玉米品种生长特性对不同生育时期干旱胁迫程度的响应

郭爱刚

摘要：为了研究玉米品种生长特性在不同生育期对不同程度干旱胁迫的响应，采用盆栽实验，通过对玉米不同生育期进行不同程度干旱胁迫，揭示不同株型玉米品种在不同生育时期和不同干旱胁迫条件下玉米生长发育规律，为旱作区通过玉米外部形态判别受到干旱胁迫程度和干旱预警提供理论支撑。研究结果表明：（1 ）随着干旱程度增加，产量降低幅度增大;（ 2）拔节期干旱胁迫影响生育进程，抽雄期推迟4 ～8 d，全生育期推迟2 ～4 d;（3）拔节期干旱胁迫对株高影响显著，株高生长强度显著低于其他时期干旱胁迫，干物质积累量显著降低，该时期干旱胁迫降低了穗粒数，减产幅度为17.0%～ 40.1%，平展型品种陇单4 号减产幅度最小，干旱胁迫系数为0.84，其中先玉335和吉祥1 号拔节期干旱胁迫系数为0.60～ 0.77，表现明显;（4）抽雄吐丝期和灌浆期干旱系数为0.71～ 0.91，先玉335、陇单4 号灌浆期干旱胁迫对产量影响相对较小，具有较好的稳产性。

关键词：干旱胁迫;玉米;生长特性;生育期;干旱程度

中图分类号：S513                                            文献标志码：A

世界上有近1/3的地区属于干旱和半干旱区，其作物的生长和产量总是受到水分供给不足的限制。玉米是目前我国第一大粮食作物[1 ]，我国玉米种植区域相对集中在干旱和半干旱区，中国70%以上的玉米遭受干旱胁迫[2]，任何生育期内发生土壤水分胁迫均会导致玉米减产，因此，干旱缺水是影响玉米产量的主要限制因子[3]。玉米生长需水量大且关键时期对水分敏感，不同发育阶段发生的水分胁迫会对最终产量产生不同程度的影响[4]，有研究表明拔节期干旱胁迫对玉米产量影响较小[5]，开花期对玉米产量影响较大[6]。白莉萍等研究表明[7 ]，严重干旱会推迟生育期，最终导致产量下降，主要由于茎秆营养物质转移量和速度减小所致;白向历研究任何时期发生干旱胁迫均会导致玉米抽雄-吐丝间隔日数增加所致[8]，玉米营养生长期间受到干旱胁迫对玉米产量影响不大，但生殖生长中任何一个敏感期遭遇干旱都会导致产量降低[9]。前人对不同阶段干旱胁迫产量影响做了研究，但从不同综合因素研究相对较少，因此本研究着力于不同生育阶段不同水分胁迫程度对玉米生长发育的影响研究。旨在研究不同生育阶段不同程度水分胁迫下玉米生长发育情况，揭示不同株型玉米品种在不同生育时期和不同干旱胁迫条件下玉米生长发育规律，为旱作区通过玉米外部形态判别受到干旱胁迫程度和干旱预警提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 实验设计

实验选取不同基因型玉米3 个，干旱胁迫处理时期3 个，2个灌水梯度处理，1个 100%灌水对照，既每个品种设6 个处理，1个对照，共21个处理，每处理10盆重复。根据玉米生育进程依次进行胁迫处理，每个生育期持续胁迫10 d，之后解除胁迫恢复正常供水至成熟，以正常供水为对照（CK）。水分胁迫期间，阴雨天将盆钵置于防雨棚内。每盆种一株玉米，盆子高度35cm，盆口直径40 cm，每桶装干土为22 kg 。施肥量纯氮为15 kg/（0.067 hm2），五氧化二磷8 kg/（0.067 hm2），按大田 5000株/（0.067 hm2）换算，每桶施尿素5 g（其中50%为底肥，50%作为追肥），二铵10 g，见表1 所列。

灌水分控制：根据该区域长期试验结果，计算出玉米阶段耗水规律的平均单株耗水量，制订3 个灌水水平下需要的单株灌水量。按照大田玉米耗水量400 mm 计算，由于桶中温度高、挥发快，平均按700 mm 耗水量计算，出苗后每3 d 浇一次水，每次浇水量为2 kg/桶，到水分胁迫时期按照现有量50%和70%计算。

1.2 测试指标及方法

（1 ）叶面积、株高测定：分别在苗期、拔节期、抽雄吐丝期，选取长势均匀的3 株，分别定株测定每株玉米株高。

株高生长强度（cm/d）= （本次株高-上次株高）/间隔天数

（2 ）穗部形状测定：玉米成熟后，每处理5 株全部采收，测定其穗部形状，包括穗长、秃顶长、穗粒数、穗周长和百粒重。

（3）单穗产量测定：成熟收获后采摘果穗并脱粒，每穗分别测定其重量，同时测定株高和穗位高。

干旱胁迫系数=受胁迫籽粒质量/不受胁迫籽粒质量

1.3 数据处理与分析

采用 SPSS 21.0软件进行回归分析，采用Micro?soft Excel 2013软件进行数据统计、计算平均值及作图。

2 结果与分析

2.1 不同时期不同干旱程度下干旱脅迫对玉米生育期的影响

土壤水分与玉米生长发育关系密切，拔节期受到不同程度水分胁迫，生育期进程严重受到影响，3个品种在干旱胁迫下抽雄-吐丝期均推后3 ～8 d，随着后期充足灌溉，成熟期推迟2 ～4 d 。不同品种间差异显著，先玉335抽雄期推迟4 d，吐丝期推迟7 d，灌浆期推迟6 ～7 d，成熟期推迟3d，随着生育进程推进，后期灌浆时间缩短，影响产量;吉祥1 号和陇单4 号抽雄期均推迟 6～ 8 d，吐丝期推迟4 ～6 d，成熟期推迟3 ～4 d。

抽雄-吐丝期、灌浆期干旱胁迫后，对生育期影响不明显，3个品种在成熟期基本一致，见表2 所列。294FC53E-C618-4B3C-9018-E7D2C95232C9

因此，拔节期干旱严重影响生育进程，干旱胁迫缩短了灌浆时间，抽雄吐丝期和灌浆期干旱胁迫不影响生育进程。

2.2 不同时期不同干旱程度下干旱胁迫对玉米株高生长量的影响

苗期、拔节期、灌浆期不同处理玉米株高方差分析见表3 所列，品种之间、干旱胁迫时期（除苗期）株高差异均达到显著水平（P<0.05），灌水量在70%和50%胁迫下均差异不显著，也就是说，玉米只要受到干旱胁迫，株高均会降低;两因素互作6 月23日品种与干旱胁迫时期、7月 25日干旱胁迫时期和灌水量之间差异均显著（P<0.05），其他互作效应差异均不显著。

不同处理各生育时期株高见表4 所列，随着时间推移，株高迅速增加，6月3日苗期各处理长势均匀，由于没有受到干旱胁迫，每个品种处理间差异不显著，但品种之间差异显著，陇单4 号苗期生长最快，株高达到了35.6 cm，先玉335最为缓慢，为29.2 cm 。6月23日拔节期干旱胁迫后，每个品种之间，受到干旱胁迫处理的株高均显著低于对照;不同品种之间，吉祥1 号生长最快，株高平均达到了76.1 cm，先玉335生长最慢，株高为66.2 cm;灌水量之间差异不显著，既在70%和50%干旱胁迫下，株高降低程度基本一致。

苗期-拔节期、拔节-灌浆期每日株高生长量见表4 所列，苗期-拔节期不同品种、不同干旱胁迫时期差异均达到显著水平（P<0.05），该阶段吉祥1 号平均生长量为2.25 cm/d，显著高于先玉335和陇单4号，拔节期干旱胁迫后显著低于其他两个时期，干旱程度之间基本一致。拔节-灌浆期生长速度明显增加，同样品种和干旱胁迫时期差异显著（P<0.05），该阶段先玉335生长速度明显增加，达到了4.69 cm/d，陇单4 号最慢，为3.39 cm/d;干旱胁迫时期来看，拔节期胁迫为2.81cm/d，显著低于抽雄期和灌浆期胁迫，干旱程度之间差异基本一致。同一品种不同处理差异显著，拔节期干旱株高生长速度显著降低，随着干旱程度增加，生长量略有下降，但差异不明显。

2.3 不同生育期干旱胁迫对不同品种玉米干物质积累量的影响

不同处理单株干物质积累量如图1 所示，同一品种不同干旱胁迫时期对干物质积累量影响差异均达到了显著水平（P<0.05），受干旱程度对玉米干物质积累影响差异不显著，品种之间干物质积累量由大到小为：陇单 4号、先玉335和吉祥1 号。其中，T1（拔节期）水分胁迫差异明显，吉祥1 号、先玉335和陇单4号在70%和50%水分胁迫下分别较对照单株生物量降低了23.6%、26.2%，27.2%、30.7%，29.2%、33.8%;抽雄期和灌浆中期水分胁迫存在微弱差异，差异不显著，说明在抽雄期和灌浆期受到干旱胁迫，对干物质积累影响不大。

2.4 不同生育期干旱胁迫对不同品种玉米农艺性状的影响

不同处理之间差异明显，从考种数据来看，拔节期受到不同程度干旱胁迫首先影响到的是植株株高和穗位高，吉祥1 号、先玉335和陇单4号在70%和50%水分胁迫下株高分别较对照降低13.94%，16.89%，11.58%，19.49%，17.48%，26.33%，穗位高分别降低：18.18%， 25.56%，27.66%，38.00%，24.55%，37.23%;在抽雄期和灌漿中期水分胁迫对株高和穗位高不影响（见表5）。穗长、行粒数和品种特性有关，干旱胁迫对其影响不大。抽雄吐丝期水分胁迫直接影响玉米授粉，出现秃顶较长的现象，不同品种表现一致，吉祥1 号和先玉335在抽雄吐丝期受到干旱胁迫出现最大秃顶，干旱程度越大，秃顶越长;陇单4号拔节期干旱秃顶最大。灌浆期水分处理对秃顶长度影响不大。各处理在不同时期不同水分条件下，穗周长差异不明显，这与不同基因型品种有关。

2.5 不同生育期干旱胁迫对不同品种玉米单穗籽粒产量的影响

不同处理单穗籽粒产量方差分析结果见表6 所列，不论是单因素还是两因素互作，均达到了显著水平。3个品种之间差异均显著，吉祥1 号、先玉335和陇单4号单穗产量分别为189.3 g、194.9 g 和208.4 g;干旱胁迫时期来看，拔节期干旱胁迫后产量显著低于其他两个时期，然而抽雄期和灌浆期干旱胁迫后产量差异不显著;3个不同干旱程度对玉米籽粒产量均显著，100%、70%和50%灌水籽粒产量分别为277.6 g、185.4 g 和179.6 g，70%与50%灌水处理产量差为5.8 g，干旱胁迫达到一定程度，产量减少空间下降。3个因素互作差异显著，说明在不同干旱时期、不同干旱程度下对品种选择均有一定要求。

百粒重和单穗籽粒质量见表7 所列，同一品种间，不同处理差异均达到显著水平（P<0.05）。灌浆期受到干旱胁迫，百粒重显著降低，吉祥1 号、先玉335和陇单 4号分别降低了2.1 g ～2.9 g、3.6 g ～3.7 g 和5.1 g，拔节期干旱胁迫后籽粒相对饱满，百粒重略有增加。单穗籽粒质量受到不同时期不同程度干旱胁迫，产量均降低，降低幅度为9.0%～ 40.1%，吉祥1 号、先玉335和陇单4 号产量平均分别降低了26.5%、17.4%和15.9%，陇单4 号干旱后产量降低幅度最小，说明其稳产性较高，而先玉335和吉祥1 号相对较差;不同干旱时期来看，拔节期干旱胁迫后产量降低幅度最大，为17.0%～ 40.1%，其中陇单4 号降低程度最小;在抽雄期和灌浆期干旱胁迫品种之间差异表现不一，先玉335和吉祥1 号紧凑型品种在灌浆期干旱胁迫减产幅度高，而平展型品种陇单4 号在抽雄期减产幅度大;干旱胁迫程度越高，对产量影响越大。

干旱胁迫系数表示了在干旱胁迫后籽粒质量减小程度，也反映了干旱程度和品种的耐旱性，干旱胁迫系数越大，说明该品种在该时期内受到干旱程度的反应越小，既干旱胁迫系数越大，越耐旱。陇单4 号和先玉335干旱胁迫系数分别为0.84和 0.83，而吉祥1 号为0.73，相对耐旱性不足;吉祥1 号在拔节期、灌浆期受到干旱胁迫，干旱胁迫系数为0.8以下，而抽雄期干旱对产量影响相对较低，先玉335在拔节期干旱胁迫系数为0.8以下，陇单4号胁迫系数均在0.8以上。干旱程度增加，干旱系数有所减小，但减小幅度较小，说明在70%灌水时干旱胁迫已经达到了一定极限，再增加干旱程度，对产量影响较小。294FC53E-C618-4B3C-9018-E7D2C95232C9

3 结果与讨论

玉米受到干旱胁迫，通过自身调节功能来缓解干旱胁迫对自身的影响，玉米不同生育阶段对水分需求不同，不同阶段干旱胁迫对玉米产量影响有差别[10]。国内外学者在干旱胁迫对玉米产量、形态指标、生理指标等方面做了大量研究[11-15]，并取得了重大进展，不同品种对干旱胁迫的响应不同[16]。本研究结果显示，不同玉米品种在不同生育期受到干旱胁迫表现不一，抽雄期和灌浆期干旱胁迫后成熟期推迟2 ～4 d;然而，拔节期干旱胁迫后抽雄期明显推迟4 ～8 d，该时期干旱胁迫抽雄期推迟天数较多，但成熟期只推迟了2 ～4 d，生育期缩短2 ～4 d，不利于干物质的积累和运转。

有研究利用各种调节剂来控制玉米株高和穗位高[17]，从而降低玉米倒伏风险，玉米的株高和穗位高是影响玉米产量的重要性状，这个性状受到基因型和环境双重因素影响[18]。本研究发现，玉米株高在本身基因型影响的同时，在不同生育阶段受到干旱胁迫影响不同，拔节期干旱导致株高显著降低，较对照降低11.6%～ 26.3%，其中平展型品种陇单4 号降低最为明显;同时株高在拔节-灌浆期生长强度显著降低，较对照增加1.85～ 2.59 cm/d，平展型较紧凑型品种生长强度高 0.36～ 1.390.36 cm/d 。干物质积累量同样是拔节期干旱胁迫后降低幅度为23.6%～ 33.8%，抽雄期和灌浆期干旱对干物质影响相对较小，随着干旱程度增加，干物质积累量随之增加。

干旱胁迫显著降低了玉米产量[6]，开花期缺水影响玉米籽粒数量[19]，方缘等研究表明，干旱抑制了茎秆的生长，抽雄吐丝期干旱大于拔节期[20]，本研究与其结果不同，不同品种、受干旱胁迫时期、干旱程度之间差异均达到显著水平，其中拔节期减产幅度均大于抽雄-吐丝期和灌浆期，单穗质量降低9.0%～ 40.1%，拔节期和抽雄吐丝期干旱胁迫降低了穗粒数，而灌浆期干旱胁迫降低了百粒重;紧凑型品种较平展型品种受干旱胁迫较小，50%灌溉量较70%灌溉量显著降低产量。干旱胁迫系数越接近1，其受到干旱影响越小，其中先玉335和陇单4 号为0.8以上，高于吉祥1 号（0.73）;不同品种干旱胁迫后表现时期不同，吉祥1 号和先玉335拔节期干旱胁迫系数在0.8以下，而陇单4 号在抽雄吐丝期受到干旱胁迫程度较大。

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