枸杞—苜蓿间作地上生物量分布变异及其竞争强度

周孚明, 苏鹏海

(甘肃省水土保持科学研究所, 甘肃 兰州 730020)

林草间作是一种集约化的生产方式，在提高土地利用率、减少地表无效蒸发、增加光能利用率等方面作用显著，兼具生态与经济价值而被广泛应用，但是间作必然会导致不同物种共同利用有限资源，使种间产生直接或间接的相互竞争[1-2]，通常种间竞争的结果是不对称的，一种作物取得竞争优势，另一种作物被抑制或被迫迁移、甚至被消灭[3-4]。而生态位是指作物在群落中的时空位置、功能和地位，即一个作物群落时空位置及与邻近作物群落的相互关系，种群生态位的研究可以定量作物与环境的相互关系和作物对资源的利用能力[5-6]。在生态位理论基础上，利用作物种间竞争能力指数和竞争力强度指数研究人工林和牧草间作各组分种间关系，在减少间作作物种间竞争、指导林草间作系统的优化配置、提高间作系统有限资源利用率方面尤为重要[7-8]。目前，已有许多专家学者在间作种间竞争方面开展大量研究和探索。例如，在紫花苜蓿与其他不同牧草间作的研究中发现，豆科牧草可以促进禾本科牧草根长、根表面积等根系参数的优化，豆科牧草本身根系特性与单作相比表现不一，与玉米和甜高粱间作时其根系特性受到明显地抑制，而与小黑麦和燕麦间作中则未受影响[9]。在不同种植密度的研究中发现，不同竞争压力下的植物个体生长速率和成熟大小虽有变化，但其生长曲线变化不大，在种植密度梯度下单种和混种，相似的生态位宽和低密度种植均有利于作物生长[10]。在核桃和大豆间作的研究中发现，在核桃树行水平方向1～2.5 m范围内是核桃和大豆地下根系种间竞争的主要区域[11]。在杨树和小麦间作的研究中发现，杨树可利用深层土壤中的水分和养分资源，在一定程度上有助于缓解农林间作对水分和养分资源的竞争性利用，但林木在光照的竞争中居于优势者地位，随着距林带距离的缩小，生态位重叠增加，光照资源竞争加强，林木对小麦作物的胁地负效应增加[12]。这些研究均能为优化间作系统的种间配置提供理论依据，但是以往的研究主要集中在间作系统中不同物种间的地下水分、养分竞争和地上光能利用等方面，林草间作的地上空间竞争研究较少，因此要准确指导林草间作系统中各组分的优化配置，还需对林草间作的地上空间竞争进行大量研究。本文以甘肃省引黄灌区枸杞—苜蓿间作为研究对象，采用空间分割的方法对间作系统各组分及对应单作的地上生物量进行取样，分析枸杞—苜蓿间作中各组分地上生物量的分布变异及其生态位重叠，探究枸杞和苜蓿间作的相互作用机制，解析间作系统各组分对地上空间资源的竞争能力，揭示枸杞—苜蓿间作地上空间竞争的种间关系，以期为林草间作模式的结构配置及管理进行指导。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于甘肃省白银市景泰县景泰川电力提灌水资源利用中心灌溉试验站(37°23′N，104°08′E)，属于温带干旱型大陆气候，多年平均降水量185 mm、蒸发量3 028 mm，年平均辐射量6.18×105J/cm2，年平均气温8.5 ℃，年日照时数2 652 h，无霜期191 d。试验地土壤类型为壤土，干容重1.61 g/cm3，田间最大持水量为24.1%，土壤基础养分含量为：速效氮74.51 mg/kg，速效磷26.31 mg/kg，有机质1.32 g/kg，pH值8.11。

1.2 试验对象与试验设计

试验于2018年4—10月选择枸杞—苜蓿间作、枸杞单作和苜蓿单作为研究对象，试验小区面积为45 m2(7.5 m×6.0 m)，每个小区种植2行，每行5棵，共计10棵。枸杞品种为为“宁杞1号”(3 a生)，南北行种植，株距1.5 m，行距3.0 m；苜蓿品种为“甘农3号紫花苜蓿”(2 a生)，在距离枸杞行30 cm位置南北方向开始行播，行距30 cm，播种深度1～2 cm，播种量为22.5 kg/hm2。试验灌溉水量控制：从试验开始，每间隔5 d测定一次土壤含水量，测量深度为80 cm，土壤含水量低于田间持水量的75%时开始灌溉，灌水上限为田间持水量，灌水方式为小畦灌溉。试验设计为3个处理：枸杞—苜蓿间作、枸杞单作和苜蓿单作，每个处理3个重复。各试验处理田间耕作、施肥、灌溉和病虫害防治均一致。

1.3 地上生物量空间分布测定

本研究重点讨论间作条件下，地上不同空间位置枸杞和苜蓿地上生物量的分布变异，枸杞苜蓿间作模式下不同空间位置的竞争强度，及地上生物量的分布变异规律，从地上空间竞争的角度指导枸杞—苜蓿间作种植的优化配置，以期为枸杞和苜蓿提供良好的生长环境。9月枸杞生长基本达到本年度最终状态，苜蓿处于第三茬初花期，此阶段枸杞苜蓿地上竞争基本达到最大值阶段，是枸杞苜蓿间作地上竞争的关键时期，所以取样时间定为2018年9月5日。此试验采用空间分割的方法进行取样，从垂直于枸杞树行开始，每30 cm为一个取样区域，区域宽度为150 cm，分别标记为E1，E2，E3，E4和E5，各区域从地面开始，每20 cm为一层，累积高度100 cm以上生物量单独计算，即每个取样空间为150 cm×30 cm×20 cm(各区域除100 cm以上)，分别对枸杞和苜蓿取样，取样区域划分如图1所示。每个取样空间取得的枸杞和苜蓿分别装于信封，烘箱内105 ℃杀青30 min后75 ℃烘干至恒重，分别称重和记录[13]。

图1 枸杞—苜蓿间作取样区域划分

1.4 计算方法

1.4.1 竞争能力指数 采用Levins[14]提出的生态位重叠公式，此公式表示不同物种间共用同一种资源而相互重叠的情况，可反映因生态位重叠而产生的竞争关系，若两个物种按相同比例利用每一资源状态时，重叠指数最大，其值等于1。所以可以用此公式计算枸杞苜蓿间作系统中枸杞和苜蓿的竞争力指数，计算公式为：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：LLA为枸杞树对苜蓿的竞争能力指数；LAL为苜蓿对枸杞树的竞争能力指数,阈值为[0,1];BL，BA分别为枸杞树和苜蓿的生态位宽度;r为资源位数(垂直于地面方向r≤6,平行于地面方向r≤5);PLj为枸杞树在第j个空间层的生物量占其总生物量的比值;PAj为苜蓿在在第j个空间层的生物量占其总生物量的比值。

1.4.2 竞争力强度指数 采用Pianka[14]提出的生态位重叠公式，可以客观反映出不同物种对资源利用或生态适应的相似性，用于计算资源不足情况下，物种对共用资源的竞争程度，计算公式为：

(5)

式中：A为枸杞—苜蓿间作的竞争强度指数,阈值[0,1];r为资源位数(垂直于地面方向,r≤6,水平与地面方向,r≤5);PLj为枸杞树在第j个空间层的生物量占它利用全部空间层中总生物量的比值;PAj为苜蓿在第j个空间层的生物量占它利用全部空间层中总生物量的比值。

1.5 数据处理

使用SPSS 22.0软件对数据进行单因素方差(one-way ANOVA，p≤0.05)分析和显著性检验；使用Microsoft Excel 2013软件进行数据整理和绘图。

2 结果与分析

2.1 枸杞-苜蓿间作在水平方向地上生物量分布变异

图2为不同处理下枸杞和苜蓿地上生物量水平于枸杞行的分布特征。由图2分析可知，枸杞地上生物量分布在距枸杞树行90 cm范围内，单作枸杞和间作枸杞的地上生物量均随着距枸杞行距离的增大而降低。相比于单作枸杞，间作枸杞总地上生物量降低5.4%，差异显著(p<0.05)。在距离枸杞树行60 cm范围内单作枸杞地上生物量占总地上生物量的82.5%，间作枸杞地上生物量占总地上生物量88.5%，占比增加6%。间作使距离枸杞行不同范围内枸杞树的地上生物量变化不同，在0—30 cm范围内比例增加9.1%，30—60 cm和60—90 cm占比分别降低9.1%和35.9%，差异显著(p<0.05)，表明由于种间空间竞争关系，枸杞树的地上生物量分配向距离枸杞树干的位置增加。间作苜蓿地上生物量随着距枸杞行距离的增加而升高，在90 cm之外不再受间作枸杞树影响，间作使苜蓿地上生物量在0—30 cm和30—60 cm分别降低54.5%和21.4%，差异显著(p<0.05)，60—90 cm稍有降低，但差异不显著。相比于单作苜蓿，间作苜蓿的地上总生物量降低10.1%，差异显著(p<0.05)。

注：①苜蓿生物量为实测生物量的1/10； ②大写字母表示枸杞生物量间差异显著(p≤0.05)，小写字母表示苜蓿生物量间差异显著(p≤0.05)。下同

2.2 枸杞—苜蓿间作在不同高度地上生物量分布变异

图3为不同处理下枸杞和苜蓿地上生物量在距离地面不同高度的分布特征。由图3分析可知，间作苜蓿使得枸杞地上生物量在距地面不同高度变化显著，相比于单作枸杞，间作枸杞在距地面60 cm以下地上生物量降低，0—20 cm，20—40 cm和40—60 cm地上生物量分别降低60.1%，44.4%和26.2%，60 cm以上的生物量增加，60—80 cm，80—100 cm和100 cm以上分别增加33.1%，29.2，21.6，差异显著(p<0.05)，表明由于种间空间竞争关系，枸杞树的地上生物量分配向距离地面更高的位置增加。单作苜蓿和间作苜蓿地上生物量随着距离地面高度的不同差异不明显，相比于单作苜蓿，间作苜蓿在0—80 cm范围内的地上生物量均有所降低，但各层的差异均不显著，而80—100 cm的地上生物量降低47.1%，差异显著(p<0.05)，这是由于枸杞和苜蓿的种间竞争使苜蓿的生长高度降低，80—100 cm的地上生物量减少。

2.3 枸杞-苜蓿间作地上空间竞争力分布

图4为间作条件下枸杞和苜蓿竞争能力指数水平分布。由图4分析可知，枸杞的竞争力指数随着距枸杞树行距离的增加而减小，苜蓿的竞争力指数随着距枸杞树行距离的增加呈先增后减的变化趋势，在30—60 cm范围内达最大值。在距离枸杞树行0—30 cm的范围内，枸杞对苜蓿的竞争能力显著强于苜蓿对枸杞的竞争能力(p<0.05)，在30—90 cm范围内枸杞对苜蓿的竞争能力显著低于苜蓿对枸杞的竞争能力(p<0.05)。

图3 不同高度枸杞和苜蓿地上生物量分布特征

注：小写字母表示枸杞和苜蓿在地上同一水平位置竞争能力指数差异显著(p≤0.05)

图5为间作条件下枸杞和苜蓿竞争能力指数垂直分布。由图5分析可知，枸杞的竞争力指数随着距离地面高度的增加呈现先增加后降低的变化趋势，在距离地面60—80 cm高度范围内达最大值；苜蓿的竞争力指数在距离地面60 cm范围内变化较小，在距离地面60 cm以上随着距离地面高度的增加而显著降低(p<0.05)。在距离地面0—60 cm的高度范围内，枸杞对苜蓿的竞争能力显著低于苜蓿对枸杞的竞争力(p<0.05)，在60 cm以上的高度范围内枸杞对苜蓿的竞争能力显著强于苜蓿对枸杞的竞争力(p<0.05)。

注：小写字母表示枸杞和苜蓿在地上同一垂直位置竞争能力指数差异显著(p≤0.05)

2.4 枸杞苜蓿间作系统地上竞争强度分布

图6为枸杞—苜蓿间作中竞争强度指数分布。由图6分析可知，随着距枸杞树行距离的增大，枸杞—苜蓿间作竞争强度表现出降低趋势，间作中竞争强度随距离枸杞树行的距离可大致分为3个区域，其中0—60 cm范围内的高强度竞争区域，60—90 cm范围内的中等强度竞争区域，90—150 cm范围内的低强度竞争区域，3个区域的竞争强度差异显著(p<0.05)。

图6 枸杞—苜蓿间作中竞争强度指数分布特征

3 讨 论

3.1 枸杞和苜蓿地上生物量分布和变异特征

大量研究人员从生态位角度对间作复合系统中各作物的生物量时空分布、形态特征、水肥根耦合机理等进行了研究，研究[15-19]表明，在复合系统中作物为在有限的时空内获得生长所需要的空间、营养、光照、水分等共需资源，不同物种间及相同物种内会进行争夺性竞争或自我调整再分配，以获取有限资源分配上的优势或适应环境改变。本研究中，枸杞树和苜蓿的个体形态在不同竞争区域差异性显著，在水平方向上，随着距枸杞行距离的增加，间作枸杞地上生物量较单作枸杞明显减少，间作苜蓿的地上生物量较单作苜蓿逐渐恢复至单作水平，这与段志平[15]在研究枣树小麦复合系统得出，距离枣树越远小麦植株光合性能表现越好、生物量越高，优化间作系统中杏树与小麦的行间距配置有利于小麦生物量增加的研究结果一致；在垂直方向上，间作枸杞的地上生物量分布重心上移(单作在距地面高度40—60 cm，间作在距离地面60—80 cm)，间作苜蓿地上生物量在距地面80—100 cm范围内相比单作降低显著，原因是苜蓿对低层空间的竞争强于枸杞，导致枸杞树通过增加高度、生物量上移来减少与苜蓿的空间竞争，以适应环境的变化，而位于下部的苜蓿由于枸杞树的遮阴和挤占等原因，高度降低、生物量积累减少；与单作相比，间作复合系统中，枸杞和苜蓿的地上生物量均显著降低，这与白伟[16]在杏树和不同农作物(花生、谷子、甘薯)间作研究发现间作杏树与单作杏树产量差异不显著，农作物产量显著降低的结论不一致，这是因为杏树较以上农作物生态位宽，农作物对杏树竞争小，而枸杞—苜蓿间作中两种作物的生态位都较宽，种间竞争力强，导致枸杞和苜蓿的地上生物量均显著降低，与张晓娜[17]在玉米—豆科间作中作物干物质积累减少的研究结果一致。

3.2 枸杞和苜蓿间作地上空间竞争

生态位分离不足是间作种植模式中林木与作物产生竞争的关键因素，树龄、作物种类、配置关系以及种植密度等多种因素均会对作物的生态位重叠度产生影响，而间作过度是间作种植模式中不同物种间生态位高度重叠，导致共需资源供应不足的主要原因[18-20]。骆宗诗[21]在花椒和杂草的地下种间竞争研究中发现，在水平方向距离花椒树行30 cm内和垂直方向25—30 cm土层内，花椒对杂草的竞争指数显著高于杂草对花椒的竞争指数；丁怡飞[22]在研究油茶—鼠茅草间作中发现，在水平方向，鼠茅草的根长密度大于油茶，但在距树干90 cm以内，油茶细根生物量与竞争指数均大于鼠茅草，在垂直方向，油茶细根生物量随着土层深度增加先升后降，油茶细根生物量与竞争指数在地表10 cm土层以下均大于鼠茅草，本研究中，枸杞对苜蓿的竞争能力指数强于苜蓿对枸杞的竞争能力指数的区域分布在水平方向0—30 cm内和在垂直方向60 cm以上，以上区域内枸杞表现出空间竞争优势。王晗生[23]在旱作果园的复合经营研究中得出，从果树幼龄后期开始间作浅根性低矮作物具有明显的间作优势，说明随着果树生长生态位增宽，间作低矮作物有利于间作系统物种间生态位分离，减少种间竞争，本研究中，枸杞—苜蓿间作地上空间竞争能力强度指数明显分为3个区域，即高强度竞争区域、中等强度竞争区域和低强度竞争区域，分别为距枸杞行0—60，60—90 cm和90—150 cm，并且枸杞和苜蓿的生态位重叠最大处出现在地上生物量重叠最多的区域。所以，生态位重叠为作物在同一资源位上的相遇频率，林草间作中林木和牧草的生态位重叠最大处出现在生物量相遇频率最高的同一生态位上，林草间作种间地上空间竞争程度是由林木和牧草地上生物量对同一生态位共用资源的利用程度决定的。

4 结 论

本研究从间作模式下地上生物量空间分布、变异特征和种间地上竞争指数3个方面，研究了枸杞—苜蓿间作中林木和牧草的地上生物量生态位特征及其种间地上竞争状况，结果表明，枸杞的地上生物量主要分布在距离枸杞树0—90 cm的水平范围以内和距离地面向上的40 cm以上；苜蓿在水平30—90 cm和垂直0—60 cm的范围内竞争空间能力高于枸杞；水平0—60 cm是枸杞—苜蓿间作中地上空间的竞争高强区域。在高强度竞争区域内，处于地上空间竞争弱势的枸杞生物量大幅度减少，苜蓿的生长对枸杞生长产生了较大的抑制作用。为了有效降低林草间作模式中林草对地上空间的竞争，减少牧草对林木的地上空间竞争胁迫，使林木获得更好的生长空间，应适当增大林木与牧草种植的距离，将牧草种植于高强度竞争区域之外。此外，本研究只是从地上生物量空间分布、变异特征和种间地上竞争指数等方面系统分析了枸杞—苜蓿间作地上竞争状况，下一步仍需要从枸杞、苜蓿产量和品质方面进行更深入的研究。