库布齐沙漠东部植被恢复对土壤生态化学计量的影响

刘 源， 李晓晶， 段玉玺， 王 博，王伟峰， 刘宗奇， 冯 涛

（1.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古呼和浩特 010010；2.内蒙古达拉特荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古鄂尔多斯 014300）

碳（C）、氮（N）、磷（P）作为土壤养分和植物营养的主要组成元素，在调节植物生长和养分循环方面发挥着至关重要的作用［1］。植物从土壤吸收养分促进自身生长发育，以凋落物形式将养分归还土壤，这些物质和元素不断在土壤各层之间循环、转化和积累，从而维持生态系统各组分与功能的良性发展［2］。生态化学计量学作为一个重要的生态学研究领域，是基于元素（主要是C、N、P）比率来研究生态系统能量平衡、多重化学元素平衡及元素平衡与生态系统之间的交互影响，为生态系统保护与修复及系统C、N、P 循环提供了新的研究思路和方向［3］。研究表明，土壤C、N、P含量及化学计量比与植被恢复密切相关，通过比值不仅可以直接反映土壤肥力，还能间接说明植物的营养状况，表征营养元素对植物生长的限制作用［4］。因此，研究植被恢复对土壤C、N、P含量及化学计量特征的影响，对于探索生态系统修复原理与方法，评价修复过程中植物-土壤耦合关系具有重要意义。

目前，关于生态系统修复中土壤生态化学计量特征的研究大部分集中于森林、草原、湿地等生态系统［5-7］，且主要探讨了计量特征对气候变化和环境因子的响应，研究区也多分布于黄土丘陵区、退耕草原区等［8-9］。我国作为世界上荒漠化最严重的国家之一，荒漠化面积占国土面积约24.48%［10］。对于荒漠生态系统，部分学者也对不同乔灌草植物各组分与土壤化学计量比开展了研究，如淑敏等［11］揭示了科尔沁沙地不同林龄樟子松土壤生态化学计量特征。陶冶等［12］讨论了古尔班通古特沙漠4种草本植物叶片与土壤生态化学计量比的变化趋势。库布齐沙漠是我国第七大沙漠，生态环境脆弱，土壤风蚀严重，是我国北方主要的沙源地。多年来，通过人工建植促进植被恢复，是典型的脆弱生态系统修复过程。针对该区域植被恢复的研究主要集中于土壤水分、土壤呼吸及生物结皮等［13-14］，而关于不同恢复阶段土壤生态化学计量特征的研究鲜有报道，基于此，本文根据植被恢复程度、植被覆盖度及建群种选取流动沙地、半固定沙地、油蒿固定沙地和沙柳固定沙地为研究对象，对各阶段植被生物量和不同深度土层土壤C、N、P 含量及化学计量比的空间变化规律及相关性进行分析，阐明植被恢复和土层深度及交互作用对土壤生态化学计量特征的影响，旨在准确评估植被恢复各阶段土壤养分状况，揭示沙化土地植被恢复演替过程，为该地区沙漠化防治、生态系统修复和植被-土壤系统恢复的人工干预提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗境内布尔陶亥治沙站，地理位置40°3′42″N，110°48′30″E；海拔1100～1300 m，地处库布齐沙漠东缘，包含流动沙地、半固定沙地和固定沙地等沙漠地貌类型。该区域属于温带大陆性气候，气候干燥，昼夜温差较大，年均气温7.2 ℃，年均降水量335.5 mm，主要集中于7—9 月，年均蒸发量2560.6 mm。全年干旱多风，主导风向为西南风（32.0%）和西北风（34.9%），年平均风速为3.3 m·s-1。研究区内土壤以风沙土为主，主要植物种包括沙柳（Salix cheilophila）、油蒿（Artemisia ordosica）、杨柴（Hedysarum mongolicum）和柠条（Caragana korshinskii）等。

1.2 试验设计

根据植被恢复程度、植被覆盖度及建群种划分样地类型：（1）流动沙地（Md）为裸露沙地，风蚀严重，生长少量一年生草本植物，植被覆盖度极小。（2）半固定沙地（Sf）因天然落种，生长少量先锋灌木油蒿及一年生草本植物，风蚀逐渐减弱。（3）油蒿固定沙地（Ar），2002年经人工飞播后逐渐形成以油蒿为建群种的固定沙地，植被覆盖度增大，土壤风蚀降低。（4）沙柳固定沙地（Sa）为2002 年飞播油蒿和人工行带式扦插沙柳（3 m×1 m），最终形成以沙柳为优势种的顶级群落，有较厚的凋落物层，基本无风蚀。油蒿固定沙地和沙柳固定沙地二者地形基本一致，均处于沙丘迎风坡，气候背景值和生境条件基本相同。

野外调查和样品采集于2019 年8—9 月进行，各样地内均随机布设3块10 m×10 m的灌木样方及5块1 m×1 m的草本和凋落物样方，分别记录样方内植物种名、株数、高度、冠幅、盖度等指标，各样地基本情况见表1。

表1 研究区样地概况Tab.1 General information of study plots

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植被生物量测定 根据样方内实测灌木株高、冠幅、基径等生长参数平均值，选择3株标准株，采用全挖法获取灌木地下根系，地上部分全部收获后进行茎、叶分离，分别测定根、茎、叶总鲜重并取样。草本地下部分全挖，地上部分和凋落物采用收获法，分别测定鲜重并取样。植被层所有样品均取200 g（不足200 g 按全部计）装入牛皮纸袋，带回实验室，烘箱内105 ℃杀青2 h，85 ℃烘干至恒重，由此计算样本生物量。

1.3.2 土壤理化性质测定 各样地内随机挖取3个土壤剖面，按0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 分为4 层，环刀法测定各层原状土容重，在对应土层用土壤布袋混合取300 g土样带回实验室阴干、粉碎、过筛后待测，土壤有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸氧化外加热法测定，全氮采用凯式定氮法测定，全磷采用高氯酸-硫酸消解钼锑抗比色法测定。

1.3.3 数据处理 试验数据处理及作图采用Excel 2013 和SigmaPlot 14.0完成。采用SPSS 22.0 软件进行统计分析检验，选取最小显著极差法（LSD）对各阶段植被生物量、土壤C、N、P含量及化学计量比进行差异显著性检验（α=0.05），使用Pearson法对土壤C、N、P 含量及生态化学计量比与植被生物量进行相关性分析，利用双因素方差分析检验植被恢复和土层深度及其交互作用对土壤C、N、P 化学计量特征的影响。不同恢复阶段土壤C、N、P 化学计量比采用质量比表示，图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 植被生物量差异性分析

由表2 可知，不同恢复阶段植被总生物量差异显著（P＜0.05），并随植被恢复明显增加，表现为：流动沙地（3.31 g·m-2）＜半固定沙地（32.43 g·m-2）＜油蒿固定沙地（275.87 g·m-2）＜沙柳固定沙地（889.39 g·m-2）。各阶段地上生物量分别是地下的2.98 倍、3.02 倍、5.49 倍、2.46 倍。除流动沙地无灌木生长外，其他阶段植被生物量均以灌木为主，占总生物量比例分别为：半固定沙地（9.96%）＜油蒿固定沙地（89.17%）＜沙柳固定沙地（96.12%）。灌木各器官生物量分配比例表现为：叶（22.67%）＜根（27.56%）＜茎（49.77%）。

表2 不同样地植被生物量差异特征Tab.2 Difference characteristics of vegetation biomass in different areas

研究区草本植物多以一年生为主且植株矮小，草本层在总生物量中占比较小，并随植被恢复呈减小趋势：流动沙地（100.0%）＞半固定沙地（58.71%）＞油蒿固定沙地（5.60%）＞沙柳固定沙地（0.13%）。草本层生物量分配特征为地上部分（71.68%～79.95%）＞地下部分（20.05%～28.32%）。流动沙地因风蚀导致地表无凋落物积累，其他各样地凋落物生物量随植被恢复逐渐增大。

2.2 风沙土C、N、P含量变化特征

植被恢复各阶段土壤有机碳和全氮含量差异显著（P＜0.05），均随植被恢复先缓慢后快速增加（图1），表现为：流动沙地（1.33 g·kg-1、0.12 g·kg-1）＜半固定沙地（1.52 g·kg-1、0.17 g·kg-1）＜油蒿固定沙地（1.98 g·kg-1、0.19 g·kg-1）＜沙柳固定沙地（5.86 g·kg-1、0.41 g·kg-1）。表层0～10 cm土壤有机碳和全氮含量随植被恢复增幅显著，最大值出现在沙柳固定沙地（2.69 g·kg-1、0.19 g·kg-1），分别是流动沙地、半固定沙地和油蒿固定沙地的6.6 倍、5.6 倍、3.7 倍和5.0倍、3.0 倍、2.8 倍，其他土层土壤有机碳和全氮含量增幅较小。土壤全磷含量随植被恢复逐渐增加但增幅较小，表现为：流动沙地（1.4 g·kg-1）＜半固定沙地（1.45 g·kg-1）＜油蒿固定沙地（1.47 g·kg-1）＜沙柳固定沙地（1.74 g·kg-1）。垂直土壤剖面上，土壤碳氮磷含量随土层加深均逐渐减小，双因素方差分析表明（表3），植被恢复对土壤碳氮磷含量的影响明显高于土层深度及交互作用。

表3 土壤C、N、P对环境因子的响应Tab.3 Response of soil C,N,P to environmental factors

图1 不同植被恢复阶段土壤C、N、P含量Fig.1 Contents of soil C,N and P in different vegetation restoration stages

2.3 风沙土生态化学计量变化特征

由图2 可知，不同植被恢复阶段或土层间土壤C：N、C：P 和N：P 差异显著（P＜0.05）。在沙漠化进程中，土壤C：N先减小后增大，而土壤C：P和N：P均逐渐增加，且在浅层土壤0～20 cm增幅较大，深层土壤增幅相对较小。垂直方向上，土壤C：P 和N：P 随土层加深呈减小趋势，而土壤C：N则无明显变化规律。由表4 可知，植被恢复对土壤C：N、C：P 及N：P变化的贡献率均明显高于土层深度及交互作用，说明人工建植促进植被恢复对物种多样性及微生境等的改变可显著影响土壤化学计量特征。

表4 土壤C、N、P化学计量比对环境因子的响应Tab.4 Response of soil C,N,P stoichiometric ratio to environmental factors

图2 不同植被恢复阶段土壤生态化学计量特征Fig.2 Soil stoichiometric characteristics in different vegetation restoration stages

2.4 风沙土生态化学计量特征与生物量的相关性

从表5 可知，土壤C、N、P 含量两两间呈极显著正相关，均与地上生物量和凋落物生物量呈显著正相关，其中，土壤C、P 与地下生物量呈极显著正相关。土壤C：N与C：P、N：P均无显著相关关系，而土壤C：P与N：P呈显著正相关。土壤C：N与地下生物量呈显著正相关，而土壤C：P 和N：P 与地上和凋落物生物量呈显著正相关，说明植被恢复对地上、地下及凋落物生物量的变化直接影响土壤质量状况及养分循环。

表5 土壤生态化学计量特征与生物量的相关系数Tab.5 Correlation coefficients between soil ecological stoichiometry and biomass

3 讨论

3.1 不同恢复阶段植被生物量变化

植被生物量直接反映了植被的生长状况及当地自然环境的变化情况，主要受区域气候、土壤、地形及人为活动等因素影响［15］。本研究中，不同恢复阶段灌木层和草本层各器官生物量差异显著，且随植被恢复其地上、地下及凋落物生物量明显增加，表明人工建植促进植被恢复可显著增加荒漠生态系统净生产力，这与学者对科尔沁沙地［16］和毛乌素沙地［17］的研究结果一致。库布齐沙漠东部流动沙地地表裸露，仅分布少量一年生草本，无凋落物且生物量较小，半固定沙地因天然落种生长少量灌木及草本，自然恢复较为缓慢，其地上、地下及凋落物生物量增量较少，而经飞播和植苗造林形成的人工固定沙地，群落结构相对稳定，植被丰富度和覆盖度明显增加。固定沙地因建群种不同，生物量也存在较大差异，沙柳固定沙地植被生物量显著高于油蒿固定沙地。一方面，研究区干旱多风，地表风蚀严重，水分缺乏，对人工飞播油蒿的落种、萌发及幼苗生长有一定的阻碍作用，延长了其生长发育形成稳定群落的时间，而人工植苗造林选取优良沙柳苗木进行适时适地栽植，成活率较高并能在短时期内

形成生长旺盛的优势群落；另一方面，沙柳作为库布齐沙漠的优良乡土固沙树种，相比油蒿具有萌蘖力强、生长迅速、根繁系大的特点，人工栽植后可在短期内形成枝繁叶茂的沙柳林带。本研究中，沙柳群落生物量（889.39 g·m-2）与乌兰布和沙漠东南梭梭群落［18］（642～1641 g·m-2）和准噶尔东南缘沙漠梭梭群落［19］（669～1939 g·m-2）接近，油蒿群落生物量（275.87 g·m-2）略高于毛乌素沙地油蒿群落［20］（120～235 g·m-2）。同时，本研究中库布齐东段荒漠生态系统平均生物量为305.43 g·m-2，与北美Mojave（180～247 g·m-2）［21］和Chihuahuan（160～320 g·m-2）［22］温带沙漠平均生物量接近，但远低于全球荒漠生态系统平均生物量（700 g·m-2）［23］，说明该地区植物现存水平依然较低，生态系统十分脆弱，稳定性差，植被恢复过程中合理的土地利用和科学的管理方式是退化生态系统修复并实现沙漠化逆转的重要措施。

3.2 植被恢复对土壤C、N、P含量的影响

土壤C、N、P是土壤养分的重要组成部分，主要受凋落物分解、根系分泌物、土壤矿化及微生物活动等影响［24］。本研究中，流动沙地土质粗松、风蚀严重、养分匮乏，覆盖度极低，当采取人工措施促进植被恢复时，林木密度、植被覆盖度逐渐增大，风蚀减弱，土壤流失量降低，大量营养物质被固定在植物组织中，地上、地下及凋落物生物量增加，促进了土壤碳氮的积累。此外，植被的生长增加了土层中营养元素及有机质含量，促进养分有效化，植被根系固持土壤，增加土壤孔隙度的同时有效改善土壤水热条件，提高了微生物活性，加速其对凋落物及动植物残体的分解速率，有助于碳氮元素回归土壤［25-26］。其中，半固定沙地相比固定沙地其植物种类少，生物量较小，所以土壤碳氮含量小于固定沙地。沙柳固定沙地植物种类丰富，生物量最大，总生物量是油蒿固定沙地的3.22倍，且沙柳根系萌蘖力强，分布范围广，可有效改良土壤，而油蒿根系仅分布于浅层土壤，这也是沙柳固定沙地土壤碳氮磷含量高于油蒿固定沙地的主要原因。本研究表明，土壤有机碳和全氮含量随植被恢复逐渐增加，这与李尝君等［27］的研究结果一致，刘建康等［28］在毛乌素沙地的研究也表明，土壤有机碳和全氮含量随沙地封育年限延长及植被恢复逐渐增加。但土壤磷主要来源于岩石风化，其含量受成土母质、气候及土地利用类型影响较大，因此，土壤磷含量随植被恢复虽有所增加但差异较小，这与董正武等［29］的研究结果类似。

土层深度也是影响土壤养分分布的重要因素，本研究中，土壤C、N、P含量随土层加深均逐渐减小且层级间差异显著，其中土壤C、N存在明显的表层富集现象，0～20 cm 土壤C、N 含量分别占其总量的64.5%与64.4%。荒漠地区表层土壤疏松、透气性良好，呈现好氧环境，土壤微生物活性较高利于凋落物分解，加之植物-土壤交互作用主要集中于0～30 cm根际层，根系分泌物有效积累并实现土壤养分截留，因此出现表层养分富集现象［27］。土壤P 含量的垂直变化较小，这与大多研究［30-31］结果一致。总体来说，库布齐沙漠固定沙地土壤C、N 平均含量（0.98 g·kg-1、0.08 g·kg-1）均低于乌兰布和沙漠［32］（2.45 g·kg-1、0.26 g·kg-1）和古尔班通古特沙漠［33］（1.057 g·kg-1、0.133 g·kg-1），但土壤P 含量（0.40 g·kg-1）却高于二者（0.28 g·kg-1、0.319 g·kg-1），表明该区域土壤C、N、P元素贫瘠。

3.3 植被恢复对土壤化学计量特征的影响

土壤碳氮磷化学计量特征是表征土壤养分质量状况和循环变化的重要指标，受区域气候、立地条件及植被类型等影响，空间异质性较大［34］。本研究中库布齐沙漠固定沙地灌木群落土壤C：N（11.26）高于古尔班通古特沙漠灌木群落［33］（8.12），与中国陆地土壤C：N（10～12）平均值接近［35］。有学者指出土壤C：N与有机质分解速率呈负相关［36］，本文中土壤C：N随植被恢复先减小后增大，这与不同恢复阶段土壤碳氮增加速率直接相关。研究表明，固沙植物油蒿、杨柴、沙柳根际土壤自身固氮菌菌株数量级达到了107［37］，其中，半固定沙地植物种单一，生物量仅有32.43 g·cm-2，但油蒿根系的生长加速了土壤氮积累，使土壤N增加速率大于C，故而土壤C：N 在半固定沙地最小。固定沙地在植被恢复过程中群落生物量大幅增加，分解并进入土壤的碳素快速累积，使土壤C增加速率大于N，同时植被生长有效改良土壤质地，增强土壤对有机质的保护作用，其中沙柳固定沙地土壤C含量最大，因此其土壤C：N最大。土壤C：P是表示土壤P有效性和衡量土壤微生物对有机质的矿化的关键指标，本研究中土壤C：P（1.63）远低于中国陆地平均值（52.70）及全球陆地平均水平［38］（72.00），而较低的土壤C：P有利于微生物对有机质的分解及养分释放，意味着研究区土壤P 表现为净矿化，有效性较高。土壤N：P 作为养分限制的预测因子，也是判断N饱和的重要指标，研究区土壤N：P（0.14）远低于中国陆地平均值（3.90）、全球陆地平均水平（5.90）及温带荒漠平均值（1.20）［35,38］，说明该地区土壤表现为严重的N 限制。土壤C：P与N：P均表现出随植被恢复逐渐增大的趋势，这是因为土壤碳氮含量随植被恢复逐渐增加，而P是一种沉积性元素，其变异性较低。

本研究中，土壤C：P 和N：P 均随土层加深逐渐减小，受地表凋落物分解及环境因素等影响，养分归还主要集中于表层土壤，随土层加深，植物根系减少且土壤微生物活性降低，土壤C、N含量逐渐减小［25］。而土壤C：N随土层加深则无明显变化规律，这与张珂等［39］的研究结果一致，可能与区域气候（降雨、温度、风速等）、植被类型和土壤恢复程度及养分释放速率在不同阶段的差异有关，导致土壤养分在不同恢复阶段不同土层的分布不均匀，进而影响土壤C：N的垂直分异。

4 结论

（1）从流动沙地到沙柳固定沙地，物种丰富度和植被覆盖度逐渐增加，植被总生物量由3.31 g·m-2显著增加到889.39 g·m-2，植被生长有效改良土壤结构，增加有机质含量，促进土壤C、N的积累，其中土壤C 含量随植被恢复增加340.60%，土壤N 含量增加256.52%，而土壤P主要受成土母质、土地利用等影响，其含量增幅较小。

（2）不同阶段土壤化学计量比差异显著，并随植被恢复土壤C：N 先减小后增大，而C：P 和N：P 由于土壤C、N 含量的增加均逐渐增大。垂直土壤剖面上，各阶段土壤C、N、P含量和土壤C：P、N：P均随土层加深逐渐减小，其中土壤C、N含量表现出明显的表层富集现象，0～10 cm 土壤C、N 含量约占总含量的30.83%～46.34%，而C：N则无明显变化规律。

（3）土壤C、N、P 含量两两间呈极显著正相关，均与地上和凋落物生物量呈显著正相关，土壤C：N与地下生物量呈显著正相关，而土壤C：P 和N：P 与地上和凋落物生物量呈显著正相关，说明人工建植促进植被恢复可显著影响土壤C、N、P 含量及化学计量特征，最终实现沙漠化的有效和稳定逆转。