红腹锦鸡逃逸种群的春季栖息地选择研究

陈彦汲， 杨淑贞， 王伟波， 徐卫南， 鲁庆斌*

(1.浙江农林大学集贤学院/动物科技学院/动物医学院， 杭州 311300；2.浙江省天目山国家级自然保护区管理局， 杭州 311300；3.杭州市临安区林业局， 杭州 311300)

红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)是我国特有的珍稀雉类，被列为国家Ⅱ级重点保护野生动物.红腹锦鸡以秦岭为中心，分布于陕西、青海东部，甘肃、四川省南部，贵州、广西北部，湖北、湖南西部[1].由此可见，红腹锦鸡的分布区还覆盖不到江西和安徽，更未到浙江境内.由于其濒危稀有特性和独特的观赏特性，红腹锦鸡受到很多学者关注，其主要研究包括种群数量分布[2-4]、栖息地选择与利用[5-8]、分子遗传[9-13]等方面.在栖息地研究方面，主要有利用无线电遥测技术分析红腹锦鸡栖息地利用[5]、红腹锦鸡和红腹角雉之间的空间生境分化[6]、红腹锦鸡微生境选择[7]及红腹锦鸡繁殖期栖息地选择[8]等.

1970年，英国人引入红腹锦鸡种群于野外，其种群数量一直处于衰退之中[14]；至1998年，其野外种群数量已面临大幅减少的困境[15].上世纪90年代中期，红腹锦鸡被释放于美国夏威夷群岛原野，但自2006年以来，其野生踪迹未被再发现[16].因而上述两者的红腹锦鸡相关研究未能深入开展.因此，红腹锦鸡在新分布区建群还很不成功，其根本原因在于人们对其生物学习性的了解还不够全面.

2009年，浙江省下渚湖国家湿地公园引入了红腹锦鸡40只(雌雄各半)进行人工驯养繁殖，却不慎让其逃逸野外.在2018年的湿地调查中，该逃逸种群在相距超过10 km的山区被野外红外相机成功拍摄到，可见红腹锦鸡经过近10年时间的适应性繁衍已在此初步建群.到目前为止，该种群仍处于自然状态，无人管护.所谓建群，是指一个物种侵入到新的栖息地后经过种群增长的过程[17].为探求红腹锦鸡逃逸后的建群机制，本文借助野外触发式红外相机技术，开展红腹锦鸡在新分布区建群特征研究，拟阐明逃逸的红腹锦鸡的适应机制，填补红腹锦鸡在逃逸种群研究上的空白，为后续研究提供参考.

1研究区概况

德清下渚湖国家级湿地公园(30°30′36.01″～31′31.55″N，120°02′7.55″～03′13.55″E)位于浙江省德清市东南部，总面积为36 km2，其中湿地面积为3.4 km2.该公园地处中亚热带常绿阔叶林北部地带，气候温暖湿润，光照充足，年平均气温为13～16 ℃，多年平均降水量为1 379 mm.园内生物资源丰富，有800多种动植物在此生存繁衍，其中原生植被以常绿阔叶林为主，仅高等植物就有500多种，包括红豆杉(TaxusChinensis)、银杏(Ginkgobiloba)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、金钱松(Pseudolarixamabilis)、鹅掌楸(LiriodendronChinensis)、浙江楠(Phoebechekiangensis)、天目木姜子(Litseaauriculata)等国家重点保护野生植物.此外，在公园的一个大岛上还人工驯养了300余只国家Ⅰ级重点保护野生动物朱鹮(Nipponianippon)，并已成功释放到野外.

2研究方法

2018年和2019年春季，结合野外雉类活动及粪便痕迹的观察，在可能有红腹锦鸡活动的地方(即作为可利用样地)，安放野外红外自动触发相机，相机之间相隔100 m以上(图1).2年共安放62台，每次放置的时间为2个月左右，获取其中的图片与视频资料，以作为红腹锦鸡的栖息地选择的依据.

图1 下渚湖红外相机调查随机取样图Fig.1 Random sampling map of infrared camera survey in Xiazhu Lake

在放置相机的同时，基于相关雉类栖息地研究报道[18-20]，结合实际选取16个生态变量(因子)来描述逃逸的红腹锦鸡栖息地特征.以相机位置为中心设置1个10 m × 10 m的样方，共设置了62个可利用样方.调查反映其栖息地特征的生态因子数据采集方法如下：

经纬度：用GPS，测量10 m × 10 m的样方中心位置的实际经纬度.

海拔：用海拔仪，测量10 m × 10 m的样方中心位置的实际海拔高度.

坡向：用指南针，测量10 m × 10 m的样方中心位置所对方向的实际方位角度.

坡位：根据10 m × 10 m的样方所处位置的估测划分为3个等级，即山顶或坡上部为上坡位，山腰或坡中部为中坡位，山谷、沟底或坡下部为下坡位.

坡度：用坡度计，在10 m × 10 m的样方中，按海拔高确定3个区域，即上、中、下三部，其3个部位的平均坡度为本样方的坡度.

栖息地类型：根据10 m × 10 m的样方优势植物的种类，划分为阔叶林、针叶林、针阔混交林和竹林.

干扰距离：人为活动的干扰主要是山下游客活动，测量标准是根据10 m × 10 m的样方中心位置离最近活动区的直线距离.

离水源距离：10 m × 10 m的样方中心位置离最近水源的直线距离.

隐蔽度：在10 m × 10 m的样方中心位置竖立1.5 m长的木杆，然后在离样方中心15 m远的东南西北4个方向观测该木杆长度占总长度的百分比平均值[21].

避风状况：根据10 m × 10 m的样方避风程度的估测划分为4个等级，即按外部风力进入样方的程度，完全无风为优，微风为良，有风为中，大风为差.

土壤湿润度：根据10 m × 10 m的样方所在土壤湿度的估测划分为4个等级，即手捏土壤后成散开的土壤颗粒为干燥，手捏土壤后成有裂纹的土块为较干，手捏土壤后成无裂纹的土块为较湿，手捏土壤后成粘性土块为湿润.

倒木数量：在10 m × 10 m的样方中，记录直径大于3 cm和长度超过1 m的倒木实际根数.

乔木的数量、盖度、均高：在10 m × 10 m的样方中，测量直径大于10 cm的乔木的实际根数、盖度和均高.

灌木的盖度、均高：以10 m × 10 m的样方四角，设置4个2 m × 2 m的样方，分别测量各自的灌木盖度和均高，然后求出平均值.

草本植物盖度：以10 m × 10 m的样方四角，设置4个1 m × 1 m的样方，分别测量各自的草本盖度，然后求出平均值.

落叶盖度：以10 m × 10 m的样方四角，设置4个2 m × 2 m的样方，分别测量各自的落叶盖度，然后求出平均值.

利用LocaSpace Viewer三维数字地球软件中的GIS系统导入野外监测数据，分析红腹锦鸡的种群分布状况.将实际利用样方和未利用样方的生态因子进行比较，以检验红腹锦鸡对于栖息地的选择[22-23].

采用Vanderploeg & Scavia’s选择指数法[24]来分析红腹锦鸡对植被类型、坡位、避风状况、土壤湿润度等间断性生态因子的选择性，公式如下：

ωi=ri/Pi，Pi=αi/α+，

Wi=ωi/∑ωi，Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)，

其中，i为生态因子特征值，n为生态因子的特征值类别数，ωi为资源选择率，ri为i因子中的利用率，Pi为生境内具有i因子的可获得性，αi为i资源中的可用资源，α+为可以使用的总资源，Ei为选择指数，Wi为资源选择系数.Ei值介于-1和+1之间，Ei=1表示特别喜爱，Ei>0.1表示喜爱，-0.1

对下渚湖红腹锦鸡栖息地选择连续性生态因子(海拔、乔木数量、乔木盖度、乔木均高、坡度、坡向、干扰距离、离水源距离、灌木盖度、灌木均高、草本盖度、落叶盖度、隐蔽度和倒木数量)采用t检验，进行差异显著性分析，判断其选择性.

对于红腹锦鸡有选择性的生态因子，先利用Kolmogorov-Smironov法和Bartlett检验其生态因子的正态性和方差齐次性，然后进行主成分分析，以利用降维分析的方法找出影响红腹锦鸡栖息地选择最重要的生态因子.

所有的数据利用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0软件对当地不同的生态因子进行分析，以确定红腹锦鸡的栖息地选择特征.

3研究结果

共设置样方62个并安放野外红外相机，其中有14台野外红外相机拍摄到红腹锦鸡的活动.从获取的照片看，这些红腹锦鸡的头部低于背部，眼看地面，说明其正在啄食或寻食，因此判定该14个样方为它们实际利用的样方(图1).利用数字地图计算，调查的红腹锦鸡可利用面积约为38 631.8 m2，而实际利用面积约为8 723.3 m2，可见其栖息地利用率约为22.58%.

红腹锦鸡较为集中地分布于下渚湖山区的一定区域，可见对山区生境有一定的选择性.从拍摄到的相机分布看，逃逸的红腹锦鸡至少有2群，因为不是同一天拍摄到，具体不详，但可以肯定在10只以上.

3.1不连续性生态因子的选择性

从植被类型上看，下渚湖红腹锦鸡倾向选择植被类型中的阔叶林和针叶林，回避竹林，随机选择针阔混交林(表1).在坡位方面，红腹锦鸡主要选择中坡位，回避下坡位.在避风性方面，红腹锦鸡倾向于选择避风状况好的生境.至于土壤湿润度，红腹锦鸡倾向于选择中等湿润度的土壤，而回避干燥和湿润的土壤.

3.2连续性生态因子的选择性

用t检验对海拔、乔木数量、乔木盖度、乔木均高、坡度、坡向等14个数量化因子进行分析.结果表明，红腹锦鸡选择乔木盖度较小(p<0.05)、坡度较大(p<0.01)、灌木高度较低(p<0.05)、落叶盖度较大(p<0.01)和倒木较少(p<0.05)的栖息地(表2).而海拔、乔木数量、乔木均高、坡向、灌木盖度、草本盖度及离水源距离等生态因子对红腹锦鸡栖息地选择的影响较小(p>0.05).

通常人类活动是影响动物栖息地选择的重要因素，下渚湖植被茂盛、生长状况好，更为重要的是该片山林很少有人类活动的踪迹，因此人为干扰对下渚湖红腹锦鸡的栖息地选择影响较小，其对离公路距离和隐蔽度没有显著的选择性(p>0.05).

表1 不连续性生态因子对下渚湖红腹锦鸡春季栖息地选择的影响Tab.1 Effects of discontinuous ecological factors on spring habitat selection of escaped Chrysolophus pictus in Xiazhu Lake

表2 连续性生态因子对下渚湖红腹锦鸡春季栖息地选择的影响Tab.2 Effects of continuous ecological factors on spring habitat selection of escaped Chrysolophus pictus in Xiazhu Lake

3.3有选择性的生态因子贡献分析

对红腹锦鸡有选择性的植被类型、坡位、避风状况、土壤湿润度、乔木盖度、坡度、落叶盖度和倒木数量等8个生态因子进行主成分分析.提取4个特征值大于1的主成分，其方差贡献值分别为34.46%、20.54%、18.00%和13.85%，累计方差贡献率达到86.85%(表3).

第一主成分中，绝对值大于0.6的生态因子有坡度、落叶盖度和避风状况，成为第一主成分主要得分变量，这些因子主要与红腹锦鸡的食物资源和气候有关；第二主成分中，绝对值大于0.6的生态因子有乔木盖度和栖息地类型，成为第二主成分主要得分变量，这些因子主要与红腹锦鸡的食物类型和隐蔽性有关；第三主成分中，绝对值大于0.6的生态因子有坡位和土壤湿润度，成为第三主成分主要得分变量，这些因子与地理条件有关；第四主成分中，绝对值大于0.6的生态因子有倒木数量，成为第四主成分主要得分变量，该因子与障碍物有关，影响红腹锦鸡的活动行为.

由主成分分析可以看出，影响下渚湖红腹锦鸡逃逸种群栖息地选择的各生态因子重要性依次为：落叶盖度、坡度、避风状况、栖息地类型、乔木盖度、坡位、土壤湿润度和倒木数量(表3).

表3 下渚湖红腹锦鸡逃逸种群春季 栖息地选择的主成分分析Tab.3 Principal component analysis of ecological factors of the spring habitat selection of escaped Chrysolophus pictus in Xiazhu Lake

4讨论

下渚湖红腹锦鸡逃逸种群对春季栖息地的利用具有选择性，这与梁伟等[5]的研究一致.本研究同时也证实，食物是影响雉类栖息地利用的基本因素之一[25].红腹锦鸡属于杂食性动物，其动物性食物能为红腹锦鸡的生长发育提供优质的蛋白质来源[7].当地表枯落物覆盖度较大时，地表土壤的裸露程度小，有利于土壤微环境的改善，增加土壤动物的多样性[26].据研究，岩石和落叶太多，不利于红腹锦鸡行走和奔跑[7，27].但是腐败的落叶会促进一些昆虫和土壤动物的生长，为雉类提供丰富的动物性食物，这些营养丰富的动物性食物是雉类幼鸟生长发育期的重要蛋白质来源[7，28].因此，红腹锦鸡常选择在落叶覆盖度较大的区域活动，较大的落叶盖度不仅可以直接地为红腹锦鸡提供植物叶、果实等食物来源，也能间接地为其提供更多的动物性食物.

据研究，红腹锦鸡选择乔木层发达的林间开阔地栖息[5，29].另有研究表明，红腹锦鸡选择乔木层盖度较高、灌木层发达的生境[6-7].综合起来可见，红腹锦鸡选择的生境具有适度的乔木层和灌木层盖度，或者二者组合作用达到适度的盖度.本研究认为，这种乔灌木的组合作用可以遮挡大部分阳光，避免阳光的暴晒，同时有适当的光照有利于嫩叶、幼芽、果实的生长.而且，大多数的土壤动物对环境表现有避光性[30]，有一定遮蔽性的环境中昆虫资源也更为丰富[31].由此可见，在不同情况下乔灌木的组合不同，红腹锦鸡选择性也略有差异.在下渚湖这种情况下，逃逸的红腹锦鸡倾向于选择乔木层盖度适中的生境，或者说林下比较空旷的生境.因此，红腹锦鸡的选择行为不是针对某一种生态因子，而是多种生态因子的组合作用，具有一定的适应性和可塑性.

隐蔽条件也是影响雉类栖息地利用的基本因素之一[32].其原因在于雉类的巢址选择常常取决于植被条件与躲避捕食的压力[33].一些研究认为，红腹锦鸡通常喜爱选择在视野开阔的生境，以便趁早发现天敌进行躲避[5，29].说明红腹锦鸡并非一味地被动躲避天敌，而是主动发现天敌，采取积极的防御对策.此外，由于红腹锦鸡身体较长，故对空旷的栖息环境有一定偏好[5].也有研究认为，红腹锦鸡在冬春季对人为干扰的耐受性较高[5-6].本研究地点的山南有2个大型游乐场，游人较多，车声、人声在山上能清楚地听到；山北是成片的农田和村庄，犬声和鸡鸭鸣声可闻，可见人为干扰较大；而且山下有水库，但所存之水来自雨水，未见流水从山上流入，山上也没见天然水池存在.本研究发现，红腹锦鸡选择中坡位和离水源较远.这一结果与其他学者的研究结果不一致[6-7，29].不难看出，尽管红腹锦鸡对干扰有较高的耐受性，但也有一定的限度.本研究认为，红腹锦鸡在人为干扰和水源之间做出权衡.尽管中坡位略远离水源，但是土壤贮水量会随坡位的不同而有所差异，其中中坡位的平均土壤贮水量高于其他坡位[34].较为潮湿的中坡位在降低红腹锦鸡的水分散失方面具有优势.由此可见，逃逸的红腹锦鸡能随环境的变化而一定程度地改变其选择行为，也说明它们具有一定的环境适应性和选择的可塑性.

自然界中，倒木的存在不仅可以截留降水，其自身也是重要的水分储存库，可以提供长期的生态系统生产力，也能有效维持生物多样性[35].木残质体中丰富的营养物质被分解后进入土壤，既能增加土壤生物的种类，还能改善土壤性质，为地表苗木的生长提供充足的水分和养分[36].然而，过多的倒木会对红腹锦鸡觅食、求偶、往返迁徙等行为活动形成障碍，因此两者权衡的结果，下渚湖逃逸的红腹锦鸡更倾向于选择在倒木数量相对较少等活动障碍影响小的区域栖息.