植物生理学教程中蒸腾作用指标定义商榷

2022-06-20李忠光李小二陈宏艳

生物学杂志 2022年3期

李忠光，李小二，陈宏艳

(云南师范大学生命科学学院生物能源持续开发利用教育部工程研究中心云南省生物质能与环境生物技术重点实验室, 昆明 650500)

植物生理学课程是生物科学、生物技术和应用生物科学等专业的重要专业基础课，在培养学生植物生理学学科素养中起着至关重要的作用。植物生理学是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。植物的水分生理章节是植物生理学的重点内容之一，而蒸腾作用是此章节中理解水分散失机理和评价植物水分利用效率的重要指标，是该章节的重点内容。许多国内外植物生理学教程中，常用蒸腾比率(transpirationratio, TR)、蒸腾系数(transpiration coefficient, TC)、蒸腾效率(transpiration efficiency, TE)、需水量(water requirement, WR)等指标来表示植物的水分利用效率(water use efficiency, WUE)[1-16]。教学发现不同教程对这些概念的描述不尽相同，有的甚至是相反(表1)。针对这些问题，通过查阅国内外植物生理学相关教程，文章分析和讨论了蒸腾作用的5个指标。修正和统一了TR、TC、TE、WR和WUE的概念，以供同行参考。

1 蒸腾比率和需水量定义的修正

不同教程中，TR有两种相反的定义(表1)。国内大多教程[2-7,11,13,15-16]中，TR定义为“植物每消耗l kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比，也称为TE。一般情况下，植物的TE是1～8 g干物质/l kg水。”而在国外[1,8-10,17-18]和国内[12,14]主要教程中，TR则定义为“植物蒸腾作用失去的H2O的摩尔数与光合作用中固定的CO2的摩尔数的比值(英文教程中定义为TR=moles H2O transpired by transpiration/moles CO2assimilated by photosynthesis)”。这两种定义中，无论是水、干物质，还是CO2的质量，可以与物质的量摩尔相互转换，所以用质量单位g，还是物质的量的单位摩尔，TR都没有单位，不影响概念的准确表达。主要问题是两种定义的比相反了，或者说是分子分母颠倒了。第一种定义是干物质(有的用CO2)与H2O的比，而第二种定义则反过来了，显然存在相反的定义。

表1 植物生理学教程中蒸腾比率和蒸腾系数存在两种类型的定义

比率，就是两数相比所得的值，故没有单位。蒸腾作用(transpiration)是指水分以气体的形式从植物体的体表(主要是通过叶片的气孔)散失到大气中的过程，是植物散失水分的主要方式。同时，由于气孔的开放，外界CO2可进入到植物体内，通过光合作用形成干物质。显然，蒸腾作用散失的水与光合作用固定的CO2密切相关。此外，蒸腾作用强调的是水分的散失或消耗，故TR应该指的是散失的水与其他物质的比。也就是说，TR应该以蒸腾作用中散失的水量作为分子，而以光合作用中固定的CO2(或干物质)量作为分母。因此TR的定义应该是“植物蒸腾作用失去的H2O的摩尔数(或克数)与光合作用中固定的CO2的摩尔数(或克数)的比值”。当然也可以用蒸腾作用失去的H2O克数与光合作用中制造的干物质的克数的比值来表示。进一步查阅国外[1,8-10,17-21]和国内[12,14]主要的教程后，发现TR的定义与上述描述一致。在此定义中，若TR的分子用蒸腾作用所散失的水量kg表示，分母用光合作用中所固定的CO2或产生的干物质的量g表示，则其定义指的就是制造1 g干物质(或固定1 g CO2)所消耗的水量(kg)。所以，TR就是WR，而不是TE[11,16]。

2 蒸腾系数、水分利用效率、蒸腾效率和蒸腾产率定义的修正

不同教程中，TC也有两种相反的定义(表1)。在国内大多教程中[2-7,11,13,15,16]，TC定义为“植物制造1 g干物质所消耗的水量(g)，也称WR，它是TR的倒数。一般植物的TC为125～1 000”。而在国外主要教程中[1,8-10,12,14,17-21]，则有相反的定义“TC是指植物光合作用中固定的CO2的摩尔数与蒸腾作用失去的H2O的摩尔数的比值(英文教程中定义为TC=moles CO2assimilated by photosynthesis/moles H2O transpired by transpiration)，它是TR的倒数，也称WUE。一般情况下，植物的WUE为0.002 5左右。”这两种定义中，与TR的定义类似，分子分母中，用质量单位g，还是物质的量的单位摩尔，TC都没有单位，不影响概念的准确表达。核心的问题是两种定义的分子分母反了，TC的第一种定义是制造1 g干物质所消耗的水量，显然是H2O与干物质(有的用CO2)的比，而第二种定义则反过来了。此外，关于TC的第一种定义，其实是上述描述的TR的定义[1,8-10,12,14]，而不是TC；而第二种定义则相反。

通过查阅国内外的教程[1,2-7,8-16]，发现其都认为TC是TR的倒数。当明确TR是植物蒸腾作用失去的H2O的摩尔数(或克数)与光合作用中固定的CO2的摩尔数(或克数)的比值之后，那么TC的定义应该是“植物光合作用中固定的CO2的摩尔数(或克数)与蒸腾作用失去的H2O的摩尔数(或克数)的比值”。在此定义中，如果TC的分子用质量单位g，分母用kg，则是指植物通过蒸腾作用散失1 kg水所制造的干物质的g数。所以，TC就是WUE或TE[17,18,22-25]，而不是WR[2-7,11,13,15,16]。此外，效率是指产出与投入的比率，理论上讲，产出总比投入小。也就是说，植物TE的比值应该小于1，应该是植物制造的干物质(或固定的CO2)与所消耗的水的比。在国外的部分教程中，也将TE称为蒸腾生产率(transpiration productivity, TP)[22]。这些进一步支持TC就是TE、TP或WUE，而不是WR，见表 2。