脂肪适应有助于提升运动表现吗？

车开萱，邱俊强

（北京体育大学 运动人体科学学院，北京 100084）

在过去的几十年中，提倡高碳水化合物（carbohydrate，CHO）饮食是健康饮食领域的主流观点。这一观点导致世界上大多数国家发布了有利于降低脂肪和增加淀粉及纤维摄入量的膳食指南（Myers et al.，2013）。随着全球成年人超重和肥胖比例的上升，糖尿病和心血管疾病的发生风险愈加凸显。近年来，一些研究者探索了低CHO饮食如“阿特金斯减肥法”的功效，Gudzune等（2015）发现在12个月的饮食干预后，受试者的体质量减轻了0.1%～2.9%。此外，研究还表明，低CHO高脂肪饮食能够改善多种代谢风险因素，这种改善作用超过或至少相当于高CHO饮食（Bueno et al.，2013；Hu et al.，2012）。这使得以脂肪作为摄入量主要来源的饮食方式进入人们的视野。

运动前控制个人习惯性饮食是改变燃料底物利用模式的有效策略。20世纪60年代后期，当发现肌糖原耗竭与疲劳有关，并且高CHO饮食能够维持肌糖原和运动表现时，高CHO饮食是优化运动表现所必需的理念得到了证实（Bergström et al.，1966，1967b）。证据表明，在运动前、运动中和运动后摄入CHO有益于运动表现提升（Beelen et al.，2010；Jeukendrup，2004）。与此同时，人们发现机体对以脂肪作为摄入量主要来源的饮食可以产生很强的适应能力，有关禁食或低糖原代谢适应的开创性工作揭示了人类转向使用基于脂类的供能机制（Cahill，2006）。内源性CHO的储备相对较少，CHO储备耗尽与疲劳和运动能力的受损相关。如果完全依赖糖代谢供能，则运动的持续时间有限。而体内的脂肪（包括肌内甘油三酯、血脂等）是丰富的，即使是身材瘦小的运动员也能够从内源性脂肪储备中获得支持至少几天的中低强度运动的能量。由此看来，身体储存脂肪的能力更强，以脂肪为“燃料”存在一定的能源优势。

随之而来的一个问题是，这类低CHO饮食产生的脂肪适应是否会对锻炼和运动成绩产生有益影响？尽管这一概念违背了传统观点——即运动员需要摄入高CHO来维持足够的肌糖原，以获得高强度表现和耐力表现，但低CHO高脂肪饮食的功效已经开始在各种运动中得到探索。越来越多的证据表明，与高CHO饮食相比，低CHO饮食至少可以维持耐力表现。因此，有必要重新审视这类饮食对运动成绩所带来的影响。

1 脂肪适应

血液代谢物和激素浓度会随着饮食摄入的变化而发生改变，这会使骨骼肌的营养储存状况发生波动，并对运动期间供能物质的使用产生深远影响。营养与运动干预可以调节许多肌肉收缩引起的反应，供能物质供应本身为适应提供了一个“触发因素”。而对于基于脂类的供能机制来说，可以通过触发适应脂肪的利用模式改变随后的运动反应。

饮食中脂肪和CHO的摄入含量会影响安静和运动期间底物的氧化比例。早期研究发现，当爱斯基摩犬接受CHO补充时，随着CHO被蛋白质和脂肪取代，其在雪橇比赛中的运动表现逐步提高（Kronfeld，1973），并且通过高脂肪饮食训练，比赛中脂肪酸的利用得到了提高（Ham‑mel et al.，1977）。Kronfeld（1984）指出，训练动物摄入高脂肪饮食可以增强脂肪酸氧化，并且达到节省肌糖原的作用。在此背景下，脂肪适应（或脂肪负荷）的概念被提出，其指的是在进行耐力训练的同时限制CHO摄入的策略，目的在于提高运动中的脂肪利用率（Hawley et al.，1995）。

限制碳水化合物饮食（restricted carbohydrate diets，RCDs）即限制CHO的摄入，将脂肪作为每日摄入能量的主要来源。其中采用的低CHO高脂肪饮食通常含有少于25%来自CHO的能量，至少60%来自脂肪的能量（Burke，2015）。另一种则是将饮食中的CHO限制在酮的产生上，使用CHO能量占比少于5%的极端高脂肪饮食，也就是生酮饮食（Paoli et al.，2012）。通过这种方式引起CHO的“饥饿”，使肝脏被迫将高浓度的游离脂肪酸（NEFA）在线粒体中通过β-氧化转化为乙酰辅酶A，然后转化为酮体释放进入循环，这种现象称为营养性酮症（McSwiney et al.，2018）。随着时间的推移，身体将适应使用酮体作为主要供能物质，从而发生“酮适应”，这是脂肪适应的一个要素。尽管大脑更偏向于将葡萄糖作为主要的能量来源，但是在饥饿和低血糖期间，大脑可以长时间代谢酮体来供能。当CHO供应有限时，肌肉和其他器官也能氧化酮体作为替代能源。

研究发现，长期RCDs可以显著增加脂肪氧化并同时减少次最大强度运动期间的CHO氧化（Zinn et al.，2017）。同时，短期RCDs可以促进线粒体生物合成（Bartlett et al.，2015），脂肪适应在短短5天内就可以发生（Burke et al.，2000），但这会导致静息肌糖原储备的减少。因此，建立脂肪适应后，在运动比赛之前的一段时间可通过摄入高CHO来恢复肌糖原的含量。对目前的研究来说，可以根据脂肪适应策略是否涉及CHO恢复期分为两大类，每一类下又可依据适应期长短进一步细分（表1）。

表1 脂肪适应策略分类Table 1 Classification of Fat Adaptation Strategies

此外，有两个观点值得讨论。1）脂肪适应存在较大的个体差异，一些运动员是“反应者”并且表现出真正的干预效果，而其他运动员则是“无反应者”（Burke et al.，2002）。2）虽然有研究表明，即使肌肉CHO含量恢复到正常或超补偿水平，脂肪适应的发生也会减少运动期间对肌糖原利用的依赖（Burke et al.，2001），但也有研究认为，脂肪适应可能通过减少糖原的累积和影响参与能量代谢的酶而损害糖原的利用（Close et al.，2016）。因此，如何消除脂肪适应的无反应现象，以及脂肪适应是否会对肌糖原进一步的氧化利用能力造成影响，还有待进一步研究。

2 脂肪适应对耐力运动的影响

耐力运动员使用了许多营养策略，试图促进脂肪氧化，降低内源性CHO的利用率，从而提高运动成绩，其中一种策略涉及脂肪适应。长期的训练会导致耐力运动员的脂肪氧化率较高，在脂肪适应之后，高水平运动员的脂肪氧化率也会增加到耐力训练所诱导的水平之上（Yeo et al.，2011）。

2.1 不含CHO恢复的脂肪适应

2.1.1 短期RCDs对耐力运动的影响

运动营养学家长期以来一直主张运动员使用高CHO饮食，以确保运动时有足够的肌糖原。短期脂肪适应方案会导致运动中全身CHO氧化率的降低（即呼吸交换率降低），如摄入低CHO高脂肪饮食1～3天的效果是降低了静息肌肉和肝糖原的储备（Bergström et al.，1967a）。研究表明，短期脂肪适应不利于耐力和长时间的运动表现（Pitsiladis et al.，1999；Prins et al.，2019）。实际上，在缺乏长期适应的情况下，RCDs会使肌糖原的含量降低，从而导致低血糖，使耐力表现受损，并且使疲劳感增加（White et al.，2007）。这种运动表现的下降很可能是由于肌糖原储备的过早耗尽以及运动期间脂肪利用的增加，不足以补偿CHO可用性的减少。在这些研究结果的影响下，目前运动员大多以摄入高CHO作为营养指导原则。

2.1.2 长期RCDs对耐力运动的影响

长期RCDs会带来更大的代谢益处，包括更高的脂肪氧化率和更低的CHO氧化率及糖原利用率。Volek等（2016）对超耐力运动员进行研究表明，20个月的适应高脂肪饮食促进了更高的脂肪氧化峰值（比高CHO饮食组平均高 2.3倍，=10），并且在 64% 最大摄氧量（V˙O）强度下进行180 min运动时出现了较低的CHO氧化率，这与脂肪氧化能力的增加有关。值得注意的是，在该研究中，运动员在安静状态下和在64%V˙O强度下运动3 h后，肌糖原含量与高CHO饮食相似，在运动后2 h的恢复过程中糖原的再合成也保持不变。这一结果表明，耐力运动员在长期脂肪适应后，可以保持正常的肌糖原含量、利用和恢复。这些对高脂肪饮食产生的代谢适应可能有利于耐力表现的提升。此外，对自行车运动员进行4周高脂肪饮食干预后同样发现，CHO氧化率和肌糖原利用率出现大幅下降（Phinney et al.，1983）。因此，长期进行RCDs所产生的脂肪适应可以为耐力运动员提供明显的代谢优势。

然而，目前仍缺乏明确证据表明长期RCDs能够为运动表现带来优势。在使用不含CHO恢复的长期RCDs策略且涉及耐力运动表现的8项研究中，2项发现次最大强度的运动表现有所改善，5项研究表明没有改善，1项研究发现运动表现受损。认为有明显改善的2项研究均以训练有素的自行车运动员为研究对象，其中一项发现，在50%峰值输出功率的实验中，高脂肪饮食组的力竭时间提高了约30 min（Lambert et al.，1994）；另一项研究观察到，饮食中脂肪的摄入比例每增加10%，100 km计时赛的平均输出功率会提高2%（Rowlands et al.，2002）。在认为无明显改善的研究中，4项有关自行车运动员的研究显示，长期RCDs对耐力运动表现没有明显益处（Goedecke et al.，1999；Vogt et al.，2003；Volek et al.，2015；Zinn et al.，2017）。Zajac等（2014）的研究也同样表明，生酮饮食虽然增加了身体成分和健康方面的益处，但未能提高耐力表现，值得注意的是，该研究中受试者的平均年龄为51.2岁，因此，应该考虑这一结论对年轻运动员的可推广性。然而，Burke等（2017）研究发现，优秀竞走运动员在强化训练中适应高脂肪饮食后，其运动的经济性和运动表现受到损害。因此，长期脂肪适应对于一系列以耐力为基础的运动表现的影响仍有待进一步研究。

2.2 脂肪适应与CHO恢复相结合

Burke等（2000）指出，在5天的RCDs之后，1天的高CHO饮食（每千克体质量摄入10～12 g CHO）足以为自行车运动员提供超量恢复肌糖原储备。这种周期化饮食的目的在于增加运动过程中脂肪对氧化代谢的贡献，而不损害运动前内源性CHO的储备。从分子层面上来看，以较低肌糖原含量开始的急性耐力运动可以增加与CHO代谢相关酶的转录活性（如AMPK、GLUT-4、己糖激酶和丙酮酸脱氢酶复合物），并且增加有利于脂肪代谢的适应性反应（Hawley et al.，2010）。在低CHO环境下进行训练后，细胞信号传导和发生代谢适应的肌肉标记也会出现增强，因此运动员需要在低CHO的环境中训练以促进更大的适应性反应，在比赛前提高CHO的可用性从而达到最佳的运动表现（Baar et al.，2008），这种周期化饮食又称作“低训高赛”策略。

Burke等（2000，2002）和Carey等（2001）进行了5或6天的脂肪适应训练，然后进入24 h的高CHO摄入期（即CHO恢复期）；Lambert等（2001）在10天的脂肪适应期之后实施了3天的CHO负荷方案。这4项研究都通过运动测试确定了饮食干预对耐力表现的影响。尽管4项研究的适应期较短，但脂肪适应与次最大强度运动期间脂肪氧化率的显著增加有关，即使在增加CHO可用性的条件下（运动开始前摄入高CHO饮食和/或在运动期间摄取葡萄糖溶液），运动员脂肪的氧化速率仍然很高。因此，所采用的脂肪适应策略引起的代谢适应独立于内源性和外源性CHO的可用性。

然而，即使面对有利于脂肪氧化代谢的显著变化以及随之而来的肌糖原保留，脂肪适应与CHO恢复策略相结合也不能为长时间的运动表现提供明显的益处，但从目前的研究看来，其至少可以维持运动表现。其中Burke等（2000，2002）的2项研究显示，这种周期化饮食并没有使耐力表现产生明显的变化。然而，Lambert等（2001）在自行车运动员的研究中发现了运动表现的提升，受试者在高脂肪饮食条件下摄入65%来自脂肪的能量，或者在正常饮食条件下摄入30%来自脂肪的能量；接着，受试者完成了CHO能量占比70%的为期3天的CHO负荷方案，然后在70%V˙O强度下进行了150 min的骑行，随后进行了20 km计时赛，结果发现在高脂肪饮食条件下的运动表现得到了改善。Carey等（2001）进一步在高脂肪饮食条件下让自行车运动员以65%V˙O强度骑行4 h后进行1 h计时赛，结果发现计时赛的平均骑行距离小幅提高了4%。尽管这一提升在统计学上并不显著，但计时赛测试是运动能测测试中一种较为有效的测试方法（变异系数＜5%），而在耐力项目比赛（如马拉松比赛）中，第一名和第二名之间的差距通常不到1%，因此通过这一手段检验出的微小变化显得尤为重要（Currell et al.，2008）。

2.3 脂肪适应引起代谢及运动能力改变的相关机制

从机制上讲，这种适应性的变化可能通过上调脂肪氧化（如肉碱棕榈酰转移酶-1）、下调CHO氧化（如丙酮酸脱氢酶）、增加肌肉内甘油三酯储存的酶活性和增加脂肪转运中涉及的激素活性来实现（Burke et al.，2000；Carey et al.，2001；Yeo et al.，2011）。这些适应性变化理论上可以保护糖储备，但目前还无法确定这些代谢变化是否仅涉及运动期间脂肪氧化的上调、CHO氧化的下调，或是两者的组合。

此外，近年的研究发现了与脂肪适应引起代谢改变相关的其他机制。Shimizu等（2018）发现，与正常饮食相比，12周的生酮饮食可诱导脂肪酸氧化的标记物中出现更高的基因表达。Parry等（2018）通过一项持续762天的实验发现，脂肪适应增加了肌肉线粒体体积。McKay等（2019）在世界级优秀竞走运动员中进行了19～25 km的标准化竞走测试，结果发现酮适应组的白介素-6含量显著更高，这是一种可能加剧脂肪分解的肌细胞因子，提示耐力能力的潜在增强。这些结果在一定程度上解释了脂肪适应的发生及其在提高耐力运动能力方面显示出巨大潜力的原因。

对于耐力运动来说，与短期脂肪适应会使长时间的运动表现受损相比，虽没有明确证据表明长期脂肪适应能够带来运动表现方面的优势，但其会产生更大的代谢益处。而所采用的与CHO恢复相结合的脂肪适应策略在引起脂肪利用率增加和肌糖原节省化的同时，至少可以维持长时间的运动表现。

3 脂肪适应对高强度运动的影响

次最大强度运动（60%～80%V˙O）能够受益于脂肪适应这一营养策略，而超过70%V˙O强度的运动需要大量无氧代谢提供的能量。短期高强度运动主要利用磷酸肌酸和糖酵解供能，脂肪适应所带来的脂肪氧化速率的升高不太可能提高这种运动模式的表现。加之脂肪适应还可能会有损糖原的利用，在这种情况下，脂肪适应则会使高强度运动（85%V˙O）的表现受到影响。研究证据表明，完成较高强度运动（80%V˙O，90%峰值功率）的受试者，即使在脂肪适应后增加了CHO的恢复，运动表现也会大大降低（Havemann et al.，2006）。虽然耐力（特别是超耐力）运动通常被描述为长时间、次最大强度、稳定状态的运动，但优秀运动员还必须能够进行高强度的运动以应对赛场上的意外变化、其他竞争对手的突破战术等。

游离脂肪酸（nonestesterified fatty acid，NEFA）可用性是限制脂肪氧化的因素之一。在80%最大负荷强度时，NEFA的利用率比65%最大负荷强度时降低了30%，而肌糖原的利用率却出现增加（Romijn et al.，1993）。通过注入中链或长链脂肪酸来提高血浆NEFA可显著提高40%～80%V˙O运动时的脂肪氧化率，CHO氧化和糖原分解的速率随之降低（Hawley，2002）。然而，在85%V˙O的运动中通过输注脂肪和肝素而获得过量的血浆NEFA，仅使脂肪氧化速率从65%V˙O时的43 μmol/（kg·min）下降了约1/4，这表明在高强度运动中脂肪氧化的调节涉及其他因素（Romijn et al.，1995）。这些因素可能包括负责脂肪酸跨越线粒体膜和游离肉碱池的转运酶（Jeukendrup，2002）。

总之，脂肪适应策略会损害高强度运动的表现，即使使用CHO恢复，运动表现也会大大降低，而限制脂肪利用的因素涉及NEFA可用性等因素。

4 脂肪适应的潜在局限性

4.1 脂肪适应对免疫系统的影响

缺乏CHO可能会对运动员的免疫系统产生不利影响。在大运动量的训练期间，避免疾病或感染最有效的方法是确保CHO摄入的稳定，尤其是在耐力训练后的72 h内（Nieman，2007）。稳定的血糖会限制释放到血流中的皮质醇和其他代谢激素的数量，从而使CHO在维持免疫系统恢复中的作用比其他常量营养素更为有效（Gunzer et al.，2012）。

4.2 脂肪适应对疲劳预防、产生和恢复的影响

糖原耗竭、乳酸积累和氧化应激被认为是引起运动性疲劳的主要因素。虽然乳酸可能不是引起疲劳的原因，但乳酸的清除率通常被用作运动后的疲劳指标。Zajac等（2014）的研究显示，1个月的酮适应改善了越野自行车运动员的乳酸阈值。Carr等（2018）表明，与高CHO组相比，慢性生酮饮食的摄入有助于降低耐力运动后的乳酸积累。一项关于动物实验的研究也同样发现，在力竭运动后，酮适应小鼠中的肌肉乳酸含量更低，休息24 h后，血浆乳酸也下降得更快，表明酮适应有可能促进疲劳恢复（Ma et al.，2018）。相反，也有研究显示，酮适应可能会引起疲劳感，血酮体与疲劳之间有直接的相关性（White et al.，2007），然而该研究是在超重受试者中进行的，结果可能不适用于一般人群和运动员。

此外，长期RCDs引起的代谢变化也可能在运动中影响中枢神经系统。中枢神经系统疲劳（以下简称“中枢疲劳”）是导致肌肉疲劳的重要因素（Gandevia，2001）。脂肪适应后，供能物质在运动期间的使用变化会影响大脑氨基酸摄取、能量代谢和神经传导。一方面，运动中脂肪氧化速率的提高可能会增加大脑对游离色氨酸的吸收，这将促进大脑血清素的合成，从而引起中枢疲劳（Pardridge，1998）；另一方面，氨的产生可以通过改变大脑能量代谢和神经传导进而诱导中枢疲劳的发生，并影响信号传导通路（Wilkinson et al.，2010）。有研究表明，蛋白质摄入量高的低CHO饮食会引起运动期间氨的增加（Meeusen et al.，2006）。另外，受试者在RCDs条件下进行不同强度的运动时，血浆NEFA和氨都会出现较高的浓度，这2种物质均为导致中枢疲劳的因素（Langfort et al.，2004）。

4.3 脂肪适应对运动引起的肌肉损伤的影响

一些研究人员质疑脂肪适应会在减肥的同时导致肌肉量的减少。在一项动物实验中发现，8周的酮适应增强了小鼠的耐力，而肌肉质量的百分比没有显著改变（Ma et al.，2018）。然而，Kephart等（2018）在为期3个月的生酮饮食干预实验中发现，生酮饮食可能会减少腿部的肌肉质量，也就是说，延长生酮饮食摄入周期可能会对肌肉质量产生负面影响。

通常以血液中肌酸激酶（CK）和乳酸脱氢酶（LDH）的水平衡量肌肉损伤。Zajac等（2014）研究发现，4周的生酮饮食显著降低了CK和LDH的含量。动物研究中也发现了类似的结果，在力竭运动休息24 h后，生酮饮食喂养的小鼠血浆CK显著降低，而在正常喂养的小鼠中，由于急性运动的影响，血浆CK仍然显著升高（Ma et al.，2018）。

由此可知，缺乏CHO可能会对运动员的免疫系统产生不利影响，长期RCDs可能会导致中枢疲劳的产生和肌肉质量的下降，但是基于脂肪适应对乳酸清除、促进疲劳恢复和预防肌肉损伤等方面存在潜在的促进作用，未来有必要在更多的研究中验证脂肪适应的功效。

5 结论及展望

与高CHO饮食相比，脂肪适应策略可以带来与代谢适应相关的有益效果，但在没有CHO恢复的情况下，短期内的脂肪适应将会使耐力和长时间的运动表现受损，至少需要几个月的RCDs才可能改善耐力运动表现。但对于耐力运动员来说，无论运动过程中的脂肪氧化水平能够升高到何种程度，在保证充足的糖原储备下参加比赛都是非常必要的。然而，脂肪适应与CHO恢复相结合的策略会在脂肪氧化代谢显著变化的同时，带来肌糖原的保留，通过1～2周的周期化饮食至少可以维持耐力表现。但是，对于高强度运动来说，即使进行了CHO恢复，脂肪适应策略也会大大降低运动表现。此外，缺乏CHO会使免疫系统能力下降，长期RCDs还可能会给中枢疲劳以及肌肉质量等方面带来潜在的危害。

因此，未来应关注饮食分期与CHO可用性的利用方式，即找到最佳平衡。目前，当运动员需要高强度或高水平技术和技能的训练时，高CHO补充是有意义的，因为RCDs会损害高强度运动的表现。但在低强度训练或赛季初期的训练中可尝试使用周期化饮食策略，即运动员在一年中大部分的训练时间以高CHO饮食为主，然后经历短时间的脂肪适应，接着通过高CHO摄入恢复肌肉和肝糖原水平，以获得最佳的耐力和/或超耐力表现。在未来有必要继续探索如何最有效地将这种周期化饮食策略纳入耐力训练计划的周期中，验证其在疲劳恢复和预防肌肉损伤等其他方面的功效。