水氮耦合对沙培黄瓜光合生理特性的影响

马新超，轩正英，杨宏基，张凯浩，高亚宁，谭占明，王旭峰

（1．塔里木大学园艺与林学学院/南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 843300；2．塔里木大学机械电气化工程学院，新疆 阿拉尔 843300）

沙培是无土栽培的一种，因基质易得、生产成本低、消毒彻底而极易普及。但由于其所含营养成分较少、容重较大、保肥保水能力差，在蔬菜沙培生产中常遇到很多问题［1］。制定合理的水肥运筹方案是决定沙培成败的关键因素之一，虽已有学者［2-7］围绕此问题以生菜、韭菜和甜瓜等为对象开展了研究讨论，并相应地提出了适宜的水肥运筹方案，但关于沙培黄瓜水肥管理的研究鲜见报道。如何协调水分与氮素投入并制定科学水氮管理方案是沙培黄瓜亟需解决的问题。

水分和氮素是影响植物生长的主要因子，两者相辅相成，对植物光合特性有直接调节作用［8］。光合作用是作物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素，是作物进行干物质积累的重要生理过程［9］；叶绿素是重要的光合色素分子，直接参与光能的吸收、传递和转化，是反映作物光合能力的重要指标之一［10］。灌水或施肥过多、过少都会引起叶绿素含量降低，不利于光合速率提高，合理的水肥调控是提高作物光合生理特性 的 关 键［11］。吕 广 德 等［12］研 究 表 明，450 m3/hm2和180 kg/hm2的水氮互作处理可显著增强冬小麦干物质转化和旗叶光合能力；李银坤等［13］研究发现在当地农民习惯灌水、施氮量基础上适量减水、减氮，黄瓜叶片不仅具有较高的净光合速率、瞬时水分利用效率，而且可获得较高产出，是一种较为合理的水肥管理方式。作物在不同环境条件下光合作用对光具有不同的响应特征，研究作物光合作用的光响应特征，有助于了解作物光合机构的运转状况［8］。有研究表明，在适宜的水分供给下增施氮肥可有效提高作物对光能的利用率及对强光和弱光的适应能力［8，14］。叶片的光合能力还受光合关键酶活力的影响，RuBP羧化酶是决定C3植物光合碳代谢方向和效率的关键酶［15］。童长春等［16］研究表明，平衡施肥可提高紫花苜蓿叶绿素含量，增强RuBP羧化酶活性，促进光合作用。虽然前人围绕水氮耦合对作物光合生理的影响开展了大量研究，但关于其对沙培黄瓜光合生理特性影响的研究鲜见报道。

本试验在不同灌水水平和施氮量耦合下研究沙培黄瓜叶片的光响应特征和各生育时期的光合参数、叶绿素含量、RuBP羧化酶活性等，以期明确水氮耦合对黄瓜光合生理特性的影响，为合理制定沙培黄瓜水氮运筹方案提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 试验区概况及材料

试验在塔里木大学园艺试验站（81°17′E、40°32′N）7号节能型日光温室内进行。试验期间温室内环境因子由RR-9100自动气象站实时监测，每隔1 h进行一次数据采集。各环境因子日变化如图1所示。

图1 试验期间温室内环境因子日变化

供试材料为“优胜美”水果黄瓜。栽培基质为粗沙，其理化性质：有机质6．53 g/kg、全氮1．29 g/kg、全磷0．24 g/kg、全钾0．46 g/kg、碱解氮6．61 mg/kg、硝态氮0．12 mg/kg、铵态氮0．32 mg/kg、速效磷8．01 mg/kg、速效钾38．34 mg/kg，pH值7．49，EC值3．16μS/cm。试验所用大量元素肥料分别为尿素（N 46%）、磷酸二氢钾（P2O551%）和硫酸钾（K2O 50%）。

1．2 试验设计及方法

试验设置灌水水平和施氮量二因素，采用二次饱和D-最优设计（p＝2的6点设计），并加设一个最高码值处理T7（该处理只作参照，不参与回归分析，以保持原方案的优良性）；具体方案见表1。试验共设7个处理，重复3次。

表1 黄瓜水氮耦合试验处理

灌水上限最大值设为田间持水量的100%，最小值设为田间持水量的65%；土壤水分下限为每天早上8∶00测得的基质实际含水率（用DM-300土壤水分速测仪测定），并每隔20 d采土样用烘干法校准，当土壤含水率接近或降至灌水下限60%时进行灌溉。灌水量依公式（1）计算。

M滴灌＝r×p×h×θf×（q1-q2）/η （1）

式中，r为土壤容重，为1．61 g/cm3；p为土壤湿润比，取100%；h为灌水计划湿润层，取0．35 m；θf为田间持水量，取14．02%；q1、q2分别为土壤水分上限、下限（以相对田间持水量的百分比表示）；η为水分利用系数，滴灌取0．9。

依据基质中的养分含量及养分平衡原则［17］设定磷（P2O5）钾（K2O）肥用量分别为290 kg/hm2和800 kg/hm2。氮磷钾肥均做追肥随水施入，每隔5 d施一次，共计追施20次。各处理氮肥每次等量施入，前7次每次施入磷肥的7%、钾肥的3%，剩余磷钾肥每次等量施入，并视植株生长情况适时适量喷施微肥。

采用槽式双行栽培黄瓜。小区面积0．5 m×2．6 m＝1．3 m2，槽深0．4 m，槽间距0．4 m。南北走向，株距0．25 m，大行距0．6 m，小行距0．3 m。每小区定植20株。温室东西两侧各设一行保护栽培槽。2021年3月初育苗，三叶一心时定植，缓苗5 d后进行水肥处理，7月下旬拉秧。

1．3 测定指标及方法

1．3．1 光合参数的测定 分别于黄瓜苗期、花期、初瓜期、盛瓜期、末瓜期选择晴朗无云天气，每小区选择3株长势一致的植株进行标记，在观测日的12∶00—14∶00期间，使用Li-6400型光合仪对标记植株自上而下的第4片完全展开叶进行光合参数的测定。测定时使用人工光源设置光合有效辐射通量密度（PPFD）为1 050μmol/（m2·s），测出叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），并通过计算得到瞬时水分利用效率（iWUE）：iWUE＝Pn/Tr。

1．3．2 叶绿素含量和RuBP羧化酶活性的测定

黄瓜各时期光合参数测定结束后摘取所测定叶片，擦拭干净后剪碎，一部分采用95%乙醇浸提后测定叶绿素含量，剩余部分用锡箔纸包好，迅速过液氮放入超低温冰箱内保存，待5个时期叶片样品采集完成后使用植物RuBP羧化酶ELISA试剂盒（江苏科特）测定RuBP羧化酶活性。

1．3．3 光响应曲线的测定 盛瓜期选取天气状况较为一致的3 d（因单片叶光响应曲线的测定耗时0．5 h左右，每天测定1次各处理的光响应曲线，测定3 d为重复3次），于每天上午10∶30—14∶00期间，采用Lc Pro+光合测定系统测定黄瓜倒数第二片功能叶的光响应特征。测定时利用人工光源自动控制光合有效辐射通量密度（PPFD），分别设定1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0μmol/（m2·s）共计12个梯度，每个梯度下测定时间为120 s。采用叶子飘模型［18］对光响应曲线进行拟合，得到表观量子效率α、最大净光合速率Pnmax、表观暗呼吸速率Rd、光补偿点LCP和光饱和点LSP指标。

1．3．4 干物质量的测定 分别于黄瓜各时期结束时进行破坏性取样，从每处理3个小区内分别选取3株健株，放入烘箱105℃下杀青15 min，然后于75℃下烘干至恒重，使用万分之一天平称重并记数，得出植株的地上部干物质量。

1．4 数据处理

采用DPS 7．05软件对试验数据进行处理统计，LSD法进行多重比较（P＜0．05）；用Origin 2021制图；用Microsoft Excel 2019制表。

2 结果与分析

2．1 水氮耦合对沙培黄瓜叶片光合参数的影响

2．1．1 净光合速率（Pn） 由表2可知，水氮耦合对沙培黄瓜各生育期叶片光合参数均有显著影响。各处理黄瓜叶片净光合速率苗期最低，为11．67～21．60μmol/（m2·s），之后大幅增加，花期、初瓜期和盛瓜期稳定在19．13～26．62μmol/（m2·s）之间，末瓜期下降至14．52～22．88μmol/（m2·s）。除盛瓜期外其他生育期T4处理叶片净光合速率均为最高，盛瓜期T5处理最高，为24．51μmol/（m2·s），其次是T4处理，为23．28μmol/（m2·s）。各生育期T1和T2处理叶片净光合速率均显著低于其他处理，大水大肥的T7处理均较低。表明在低施氮量下无论灌水水平高低，都对沙培黄瓜叶片的光合作用产生严重抑制，盲目地灌水施氮同样会降低其净光合速率，当灌水和施氮量均处在中等适宜水平时才能获得最高的叶片净光合速率。

2．1．2 气孔导度（Gs） 沙培黄瓜叶片气孔导度在各生育期无明显变化规律，整个生育期在0．30～0．83 mol/（m2·s）之间波动，表明叶片净光合速率并非完全是由气孔导度所限制，其大小可能同时还受温室内环境因子的影响。苗期T5处理的气孔导度最大，为0．81 mol/（m2·s），其次是T4处理，为0．77 mol/（m2·s）；花期T7处理的最大，为0．59 mol/（m2·s），其次是T4和T6处理，为0．45mol/（m2·s）；初瓜期和盛瓜期T6处理气孔导度最大，末瓜期T4处理最大。低水高氮处理T3各生育期均难以获得较大的气孔导度值，低氮的T1和T2处理各生育期的叶片气孔导度均处在较低水平。表明施氮量是影响气孔开放的主要因素，低施氮量抑制气孔的开放程度，而在适宜的水分供给下增施氮肥能获得较大的气孔导度值。

2．1．3 胞间CO2浓度（Ci） 苗期各处理黄瓜叶片胞间CO2浓度在317．74～344．36μmol/mol之间，花 期 和 初 瓜 期 T3、T4 和 T5 处 理 降 至224．76～275．23μmol/mol，初瓜期T7处理降至268．21μmol/mol。T1和T2处理的Ci各生育期均高于其他处理，尤其是初瓜期差异更显著，较T4分别增加83．49、87．23μmol/mol。说明水氮耦合对Ci的影响与对净光合速率的影响相反，想要得到较高的胞间CO2浓度需要减少施氮量。

2．1．4 蒸腾速率（Tr） 整个生育期内沙培黄瓜叶片蒸腾速率呈下降趋势，苗期最高，为10．33～18．39 mmol/（m2·s），末瓜期降至6．54～9．34 mmol/（m2·s）。这可能是由于黄瓜生殖生长逐渐旺盛，水分在叶片中所占比例逐渐降低导致蒸腾速率不断下降。苗期T4处理的叶片蒸腾速率最高，花期、初瓜期和末瓜期T7处理均为最高，盛瓜期T6处理最高，为11．96mmol/（m2·s），T1和T2处理叶片蒸腾速率在各生育期内均低于其他处理。表明增加灌水水平和施氮量都能提高叶片蒸腾速率，高水高氮下能获得最大的蒸腾速率。

2．1．5 瞬时水分利用效率（iWUE） 全生育期内黄瓜叶片的瞬时水分利用效率整体呈上升趋势，苗期最低，为0．94～1．18μmol/mmol，末瓜期升至最大值，为1．93～2．66μmol/mmol。苗期T1处理瞬时水分利用效率为0．94μmol/mmol，显著低于其他处理，其他处理间则无显著差异；花期T4和T5处理最高，均为1．92μmol/mmol，较最低的T7提高0．44μmol/mmol；初瓜期和盛瓜期均是T5处理最高，初瓜期T7最低，盛瓜期T6最低；末瓜期T6最高，为2．66μmol/mmol，较T7提高0．68μmol/mmol。说明过高的灌水水平会降低叶片瞬时水分利用效率，氮肥供应不足同样不利于其提高，在适宜的灌水水平下增施氮肥可在整个生育期内获得较高的叶片瞬时水分利用效率。

表2 水氮耦合对沙培黄瓜叶片光合参数的影响

2．2 水氮耦合对沙培黄瓜叶片叶绿素含量的影响

水氮耦合对黄瓜各生育期叶片叶绿素含量均存在显著影响。由图2看出，叶片叶绿素含量在整个生育期呈单峰曲线变化，苗期最低，为0．58～0．99 mg/g，初瓜期和盛瓜期升至峰值，为0．91～2．39 mg/g，末瓜期各处理叶片叶绿素含量小幅降低（1．17～2．07 mg/g）。苗期和花期T3处理的叶片叶绿素含量最高，初瓜期和盛瓜期T5处理最高，末瓜期T4处理最高。各生育期T1处理的叶片叶绿素含量均最低，尤其是初瓜期和盛瓜期，较T5处理分别显著降低1．48、1．07 mg/g，可见低水低氮处理抑制叶绿素含量的增加。

各生育期T2处理叶片叶绿素含量均大于T1，可见在低施氮量下，提高灌水水平可以增加叶片叶绿素含量。初瓜期叶片叶绿素含量表现为T5＞T3＞T6，可见在高施氮量下，随灌水量的增加叶片叶绿素含量呈先升高后降低趋势。各生育期T3处理叶片叶绿素含量均显著高于T1，T6和T7处理叶片叶绿素含量相差不大且二者均高于T2处理，可见在同一灌水水平下，增施氮肥能够获得较高的叶绿素含量。以上表明氮肥不足是限制叶片叶绿素含量增加的主要因素，初瓜期前低水高氮处理能获得较高的叶绿素含量，而之后沙培黄瓜对水分的需求量增加，中等适宜灌水水平下增施氮肥才能够获得较高的叶绿素含量。

图2 水氮耦合对沙培黄瓜叶片叶绿素含量的影响

2．3 水氮耦合对沙培黄瓜叶片RuBP羧化酶活性的影响

由图3看出，水氮耦合对黄瓜各生育期叶片RuBP羧化酶活性均有显著影响，各处理叶片RuBP羧化酶活性在0．62～1．18 U/g之间。除末瓜期外均以T5处理最高，末瓜期T4处理最高；除苗期和末瓜期外均是T1处理活性最低，苗期T3处理最低，末瓜期T7处理最低。

图3 水氮耦合对沙培黄瓜叶片RuBP羧化酶活性的影响

各生育期T2处理叶片RuBP羧化酶活性均大于T1，可见在低施氮量下，提高灌水水平可以增加叶片RuBP羧化酶活性；在高施氮量下，各生育期叶片RuBP羧化酶活性均表现为T5高于T3和T7处理，可见随灌水水平提高叶片RuBP羧化酶活性呈先升高后降低趋势。除苗期和末瓜期外高灌水水平的T6和T7处理均低于T2处理，表明在高灌水水平下，增施氮肥不利于叶片RuBP羧化酶活性的提升；除苗期外T3处理叶片RuBP羧化酶活性均大于T1，表明在低灌水水平下增施氮肥利于叶片RuBP羧化酶活性的提升。而灌水水平和施氮量均处于中等水平的处理T4在各生育期均能获得较高的RuBP羧化酶活性。表明灌水水平与施氮量对沙培黄瓜叶片RuBP羧化酶活性存在明显的耦合效应，两者过高过低都会加重彼此之间的拮抗效应，在水分适宜的条件下增施氮肥能够得到最高的叶片RuBP羧化酶活性。

2．4 水氮耦合下沙培黄瓜叶片的光响应曲线

2．4．1 沙培黄瓜叶片的光响应特征 由图4可知，光合有效辐射通量密度（PPFD）由0增至200 μmol/（m2·s）时，各处理叶片净光合速率总体上呈线性增长趋势，之后光响应曲线的斜率随着PPFD的增加而不断下降，当PPFD增至1 000μmol/（m2·s）左右后，各处理的净光合速率趋势发生了变化。其中，低氮处理T1和T2叶片净光合速率随着PPFD的增加逐步下降，且下降斜率也呈逐步增加趋势；T3、T4和T7处理在PPFD增至1 500μmol/（m2·s）左右后，其光合速率开始下降；而T5和T6处理在0～1 800 μmol/（m2·s）范围内，其光合速率始终保持着增长趋势。

T4、T5和T6处理在各PPFD下均能获得较高的净光合速率，而低水低氮的T1处理在各PPFD下净光合速率均为最小值。表明灌水水平和施氮量同时过高或过低耦合，会抑制对光能的转化利用能力；灌水水平为80．20%～100%、施氮量为623～1 250 kg/hm2可以提升沙培黄瓜叶片对光能的转化利用能力，有效改善光响应特征。

图4 水氮耦合下沙培黄瓜叶片的光响应曲线

2．4．2 对沙培黄瓜叶片光响应曲线特征参数的影响 由表3可知，应用叶子飘模型［18］对光响应曲线进行拟合，除T1处理的决定系数R2为0．997和T4处理的R2为0．998外，其他各处理的R2均为0．999，模型拟合结果的均方根误差RMSE均小于0．5μmol/（m2·s），各处理的拟合效果均达显著水平（P＜0．05），表明叶子飘模型可以很好地定量描述比较各处理的叶片光响应曲线特征。

T4处理叶片表观量子效率α最大，较最低的T1多0．029；T5处理Pnmax最高，为28．07μmol/（m2·s），较最低的T1多15．97μmol/（m2·s）；T5处理LSP也最大，为2 095．68μmol/（m2·s），其次是T4处理，为1 944．38μmol/（m2·s），T2处理LSP最小，为1 008．20μmol/（m2·s）；T4处理LCP最小，为28．40μmol/（m2·s），较 最 大 的T6低30．24 μmol/（m2·s）；T4处理Rd最高，为3．89μmol/（m2·s），较最低的T7高2．15μmol/（m2·s）。总体上看，低施氮量的T1和T2处理光响应特性表现最差，且由图1可知，南疆地区光照较强，温室内12∶00—16∶00光合有效辐射通量密度均在1 000μmol/（m2·s）以上，而T1和T2处理的LSP分别为1 051．98、1 008．20 μmol/（m2·s），在中午高光强时段会出现光抑制，使光合能力显著下降。表明在养分供给不足下，无论灌水水平的高低都对叶片光响应特性产生严重抑制。传统的大水高氮处理T7其各项光响应特征参数均处于较低值，而T4和T5处理的各项光响应特征参数均处在较优水平，表明过量的水氮供应同样会对叶片的光响应特性产生严重抑制，适宜灌水水平下增施氮肥能够提高其对光能的利用率和对强弱光的适应能力，有效改善叶片光响应特征。

表3 水氮耦合对沙培黄瓜叶片光响应曲线特征参数的影响

2．5 水氮耦合对沙培黄瓜干物质积累的影响

由图5看出，苗期各处理干物质积累量很少，仅占全生育期干物质积累量的0．90% ～2．83%；花期各处理干物质积累量也较少，占全生育期的11．92%～24．04%；进入初瓜期后，干物质积累量迅速增长，这可能是由于生殖生长旺盛，且果实所占干重较大所造成。苗期和花期T3处理黄瓜干物质积累量较大，初瓜期和盛瓜期T5处理干物质积累量最大，末瓜期T4处理的干物质积累量最大。整个生育期内低施氮量的T1和T2处理干物质积累量显著低于其他处理。表明氮肥不足是限制沙培黄瓜干物质积累的主要因素，初瓜期前，低水高氮处理能够获得较多的干物质积累量，初瓜期后，植株对水分的需求增大，保证充足的水氮供应才能满足黄瓜生产的需求。

灌水水平和施氮量对沙培黄瓜干物质积累的影响并未明确，因此针对二次饱和D-最优设计的矩阵特点，对拉秧时各处理干物质积累量进行二次多项式回归分析，得到以灌水水平（X1）和施氮量（X2）为自变量、总干物质积累量为因变量的回归方程曲线图。由图6可知，灌水水平和施氮量与总干物质积累量之间呈开口向下的抛物线趋势，但灌水水平对总干物质积累量的影响并不显著，当X1为-0．2278、X2为0．5707时，总干物质积累量可获得最高值，为278．80 g/株。

图5 水氮耦合对沙培黄瓜干物质积累的影响

图6 总干物质积累量二次多项式回归方程

2．6 光合生理指标与干物质积累量的相关性分析

将各生育期沙培黄瓜叶片的Pn、Gs、Ci、Tr、iWUE、叶绿素含量和RuBP羧化酶活性与干物质积累量及盛瓜期光响应特征参数与干物质积累量进行相关性分析，结果（表4）显示，除Ci与干物质积累量呈负相关外，其它各项光合生理指标均与干物质积累量呈正相关。苗期和花期各指标与干物质积累量间的相关性不显著；初瓜期Pn、Tr和叶绿素含量与干物质积累量呈显著正相关；盛瓜期Pn、Tr与干物质积累量呈显著正相关；且光响应特征参数中的α、Pnmax和LSP也与干物质积累量呈显著正相关；末瓜期Pn和叶绿素含量与干物质积累量之间呈极显著正相关，Tr则与干物质积累量呈显著正相关。以上分析表明，进入初瓜期沙培黄瓜叶片光合生理指标对干物质积累量影响显著，通过对此期叶片光合生理特性的分析，可以作为判断水氮运筹方案是否合理的依据，并且可以对沙培黄瓜干物质积累量及产量进行初步预测，尤其是Pn、Tr、叶绿素含量及光响应特征参数，而RuBP羧化酶作为植物光合作用的关键酶在各生育期与干物质积累量间相关性均不显著。这可能是由于RuBP羧化酶活性不仅受水氮耦合的影响，同时其还受其他因子影响所致。

表4 水氮耦合下沙培黄瓜叶片光合生理指标与干物质积累量的相关系数

3 讨论与结论

水分和氮素是影响植物光合作用的主要因素［19，20］，在一定范围内增加水氮供应有利于叶片光合效率的提升，但灌水、施肥过多或过少均会对光合能力起抑制作用［11，21，22］。本研究结果表明，灌水水平和施氮量均处在中等适宜水平才能获得最高的叶片净光合速率，与张丽莹［20］的研究结果一致。而张仁和等［22］研究表明，在干旱胁迫下适量施氮可有效促进玉米的光能吸收及转化速率，与本试验结果略有不同，这可能是由研究对象不同（黄瓜对水分的需求较大）所致。有研究认为，水分亏缺导致光合速率降低的主要原因在于气孔导度降低，影响CO2进入叶内［23］。而本研究中低氮处理T1和T2各生育期净光合速率和气孔导度均低于其他处理，表明施氮量是影响叶片光合能力的主要因素，氮肥不足气孔导度降低、光合速率下降，与尹娟等［24］的研究结果相似。这可能是由于本试验设计中65%灌水水平并未对沙培黄瓜生长产生水分胁迫。本研究还发现沙培黄瓜叶片气孔导度在各生育期无明显变化规律，表明叶片净光合速率并非是完全受气孔导度限制，可能还受温室内环境因子的影响。因此在动态测定温室内植物光合参数的过程中，进行控温控湿等可以更好地监测植株叶片的光合性能，而本试验因条件有限，只固定设置了光合有效辐射通量密度。

孙娜等［25］研究指出低氮处理提高胞间CO2浓度，与本研究中较高的胞间CO2浓度需要减少施氮量的观点一致。本研究发现，高水高氮能获得最高的蒸腾速率，与李银坤等［26］的研究结果一致；而方荣杰等［27］发现高水低氮下黄瓜叶片蒸腾速率最大，与本试验结果略有不同。可能是由于本试验所用栽培基质为沙子，其营养元素匮乏对氮素需求较大所致。瞬时水分利用效率是植物消耗每单位质量水分所固定的CO2数量，反映植物耗水与干物质生产之间的关系，是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标［13］。本研究表明在适宜的灌水水平下增施氮肥可在整个生育期内获得较高的叶片瞬时水分利用效率，这与崔青青等［28］的研究结果一致。

张丽莹［20］研究指出，水肥耦合下黄瓜叶片叶绿素含量在整个生育期呈单峰曲线变化，与本研究结果一致。有研究表明氮素能够增加水分胁迫下叶绿素的稳定性导致其含量增加［29］。本试验初瓜期前低水高氮处理能获得最高的叶片叶绿素含量，但之后沙培黄瓜对水分的需求量增加，在中等适宜的灌水水平下增施氮肥才能够获得较高的叶绿素含量，这与李静等［11］的研究结果一致。宋航等［19］研究指出在同一氮素浓度下，随着水分胁迫的增强，各品种的RuBP羧化酶活力均降低，同一水分条件下，随着氮素浓度增大，品种A和H的RuBP羧化酶活力呈现先升高后降低趋势，品种E呈现升高趋势。本研究也表明灌水水平与施氮量对沙培黄瓜叶片RuBP羧化酶活性存在明显的耦合效应，灌水水平和施氮量过高或过低都会加重两者之间的拮抗效应，水分适宜的条件下增施氮肥则能够得到最高的叶片RuBP羧化酶活性。

本研究应用叶子飘模型［18］对光响应曲线进行拟合后发现，各处理的拟合效果均达显著水平，表明在之后黄瓜光响应曲线特征的研究中可使用该模型进行拟合分析，众多学者［30-32］也持有相同观点。本研究表明，灌水水平为80．20% ～100%、施氮量为623～1 250 kg/hm2各处理，可以提升沙培黄瓜叶片对光能的转化利用能力，有效改善光响应特征。但贠宁晗等［14］研究表明在0～135 kg/hm2范围内，增加施氮量和控制灌溉有助于改善叶片光响应特征，与本研究的推荐施氮量相差较大，这可能是由于温室沙培黄瓜栽培对氮肥需求较大所造成。丛鑫等［33］研究表明，光响应特征参数随着灌溉量与施氮量的增加表现为先增后减趋势，与本研究结果相似。本研究表明在适宜的灌水水平下增施氮肥能提高叶片对光能的利用率和对强、弱光的适应能力，有效改善叶片光响应特征；灌水水平和施氮量与总干物质积累量之间呈开口向下的抛物线趋势，这与已有研究［12，20］结果相似，初瓜期之前，低水高氮处理T3能够获得较多的干物质积累量，但马国礼［34］指出低水抑制了辣椒生物量的积累，这是由于本研究中最低的65%灌水水平并未对黄瓜生长产生胁迫。王丽英等［35］研究表明，在黄瓜采收期优化水氮处理能够增加地上部干物质积累量，本研究也表明进入初瓜期后，植株对水分的需求增大，保证充足的水氮供应才能满足黄瓜生长的需求。

通过对沙培黄瓜叶片光合生理指标与干物质积累量的相关性分析可知，结瓜期叶片Pn、Tr、叶绿素含量及光响应特征参数与干物质积累量有明显的正相关关系，表明在适宜的灌水水平下增施氮肥有助于沙培黄瓜通过叶片光合作用积累有机物质，从而提高黄瓜产量。而RuBP羧化酶作为光合作用的关键酶在各生育期内与干物质积累量间均相关不显著，这可能是由于其活性不仅受水氮耦合的影响，还受温度等其他环境因子影响。

综上，灌水水平和施氮量过高或过低均会抑制沙培黄瓜叶片的光合作用，减少干物质积累量，尤其是当施氮量为150 kg/hm2时会严重抑制黄瓜叶片的光合作用能力。本试验中T4和T5处理各项光合生理指标和干物质积累量均表现较优，但从减少氮肥投入的角度出发，T4处理更优（灌水水平80．20%、施氮量623 kg/hm2）。该方案能在减少投入的同时提高光能利用率、叶绿素含量和RuBP羧化酶活性，提升叶片的光合作用能力，进而提高沙培黄瓜干物质积累量。