航宇19小麦新品种选育及其对航天诱变育种的启示
2022-06-13张福彦陈晓杰程仲杰王嘉欢范家霖常天佑王翠侠杨会霞杨保安张建伟
张福彦,陈晓杰,程仲杰,王嘉欢,范家霖,常天佑,王翠侠,杨会霞,杨保安,张建伟
(1.河南省科学院同位素研究所有限责任公司/河南省核农学重点实验室,河南 郑州 450015;2.河南省航宇种业有限公司,河南 平顶山 467000;3.郑州程祥农业科技服务有限公司,河南 新郑 450000)
小麦是我国主要的粮食作物之一。黄淮海地区是我国冬小麦的优势产区和重要的商品小麦调出区,在保障口粮绝对安全的国家粮食安全战略中具有极其重要的地位和作用[1,2]。从近年来国家冬小麦区域试验品系的遗传多样性和产量结果看,我国小麦育种正处在爬坡过坎阶段,还面临育种模式单一、亲本遗传基础狭窄等诸多问题,制约着我国小麦遗传改良水平的提高[3,4]。纵观粮食生产的发展进程,粮食产量的每次重大突破都与一些关键优异种质资源的研究开发与利用密切相关[5]。辐射诱变技术能创造传统杂交育种无法短期得到的新的优良品种或特异优良种质材料,为目前生产上小麦新品种同质化严重、亲本资源遗传基础狭窄问题提供了解决途径[6]。
1928年,美国科学家Stadler[7]首次证明X射线对大麦具有诱发突变的效应。之后利用辐射诱变技术在农作物、观赏性植物等领域育成多个新品种以及优异种质,为世界农业发展做出突出贡献[8]。我国诱变育种始于20世纪50年代后期,虽然起步较晚,但发展迅速。联合国粮农组织和国际原子能机构(FAO/IAEA)的突变品种数据库(MVD)最新统计表明,我国采用诱变手段已育成800多个不同类型的植物新品种,约占世界各国育成品种总数的1/4[9]。1987年,我国首次利用返回式卫星将第一批农作物种子带到太空,开启了航天诱变育种进程,经过几十年的发展,我国航天诱变育种取得大量突破性成果[10,11],其中“实践八号”育种专用卫星对推动我国航天育种研究发挥了重要作用[12]。之后,山东、河南、黑龙江、天津、甘肃、陕西等省市广泛开展小麦航天诱变育种研究,选育出太空5号、太空6号、龙辐麦15、龙辐麦18、富麦2008、烟农5160、烟农836、航麦2号、航麦6号、航麦96、长航一号、郑麦3596等一大批省审或国审小麦新品种,为保障国家粮食安全做出重要贡献[13]。
航天诱变技术不仅可以直接用于选育小麦新品种,而且还可针对目前现有小麦种质资源匮乏问题,创制优异的育种中间材料,以满足小麦遗传改良的需求[14,15]。山东省小麦育种家利用返回式卫星或飞船先后创制出烟航选1号、烟航选2号、烟6439、SP121、烟672、9940168等一大批具有特异性状的优异突变体;烟台市农业科学研究院还以烟航选2号等为骨干亲本先后选育出烟农5158、烟农999、烟农836等国审或省审小麦新品种[16];山东省农业科学院原子能农业应用研究所以高产早熟突变体SP121和9940168为亲本,利用传统杂交育种技术先后选育出省审品种鲁原301[17]和国审品种鲁原502,其中鲁原502成为山东省小麦生产上第一大品种。中国农业科学院作物科学研究所采用大穗早熟突变体G55和SPLM2杂交系统选育出国审小麦新品种航麦247和航麦2566,用农大3888为母本与早熟突变体SP121杂交系统选育出高产、抗旱、节水小麦新品种航麦901[18]。
本研究以周麦18干种子经航天诱变筛选出的高产、矮秆突变体豫同194为母本,以高产亲本周麦23为父本杂交并经系统选育,育成半冬性、高产、稳产、中熟、综合性状优良的小麦新品种航宇19(参试名称:豫同102)。该品种于2021年通过国家农作物品种审定委员会审定(国审麦20210141)。本文通过对航宇19生物学特性、选育进程、产量构成因素、品种性状的分析,以期为今后小麦育种的具体技术线路选择、航天诱变育种与常规育种结合的技术关键、新种质的创制、高产与优质育种的结合等育种环节提供一定参考。
1 航宇19选育
1.1 试验地概况
试验于2010—2015年在河南省科学院高新技术试验基地进行。该基地位于河南省新郑市新村镇新村村(113°43′E,34°26′N),属暖温带大陆性季风气候,四季分明,年均气温14.3℃,年均日照时数2 114.2 h,年均降水量676.1 mm。试验地为砂壤土,前茬作物玉米,抽雄-散粉期进行秸秆还田。其耕层土壤有机质22.63 g/kg、全氮1.15 g/kg、速效磷60 mg/kg、速效钾180 mg/kg。
1.2 父母本选择
本研究利用航天诱变技术和传统杂交育种相结合的方法选育小麦新品种。父本:周口市农业科学研究院培育的弱春性、高产、中熟小麦品种周麦23;母本:高产、矮秆优异突变体SP-194(豫同194)。该突变体由河南省科学院同位素研究所小麦辐照诱变育种研究室利用我国首颗专门用于航天育种研究的返回式科学技术试验卫星“实践八号”搭载周麦18(周口市农业科学研究院培育的高产、稳产、广适小麦品种)实施诱变,并对诱变后代进行多年系统选育而成。其中,SP1代单穗单脱,SP2代穗行种植,之后各SP世代在小麦各关键生育期进行田间观察选择和室内考种筛选,发现SP-194与周麦18相比具有矮秆、早熟、分蘖增多、抗条锈病和叶锈病、籽粒饱满等特点。
1.3 选育过程
于2010年,利用突变体SP-194(豫同194)与弱春性、高产、中熟小麦品种周麦23进行杂交,当年收获F0代,次年F0代籽粒稀播、混收F1代种子,F2代始采用系谱法连续2年定向选择和田间鉴定,F5代始对重点株系进行品质指标检测,2015年育成农艺性状、品质指标稳定一致的小麦新品系“豫同102”,随后参加国家冬麦区黄淮南片冬水组区域和生产试验,并定名为航宇19。
1.4 性状调查与指标测定
1.4.1 生物学特性和农艺性状调查 调查记录各试验点航宇19的出苗期、抽穗期、成熟期和生育期天数。苗期至成熟期,分别调查幼苗生长习性、叶色、分蘖数、株高、旗叶、穗长、穗型及籽粒表型等性状。每个重复随机选择1 m双行小麦调查并折算每公顷有效穗数,随机取20个穗调查穗粒数。小区全部收割脱粒后测其含水量和千粒重,完全晒干后称重并折算成公顷产量(含水量13%)。
1.4.2 品质分析 委托农业农村部谷物品质监督检验测试中心(北京)对国家区试小麦(航宇19)混合样进行品质测定。将从各区试点收获的航宇19种子在同一储藏条件下放置2个月,水分控制在11% ~13%之间,之后用近红外分析仪(波通DA7200型)测定籽粒蛋白质含量等,用实验磨磨粉并用粉质仪(布拉本德Farinograph-E型)测定吸水量、面团形成时间、面团稳定时间等;利用拉伸仪(布拉本德Extensograph®-E型)测定最大拉伸阻力、拉伸面积等。
1.4.3 抗病性鉴定 委托中国农业科学院植物保护研究所进行抗病性鉴定,主要包括人工接种下的抗条锈病、叶锈病、白粉病、赤霉病、纹枯病等多种病害联合鉴定及其田间自然发病下的抗条锈病、白粉病、赤霉病和黄花叶病毒病鉴定。其中赤霉病的计算方法参考《小麦区域试验品种抗赤霉病鉴定技术规程》(NY/T 2954—2016),条锈病的计算方法参考《小麦区域试验品种抗条锈病鉴定技术规程》(NY/T 2953—2016),白粉病的鉴定方法和调查记载参见《全国小麦品种试验抗病虫鉴定标准(试行)》。详细的鉴定方法和田间调查记载标准参见《小麦抗病虫性评价技术规范》系列标准(NY/T 1443—2007)。
1.5 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2013系统处理基本数据和表格制作,采用SPSS 18.0软件进行统计分析和差异显著性检验(LSD法,P<0.01)。
2 航宇19的性状表现
2.1 生物学特性
航宇19属半冬性中熟品种,全生育期222.6 d,比对照周麦18早熟0.6 d(表1)。幼苗半匍匐,苗势壮,叶片窄长,叶色深绿,冬季抗寒性较好。冬前分蘖力较强,成穗率高。春季起身拔节较早,茎蘖两极分化慢,耐倒春寒能力较强。株型较紧凑,穗层整齐,旗叶短宽、上冲,茎秆蜡质层厚。株高76.7 cm,茎秆弹性好,抗倒伏能力较强。中后期耐旱性好,根系活力较强,耐后期高温,落黄好,熟相好。穗纺锤型,结实性较好,长芒白壳。籽粒半角质,较饱满,黑胚率仅为2.7%,外观商品性较好。
表1 不同年度航宇19的生物学特性
2.2 不同年度间的产量及其构成要素
由表2可见,2016—2017年度国家冬麦区黄淮南片冬水组品种比较试验,航宇19平均产量为8 262.0 kg/hm2,比对照周麦18增产3.2%,达到极显著水平,且≥2.0%的增产点率为63.6%,居冬水Ⅱ组比较试验11个参试品种的第3位。2017—2018年度国家冬麦区黄淮南片冬水组区试中,航宇19平均产量为7 198.5 kg/hm2,比对照增产5.1%,达到极显著水平,且≥2.0%的增产点率为86.4%,居冬水组Ⅰ组区试9个参试品种的第2位。2018—2019年度续试,平均产量为8 782.5 kg/hm2,比对照增产3.6%,达到极显著水平,且≥2.0%的增产点率为70.8%,居15个参试品系的第7位。按照国家冬麦区黄淮南片小麦品种审定标准,航宇19连续两年度区试平均产量比对照增产百分率和增产点率均达到续试标准。2019—2020年度国家冬麦区黄淮南片冬水组生产试验中,航宇19平均产量为8 806.2 kg/hm2,比对照增产6.9%,达到极显著水平,且增产点率达96.0%,居5个参试品种的第1位。
表2 不同年度航宇19的产量及其构成要素
2.3 营养品质
由表3可知,2017—2019两年度,农业农村部谷物品质监督检验测试中心(北京)对航宇19抽混合样检测,结果为容重、粗蛋白含量、湿面筋含量、吸水量和稳定时间等主要品质指标均达到先前的国家优质小麦中强筋标准,但依据目前《主要农作物品种审定标准(国家级)》中小麦“1.5品质”和“2.2.7优质品种”中的规定,航宇19与冬水组优质强筋对照品种郑麦366相比,其最大拉伸阻力和拉伸面积两项新增指标达不到国家优质小麦强筋或中强筋标准,属于中筋品种。2019—2020年度河南省科学院同位素研究所委托国家粮食局科学研究院对航宇19进行品质分析,其主要品质指标达到国家优质小麦中强筋标准。这说明航宇19介于中筋和优质中强筋小麦品种之间,不同环境条件对其主要品质指标的影响较大。
表3 不同年度航宇19的品质
2.4 加工品质
2019—2020年度,委托国家粮食局科学研究院按照国家粮食行业标准《中国好粮油小麦》对航宇19制作的馒头、面包等加工品质进行分析,结果(表4)为:比容(馒头体积与重量的比值)满分20分,宽高比得分偏低,而弹性、表面色泽、表面结构、内部结构、韧性、和食味评分均高于对照富强粉(图1),粘性得分持平,总分84.0分,比对照高5.5分。这说明航宇19非常适合制作馒头等面食。
表4 航宇19的馒头品质评分 (分)
图1 航宇19(豫同102)与富强粉(CK)的馒头加工品质
由表5可以看出,航宇19的面包体积仅为760 mL,而对照汉堡粉高达840 mL(图2)。面包烘烤品质各指标中,仅有面包芯色泽与对照同得5分,面包体积、外观形状、面包芯质地和纹理结构得分均低于对照,总分仅为74.0分,远低于对照的91.0分。这说明航宇19不适宜制作面包。
表5 航宇19的面包烘烤品质评分 (分)
图2 航宇19(豫同102)与汉堡粉(CK)的面包烘烤品质
2.5 抗病性
2017—2019两年度,中国农业科学院植物保护研究所人工接种鉴定结果(表6)为:不同年度航宇19对条锈病和叶锈病的抗性表现差异较大,而对白粉病、纹枯病和赤霉病均表现为中感或高感;田间自然发病鉴定结果为:条锈病、白粉病中等偏重发生,纹枯病和叶锈病较轻,黄花叶病毒病轻度发生,但赤霉病偏重。
表6 2017—2019两年度航宇19的抗病性
3 航宇19对航天诱变育种的启示
3.1 航天诱变技术的育种应用
航天诱变是农作物种子在太空中经宇宙射线、微重力等多因素作用下,其形态学、细胞学、生育期、品质、农艺性状和基因等方面会发生变化或变异,再经田间种植选择而获得性状稳定的优异特色突变体的一种技术[6,19]。它具有育种周期短、诱变效率高、变异类型丰富、能快速打破基因连锁、促进优异基因聚合等优点,能直接创制优异特色育种材料。目前大多数诱变品种都是以突变品种为亲本材料所选育,这不仅能充分发挥航天诱变的技术优势,而且能大大加快新品种的培育速度[20]。我国自1987年开始进行航天诱变育种的应用研究,至今已利用返回式卫星等航天器搭载植物品种达1 200多种,先后选育出小麦、水稻、玉米、大豆等多个作物新品种,为我国农业发展做出巨大贡献[6,10]。黑龙江省农业科学院作物育种研究所利用“九三3u90×九三少”杂交后代纯系材料经航天诱变育成的SP4代优异突变体为亲本,按系谱法选育成高产、优质、抗病小麦新品种龙辐麦19[21]。河南省科学院同位素研究所利用航天诱变创制的优异突变体豫同194和豫同198进行常规杂交,按系谱法先后选育出国审小麦新品种豫丰11和郑品麦22号[22,23]。辛庆国等[16]采用航天诱变育种与常规育种技术相结合的方法,改良当地大面积推广的小麦品种鲁麦21号,进而选育出高产抗旱小麦新品种烟农836。该品种与其亲本之一鲁麦21号相比,产量水平有了大幅度提高,适应性显著增强,籽粒商品性得到改善。这表明通过航天诱变育种一方面可以加强对航天诱变生物学效应和诱变机理的研究,还可与常规育种方法相结合选育出具有突破性状的小麦新品种,如航宇19。
3.2 异地多点鉴定方法
在小麦新品种选育过程中,异地多点鉴定有利于广适性小麦新品种的选育。小麦重要目标性状的出现需在一定的选择压力下实现,如种植环境的不断变化。在多年异地多点育种鉴定中发现,产量潜力高的品种,其稳产、适应性不一定好,稳产、适应性好的品种不一定是理想的高产品种。所有小麦育种家的育种目标都是期望选育出集高产、稳产、优质、抗病以及适应范围广等诸多优点于一体的遗传类型。这往往就需要在兼顾品种高产性的同时,综合考察品种的稳产、优质、抗病和适应性等[24]。因此,需要在高产性的基础上综合分析、全面衡量考察参试品系的各种特性,减少育种的盲目性,提高选择效果和育种效率,进而使丰产性好、稳产性强、品质优良、抗病性好、适应性广的优良品系通过审定。李秀绒等[25]运用生态适应异地多点鉴定以及水旱地鉴定鉴选等方法,重视系统考种和综合评价优选及优系优中选优等育种策略和方法技术的应用,选育出运旱20410、运旱618等一系列丰产、抗旱、优质强筋小麦新品种。本研究中,育种初期在高肥水条件下进行筛选,确保其后代的丰产性和稳产性,中后期对优良品系在郑州、平顶山、南阳等地进行多年多点异地鉴定,使航宇19的丰产性、适应性、抗病性得到充分表达,显著提升了该品种的综合性状。
3.3 育种技术思路
丰富的遗传种质资源是小麦育种成功的基础[26]。利用航天搭载、X射线、γ射线、电子束和EMS、叠氮化钠化学诱变剂等技术手段可以创制出特色、优异的种质,将其应用到小麦育种中,同时注重优异亲本资源的引进和育种利用,并充分利用生态和地域远缘、血缘远源以及性状互补等原则,就能提高育成品种不同生态环境中的适应性,增强新品种对非生物逆境的抵抗性[6]。在航宇19选育中,我们的具体育种技术思路是,将航天诱变育种与常规育种技术相结合,高产育种与优质育种相结合,协调矮秆、抗病、稳产、广适性状,通过异地多点鉴定重视适应性、增强抗逆性,最终实现品种的高产稳产、优质、抗病性状的协调与同步提高。航宇19具有较好的馒头加工品质,且在生产中基本无限制性缺陷性状,适宜在黄淮南片小麦主产区作为高产、稳产、广适性品种推广种植。航宇19的成功选育进一步说明,航天诱变育种与常规杂交育种技术的完美结合可在小麦产量、品质、抗逆等性状的创新研究中发挥重要作用。随着越来越多育种目标功能基因的发现与育种规律的揭示以及传统常规育种、航天诱变育种以及现代分子育种技术的相互融合,必将对小麦品种的遗传改良产生重要推动作用。