新丰江库区不同森林类型的物种多样性分析

李文娟，甘先华，张卫强，何宛霖，黄芳芳

（广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

【研究意义】生物多样性是人类社会可持续发展的根本保障，可以综合反映生态系统的服务功能，维持人类赖以生存的生命支持系统［1-3］。随着经济全球化进程的加速发展，由于不同规模人为活动的干扰和破坏，物种栖息地遭到破坏甚至逐渐丧失，生境出现破碎化，造成生物多样性锐减［4-6］，生物多样性的保护越来越受到重视［7］。森林是生物多样性最丰富的区域，为众多陆生动植物及微生物提供生存场所及营养来源，在生态效益及社会效益等方面发挥着不可替代的重要作用［8-10］。不同的森林类型由于不同生境类型、人为措施等原因，物种多样性存在差异［11］，因此，研究不同森林类型物种多样性对保护生物多样性具有重要意义［12］。【前人研究进展】近年来，国内外学者以森林公园、自然保护区等生物资源丰富的地区为研究背景，对生态系统、森林群落结构、物种多样性等方面进行了大量研究［13-16］，为揭示种群动态变化、物种共存和生物多样性维持机制提供了基础资料。水库库区森林是水库的重要生态安全屏障，研究库区森林植物多样性对保护库区生物多样性有着重要作用。程瑞梅［17］对三峡库区森林的植物多样性进行研究发现，库区森林内植物群落以灌木层物种最为丰富，草本层次之，不同群落之间存在差异和波动。吴笛［18］对丹江口库区植物多样性进行研究发现，整体上常绿阔叶林具有较高的丰富度和多样性且群落优势种不突出，分布较为均匀。【本研究切入点】新丰江水库是东江最大的支流和核心调节枢纽［19］，拥有丰富的淡水资源，为深圳、香港等地提供优质水源，保障了东江中下游城市包括深圳、香港等地的经济社会可持续发展［20］。新丰江库区森林作为新丰江水库的重要生态安全屏障，在生物多样性保护、涵养水源和净化水质等方面有着重要作用。目前对库区的研究主要集中在库区水质评价与保护［21-22］、浮游植物结构类型［23］、库区生态安全调查［24］、古树资源分布格局［25］等方面，对新丰江库区内的森林物种多样性研究较少［26］。【拟解决的关键问题】本研究以新丰江库区常绿阔叶林、针阔混交林与针叶林物种3 种主要森林类型为研究对象，分析新丰江库区不同森林类型物种组成，研究该库区森林物种多样性差异，旨在为该库区物种多样性的保护、可持续利用以及经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

以我国华南地区第一大湖新丰江水库库区森林为研究对象，该区位于广东省河源市东源县境内，地理位置为114°15′～114°50′E、23°40′～23°10′N，森林面积约16 万hm2，属亚热带南缘季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，最高、最低气温分别为39.2℃和-5.4℃，年平均温度约20.7℃，年最大、最小降雨量分别为2 732.0 mm 和1 050.9 mm，年平均降水量约1 793.2 mm，降雨主要集中在3—8 月。土壤包括黄壤和红壤，质地以中壤和重壤土居多，基岩分为花岗岩、玄武岩和砂页岩。地带性植被为常绿阔叶林，主要物种组成包含樟科Lauraceae、壳斗科Fagaceae、桑科Moraceae、大戟科Euphorbiaceae、山茶科Theaceae 等。

1.2 调查方法

2021 年5—6 月，选择新丰江库区内地形地貌、植被分布等相同或相近的3 个具有典型性和代表性的区域，即常绿阔叶林（114°34′39″E、23°42′46″N，海拔240 m）、针阔混交林（114°34′57″E、23°42′12″N，海拔280 m）与针叶林（114°35′27″E、23°43′31″N，海拔140 m）作为样地。在各林型内分别设置4 个20 m×20 m 固定调查样地，对样地内所有乔木个体进行编号，调查树高、枝下高、胸径和冠幅等项目，记录物种名，将所有树高≥1.5 m 的木本植物归入乔木层；在每个乔木层样方内随机设置4 个5 m×5 m 的样方作为灌木样方，调查并记录树高＜1.5 m 的所有木本植物的种类、个体数、高度及盖度等；在每个灌木样方内设置1个1 m×1 m 的小样方作为草本样方，调查并记录草本植物种类、个体数、盖度和高度。

1.3 数据统计分析

重要值是衡量及计算物种多样性的重要指标［27］。根据野外调查数据，以相对密度、相对频度和相对显著度分别计算乔木层、灌木层和草本层植物的重要值Ir。群落特性的重要指标可通过测定物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数来表现，不同森林类型的物种丰富度指数（S）、Shannon-Wiener 指数（H'）、Simpson 优势度指数（D）和Pielou 均匀度指数（E）的计算公式如下：

式中，物种丰富度指数S为样地中物种的数目，Dr为相对密度，Cr为相对显著度，Fr为相对频度，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。

采用JMP 16 对数据进行统计分析。以森林类型为因素，分别对乔、灌、草层进行物种多样性相关指数的单因素方差分析（One-wayANOVA），采用Tukey HSD进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同样地物种组成及重要值

研究区样地内调查共记录物种总数165 种。常绿阔叶林中，乔木共41 种，隶属18 科26 属；灌木共61 种，隶属34 科47 属；草本共14 种，隶属9 科12 属。针阔混交林中，乔木共40 种，隶属18 科27 属；灌木共45 种，隶属30 科40 属；草本共9 种，隶属7 科8 属。针叶林中，乔木共33 种，隶属19 科26 属；灌木共37 种，隶属27科31 属；草本共9 种，隶属7 科9 属。不同森林类型中层间植物即藤本和攀援附生植物较少，以杖藤（Calamus rhabdocladus）占多数。

依本研究样地调查方法，乔木层物种按生活型可划分为乔木和灌木。其中，常绿阔叶林乔木层中生活型为乔木的物种有38 种，物种重要值在0.32～15.51 之间，以红锥（Castanopsis hystrix）重要值最高、为15.51，黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna，8.37）和厚壳桂（Cryptocarya chinensis，5.19）次之；针阔混交林有乔木35 种，物种重要值在0.36～26.40 之间，以杉木（Cunninghamia lanceolata）重要值最高（26.40），其次为木荷（Schima superba，15.36）和五列木（Pentaphylax euryoides，8.79）；针叶林有乔木29 种，物种重要值在0.50～43.43 之间，以杉木重要值最高、为43.43，鹅掌柴（Scheff lera heptaphylla，8.83）和山乌桕（Triadica cochinchinensis，3.28）次之。在各林型中，重要值前10 位物种的重要值均高于1（表1）。常绿阔叶林乔木层中生活型为灌木的物种有27 种，物种重要值在0.32～4.96 之间，以九节（Psychotria asiatica）重要值最高、为4.96，香楠（Aidia canthioides，4.66）和多毛茜草树（Aidia pycnantha，3.03）次之；针阔混交林有灌木15 种，重要值在0.36～1.67 之间，以鼠刺（Itea chinensis）重要值最高、为1.67，三桠苦（Melicope pteleifolia，1.66）和毛冬青（Ilex pubescens，1.54）次之；针叶林有灌木12种，物种重要值在0.50～5.50之间，以三桠苦重要值最高为5.50、白花苦灯笼（Tarenna mollissima，1.86）和九节（1.68）次之。总体而言，灌木生活型物种的重要值低于乔木生活型物种（表1）。

表1 不同样地乔木层主要木本植物组成及重要值Table 1 Composition and importance value of dominant woody plants in the tree layer of different plots

常绿阔叶林灌木层中生活型为乔木的物种有21 种，物种重要值在0.26～9.23 之间，以黄果厚壳桂重要值最高、为9.23，橄榄（Canarium album，3.77）和厚壳桂（2.91）次之；针阔混交林有乔木19 种，物种重要值在0.32～6.54 之间，以浙江润楠（Machilus chekiangensis）重要值最高、为6.54，其次为三桠苦（5.52）和鹅掌柴（4.90）；针叶林有乔木11 种，物种重要值在0.51～9.13 之间，以三桠苦重要值最高、为9.13，鹅掌柴（3.22）和浙江润楠（2.67）次之（表2）。常绿阔叶林灌木层中生活型为灌木的物种有45 种，物种重要值在0.26～7.74 之间，以九节重要值最高、为7.74，毛冬青（3.94）和白叶瓜馥木（Fissistigma glaucescens，3.74）次之；针阔混交林有灌木35 种，物种重要值在0.34～6.17 之间，以山血丹（Ardisia lindleyana）重要值最高、为6.17，其次为毛冬青（5.20）和九节（4.56）；针叶林有灌木28 种，物种重要值在0.49～9.62 之间，以九节重要值最高、为9.62，白花苦灯笼（5.57）和毛冬青（5.02）次之（表2）。

表2 不同样地灌木层主要木本植物组成及重要值Table 2 Composition and importance value of dominant woody plants in the shrub layer of different plots

常绿阔叶林草本层中的物种有14 种，物种重要值在2.04～24.16 之间，以华山姜（Alpinia oblongifolia）重要值最高、为24.16，密苞山姜（Alpinia stachyodes，15.21）和狗脊（Woodwardia japonica，10.41）次之；针阔混交林有草本物种9 种，物种重要值在2.70～22.42 之间，以黑莎草（Gahnia tristis）重要值最高、为22.42，其次为乌毛蕨（Blechnum orientale，19.34）和芒萁（Dicranopteris pedata，15.10）；针叶林有草本物种9 种，物种重要值在4.02～18.06 之间，以求米草（Oplismenus undulatifolius）的重要值最高、为18.06，黑莎草（14.77）和乌毛蕨（13.49）次之（表3）。

表3 不同样地草本层主要物种组成及重要值Table 3 Composition and importance value of dominant species in the herb layer of different plots

2.2 不同样地的物种多样性

本研究3 种森林类型中，乔木层、灌木层和草本层物种丰富度指数分别介于19～32、22～36和5～7 之间。其中，常绿阔叶林乔木层物种丰富度指数显著高于针叶林，针阔混交林介于二者之间；常绿阔叶林灌木层物种丰富度指数显著高于其他两种林型；各林型草本层物种丰富度指数差异不显著（图1）。

图1 3 种森林类型不同层次结构的物种丰富度Fig.1 Species richness of different layers in three types of forests

由图2 可知，常绿阔叶林乔木层Shannon-Weiner 指数显著高于针阔混交林和针叶林，指数介于2.02～2.92 之间；灌木层Shannon-Weiner 指数表现为常绿阔叶林显著高于针叶林，针阔混交林介于二者之间，指数介于2.97～3.45 之间；草本层Shannon-Weiner 指数3 种林型间差异均不显著。

图2 3 种森林类型不同层次结构的Shannon-Wiener 指数Fig.2 Shannon-Wiener indexes of different layers in three types of forests

由图3 可知，常绿阔叶林乔木层Simpson 优势度指数显著高于针阔混交林和针叶林，指数介于0.77～0.92 之间；灌木层Simpson 优势度指数与针叶林差异显著，针阔混交林介于二者之间，指数介于0.92～0.97 之间；草本层Simpson 优势度指数3 种林型间差异均不显著。

图3 3 种森林类型不同层次结构的Simpson 优势度指数Fig.3 Simpson dominance indexes of different layers in three types of forests

由图4 可知，常绿阔叶林乔木层Pielou 均匀度指数显著高于针阔混交林和针叶林，指数介于0.69～0.96 之间；各林型的灌木层和草本层Pielou均匀度指数均无显著差异。

图4 3 种森林类型不同层次结构的Pielou 均匀度指数Fig.4 Pielou evenness indexes of different layers in three types of forests

3 讨论

3.1 不同森林类型主要物种组成分析

本研究样地内调查共记录物种47 科66 属165种，与同处于亚热带地区的九连山（221 种）［28］、百山祖（181 种）［29］、鼎湖山（136 种）［30］、古田山（129 种）［31］等样地内记录到的物种数相当，表明新丰江库区物种组成较为丰富。

常绿阔叶林中乔木层高重要值物种所属的科是壳斗科，累计重要值为25.13，包含红锥、毛锥（Castanopsis fordii）、鹿角锥（Castanopsis lamontii）、罗浮锥（Castanopsis faberi）、黧蒴锥（Castanopsis f issa）、吊皮锥（Castanopsis kawakamii）6 种物种，其中红锥的重要值最大；其次为樟科、茜草科Rubiaceae、冬青科Aquifoliaceae、山茶科，累计重要值达到48.28。针阔混交林和针叶林中乔木层高重要值物种所属的科都是柏科Cupressaceae，且只包含杉木1 种物种，优势种单一，其重要值最大，占有较大的优势。针阔混交林中乔木层高重要值物种所属较大的科为山茶科、樟科、五列木科Pentaphylacaceae、松科Pinaceae，针叶林中乔木层高重要值物种所属较大的科为五加科Araliaceae、樟科、山茶科、芸香科Rutaceae，累计重要值为26.04。由此可见，本研究区内不同森林类型的乔木层中壳斗科植物、柏科、樟科植物为主导类群，符合亚热带森林类型的特点，在植物区系地理成分上均以热带、亚热带成分占优势，这与郑维艳等［32］、胡晓敏等［33］、罗勇等［34］对物种多样性的研究结果相似。

常绿阔叶林中灌木层高重要值物种所属的科是茜草科，包含九节、香楠、白花苦灯笼等11种物种，其中九节的重要值最大，其次为樟科、壳斗科、报春花科Primulaceae，累计重要值达到31.3。针阔混交林中灌木层高重要值物种所属的科是樟科，包含香叶树（Lindera communis）、厚壳桂、华润楠（Machilus chinensis）、黄樟（Cinnamomum parthenoxylon）、绒毛润楠（Machilus velutina）、绒毛山胡椒（Lindera nacusua）、豺皮樟（Litsea rotundifolia）、浙江润楠8 种物种，其次为五列木科、茜草科。针叶林中灌木层高重要值物种所属的科是茜草科包含红九节、白花苦灯笼、玉叶金花（Mussaenda pubescens）、香楠4 种物种，其次为芸香科、棕榈科Arecaceae、五列木科。因此，研究区木本植物中在种类和数量上占优势科为樟科、壳斗科、柏科、茜草科等，这些物种可能成为亚热带植物群落演替过程中的顶级物种。王芸等［35］也报道过类似结论。

草本层植物种类以常绿阔叶林最多，优势种以姜科Zingiberaceae 的华山姜和密苞山姜、乌毛蕨科Blechnaceae 的狗脊为主，针阔混交林草本植物优势种则以莎草科Cyperaceae 的黑莎草、乌毛蕨科的乌毛蕨、里白科Gleicheniaceae 的芒萁为主，而针叶林以禾本科Poaceae 的求米草、莎草科的黑莎草和乌毛蕨科的乌毛蕨为主。

3.2 不同森林类型物种多样性比较

本研究区内3 种森林类型中乔木层物种多样性表现为常绿阔叶林较丰富、物种组成复杂且种类较多，针阔混交林物种多样性较高，针叶林物种多样性较低，这与鼎湖山自然保护区［36］、南岭国家级自然保护区［37］乔木层物种多样性变化趋势一致，其原因可能是针叶凋落物分解通常比阔叶树凋落物慢，加上针叶林自身肥力、涵养水源、保持水土能力相对较差，使得针叶林物种多样性较低［38］。

3 种森林类型中灌木层的变化趋势与乔木层基本一致，但Pielou 均匀度指数表现不同，可能由于乔木层对灌木层的多样性产生一定影响，使得二者物种多样性出现相同的变化趋势。同时，乔木层的主要优势树种（如黄果厚壳桂、九节等）在灌木层中重要值也相对较高，表明乔木层对灌木层的物种组成和结构具有重要影响。此外，乔木层对灌木层能够起到一定的阴蔽作用，使林下环境更适合灌木层植物生长，从而促进林下层乃至整个森林的演替进程，对森林的演替发展可能起促进作用。

不同森林类型中草本层的物种多样性指数均不显著，主要原因可能是林内光线较弱，限制了草本植物的生长。

4 结论

本研究结果表明，新丰江水库库区森林物种组成较为丰富，物种多样性总体上呈现常绿阔叶林＞针阔混交林＞针叶林的变化趋势，在乔木层和灌木层中尤为明显。本研究结果对新丰江库区森林的管理具有以下指导意义：（1）针对不同的森林类型采取相应的管理措施。库区中常绿阔叶林的乔木层拥有较高的林分异质性，能够产生更多的小生境和小气候满足更多灌草植物共存，且常绿阔叶林在新丰江水库的绿色屏障作用中起到水土保持、涵养水源、气候调节等作用。为确保常绿阔叶林内树木的生长空间，可采取科学有效的间伐抚育措施，调整林分密度，同时加以施肥，提升土壤性能，有效提高树木生长率；库区中针叶林物种多样性较低，为了更好地丰富物种多样性，可优化林分结构，充分利用空间和光能，选择栽种地带性的优良阔叶树种，确定适宜的生态位，尽可能保持群落有一个适当的针阔树种组成比例，提高林分质量，同时开设林窗特殊环境，促进针叶林更新从而促进林分向更合理的方向演替。（2）辅以长期定位监测。为更好地维持并促进本库区物种多样性，应对库区内物种更新演替、生境差异等其他影响物种多样性的因素进行长期定位监测，更好地了解库区森林的发展更新及其与环境要素的关系。