

表4 冗余分析各排序轴方差解释率

表5 各点位水生态综合评价赋值及评价结果

图6 大型底栖动物群落结构与环境因子冗余分析排序 Fig.6 The relationship between redundancy index of macroinvertebrates and environmental factors analysis ordination diagram Spc_1：蜉蝣目,Ephemeroptera；Spc_2：广翅目,Megaloptera；Spc_3：基眼目,Basommatophora；Spc_4：毛翅目,Trichoptera；Spc_5：鞘翅目,Coleoptera；Spc_6：蜻蜓目,Odonata；Spc_7：十足目,Decapoda；Spc_8：双翅目,Diptera；Spc_9：中腹足目,Mesogastropoda；Spc_10：半翅目,Hemiptera；Spc_11：襀翅目,Plecoptera；Spc_12：咽蛭目,Pharyngob- dellida；Spc_13：贻贝目,Mytiloida；Spc_14：异柱目,Anisomyaria；Spc_15：真瓣鳃目,Eulamellibranchia；Spc_16：近孔寡毛目,Oligochaetaplesiopora；Spc_17：蚌目,Unionoida

3.2 大型底栖动物群落的影响因素

冗余分析结果表明,青弋江流域影响大型底栖动物群落结构的主要环境因子为电导率、氨氮浓度及流速。其中电导率代表着溶解在水体中离子总浓度,氨氮浓度可以反映水环境的营养状况,随着电导率及氨氮浓度的升高,有利于提升底栖动物的生物量及丰富度,但超过一定的阈值,可能引起富营养化,水质恶化[47]；当流速较低时,延长了营养物质及其它污染物的累积时间,为浮游植物提供了繁殖与生长期,进而降低水环境的溶解氧及透明度[48],对大型底栖动物多具有负面影响[15],在一定范围内随着流速的增大,可为底栖动物提供更多的食物来源并增加底质的稳定性。大型底栖动物群落与环境因子之间的关系密切,受空间异质性的影响,不同底栖动物群落的主导环境因子存在差异[49]。如Dou等[50]通过典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)发现营养物浓度、COD及湿地连通性是影响珠江口大型底栖动物群落结构的主要因素,其中,底栖动物丰度随湿地整体连通性的增加而增加,表明连通性的提升有利于底栖动物的扩散与繁殖。河堤的修建,导致河漫滩宽度较小,甚至不发育,阻碍了横向(河道与河漫滩之间)水文连通性[51]；以能源获取等为目的在河流上修建水电站等建筑,纵向(沿河道及水流的方向)水文连通性受阻,泥沙的输运能力减弱,下游河床及河岸侵蚀加剧[52],均会对大型底栖动物群落结构产生影响。本文仅从环境因子角度分析群落形成的驱动因素,未考虑连通性对底栖动物群落的影响,结合该因素作进一步的深入探究对淡水生态系统的维持与保护具有重要意义,这也是下一步工作的重点。

3.3 水质评价

水质理化因子或大型底栖动物群落结构分析的目的均是为了更为准确的了解水环境质量,以便更好的掌握水质现状,进而达到水环境保护及决策需要[23]。本文从生物及非生物指标两个角度对调查期间各点位水质状况进行评价并作对比分析,发现两种评价方案的分析结果存在差异。一方面,ABC曲线分析显示,多个点位的大型底栖动物群落结构受到了一定程度的干扰,且羽摇蚊为S2(毛岔)、S5(管家桥)及S7(爱晚)的优势种,该物种群是有机污染水体的指示物种[53]；另一方面,生物指数(BI)分析表明S5、S7为Ⅳ类水质,其余为Ⅲ类；综合来看,该流域的水环境质量并不乐观。而理化因子评价显示该流域水质均达到Ⅱ类及其以上水平,水质较优。存在这种差异的可能原因是虽然水质理化指标能够较为准确的测定待测指标的浓度或含量,但受技术与财力的限制不可能对所有指标均进行监测,比如某些污染物的浓度可能低于现有技术及设备的检出限,则无法准确进行测定[21]。鉴于此,本文选取综合考虑生物及非生物因子的水生态环境质量综合指数对水质进行更为全面的评价,结果表明该流域调查点位中仅部分点位(S5)水质为轻度污染状态,其余点位均处于健康水平,评价结果更为可靠。

4 结论

于2020年9月对青弋江流域大型底栖动物及水质理化指标进行野外调查与统计,初步研究结果如下：

(1)共采集鉴定大型底栖动物61种,隶属于3门6纲17目,平均丰度为265.9 个/m2,平均生物量为41.6 g/m2。相对重要性指数分析表明,日本沼虾、中国圆田螺、羽摇蚊及扁蜉为群落中的主要优势种。

(2)Shannon-Wiener多样性指数与Margalef物种丰富度指数波动较大,且具有高度一致性,Pielou均匀度指数较为平稳。由群落相似性分析知,Jaccard相似性系数较低,调查点位之间存在较强的空间异质性。

(3)冗余分析表明,电导率、氨氮浓度及流速是影响底栖动物群落结构的主要环境因子。

(4)生物指数(BI)分析结果显示该流域水质为轻度污染或中度污染,与水质理化因子评价存在较大差异。综合考虑生物及非生物因子的水生态环境质量综合指数模型计算结果显示,仅管家桥(S5)处于轻度污染状态,其余点位水质处于健康水平,即流域整体水环境质量偏好,但部分采样点已受到干扰或处于污染状态,ABC曲线分析及优势种分析结果与此基本一致。