滇东北亚高山草甸生物多样性沿海拔梯度的分布格局

于 龙, 秦 雪，马 美

(1.曲靖师范学院 文化旅游学院，云南 曲靖 655011;2.师宗县龙庆民族中学，云南 曲靖 655706；3.曲靖师范学院 生物资源与食品工程学院，云南 曲靖 655011)

0 引 言

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分[1].近年来，随着全球物种灭绝速度的加快，生态系统中物种减少对生态造成的影响成为备受关注的问题[2].在草地生态学中，物种多样性的空间分布格局受许多生态梯度的影响，海拔梯度则被认为是影响物种多样性分布的决定因素之一[3].由于在海拔梯度上环境因子的变动要比纬度上变换快近一千倍，是一种对气候生物的综合反映.因此，研究物种多样性在海拔梯度上的分布变化，对阐明物种多样性沿环境梯度的关系尤为重要[4].

会泽县大海草山是滇东北乃至西南地区面积最大的绿色生态屏障，素有云南 “新西兰”之美誉[5].境内河流均属金沙江水系，亚高山草甸作为会泽县重要的植被类型，在涵养水源、保持水土以及对金沙江下游长江流域生态安全等方面起着不可忽视的作用.但近年来，由于全球气候变化以及会泽县大海草山旅游开发、风力发电、超载过牧、玛卡种植和鼠害等影响，使得生态系统中物种不断减少，对滇东北会泽县亚高山草甸物种多样性造成的影响成为备受关注的问题.而关于滇东北会泽县亚高山草甸物种多样性的研究，特别是物种多样性随海拔梯度分布格局的研究还很缺乏.本研究以滇东北会泽县大海草山亚高山草甸作为试验样地，通过对不同海拔梯度进行系统取样，获取不同海拔梯度上的物种高度、盖度、密度和地上生物量数据，分析物种多样性对海拔梯度变化的响应，为滇东北亚高山草地物种多样性的保护和生态恢复提供科学依据.

1 研究区概况

研究区位于滇东北曲靖市会泽县大海乡东南部的大海草山(25°48′～27°03′N，103°04′～103°53′E)，海拔为2 570～4 017 m，属于温带高原气候，年平均气温6.7℃，气候垂直分落明显，发育的草地类型为亚高山草甸，土壤以高山、亚高山草甸土为主[5].

2 研究方法

2.1 数据采集

于2016年7—8月植物生物量的高峰期，在大海草山亚高山草甸3 150～3 950 m的海拔范围内，海拔每升高200 m设置1个梯度，共5个梯度，海拔梯度分别为3 150 m、3 350 m、3 550 m、3 750 m、3 950 m(见表1).在每一海拔梯度中设置1个100 m×100 m的样地，在每块样地中随机选取5个1 m×1 m的样方，共计25个样方.利用GPS记录仪记录每个样方的经纬度和海拔高度，测量并记录每个样方中物种的数量、盖度、高度、密度等指标.

表1 滇东北亚高山草甸不同海拔梯度样地基本情况

2.2 数据处理

通过查阅相关资料并结合野外观测数据，利用吴征镒等[6]关于种子植物属的分布区类型的划分标准确定样方中每个物种的名称及其科属情况.重要值和物种多样性的计算如下：

重要值=(相对盖度+相对密度+相对高度)/ 3；

物种丰富度(S)= 出现在样方中的总物种数；

Pielou均匀度指数E=H′/lns.

其中：Pi为种i的重要值占所有物种重要值之和的比例(Pi=ni/n)，i=1,2,3,4…,S.

利用SPSS 19软件进行统计分析，结果以平均值±标准差表示.对不同海拔梯度生物多样性进行独立样本t检验分析，以P<0.05表示差异显著.对生物多样性与海拔的关系进行一元线性回归分析，以回归P<0.05表示回归显著.

3 结果和分析

3.1 不同海拔梯度植物群落特征

对大海草山亚高山草甸五个海拔梯度进行群落调查，共发现55个物种，主要分属禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、龙胆科(Gentianaceae)、莎草科(Gyperaceae)等17个科.其中禾本科物种占比最高，为21.82%.物种数在3 150 m有17种，随着海拔梯度的增加，物种数逐渐减少到10种.

3.2 生物多样性沿海拔梯度的分布格局

从表2中可知，亚高山草甸物种丰富度随海拔梯度的增加而降低，在低海拔梯度3 150m、3 350m和3 550m之间均没有显著性差异，在高海拔梯度3 750m和3 950m之间也没有显著性差异，但是在低海拔梯度(3 150～3 350m)和高海拔梯度(3 750～3 950m)之间存在显著性差异.中等海拔梯度(3 550m)与低海拔和高海拔梯度之间均没有显著性差异.Shannon-Wiener指数随海拔梯度的增加先减小后增加，也表现出在低海拔梯度和高海拔梯度无显著性差异，但是3 150m梯度与中等海拔梯度和高海拔梯度之间均存在显著性差异.Pielou指数也随海拔梯度的增加先减小后增加，在3 150m，3 350m，3 550m，3 950m之间无差异，与3 750m差异显著.

表2 不同海拔梯度亚高山草甸生物多样性分布格局

3.3 生物多样性随海拔梯度的变化趋势

不同海拔梯度亚高山草甸植物群落的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数的最大值均出现在低海拔梯度，最低值均出现在次高海拔梯度(3 750m).亚高山草甸植物群落的物种丰富度(图1)、Shannon-Wiener(图2)指数和Pielou指数(图3)均表现出随海拔梯度的增加而显著减少的负相关关系(P<0.05)，即随着海拔的升高，物种多样性呈显著下降趋势.

图1 物种丰富度随海拔梯度的变化趋势

图2 Shannon-Wiener指数随海拔梯度的变化趋势

图3 Pielou指数随海拔梯度的变化趋势

4 讨 论

物种多样性作为生物多样性的重要部分，是生态学研究中十分重要的内容.它不仅可以反映群落或生境中多样性的时空变化和物种的丰富度，而且可以反映不同自然条件及人为因素与群落的关系[7].关于物种多样性与海拔梯度的关系目前没有一致的结论.冯建孟和徐成东对云南西部地区植物群落的物种多样性进行研究，结果表明，随着海拔梯度的升高，物种丰富度呈递减趋势[8].此前，相关学者对云南的高黎贡山[9]、梅里雪山[10]等已有不少研究，结果发现这些山地物种丰富度沿海拔梯度呈现单峰格局.赵振勇等[11]研究发现天山南麓山前平原植物群落物种多样性随海拔的上升而增加.贾宝全等对天山河源区3 530 m ～3 925 m的海拔梯度进行研究，结果发现多样性指数随海拔增加呈递减的变化趋势[12].本文研究得出的结论与冯建孟和徐成东及贾宝全等研究结论一致，支持物种多样性(Shannon-Wiener指数、Pielou指数和物种丰富度)与海拔梯度呈负相关关系.

关于物种多样性与海拔梯度呈负相关关系，有研究者认为不同植被类型的交错带通常导致海拔梯度的物种多样性呈现出峰值[13]；人类活动的过度干扰也会使得某些物种丧失，导致物种丰富度较低[14]；在高海拔地区，气温逐渐降低使非耐寒草本物种受到热量条件的限制而减少，物种多样性也相应降低[15].研究中会泽县大海草山低海拔地区由于地处林木交错区，样方间的物种构成差异较大，物种多样性较丰富；中度海拔梯度，由于长期过度放牧以及旅游业发展等人为干扰因素较多，使物种多样性降低；而高海拔地区由于水热条件较差，某些物种因为不适应高海拔地区的水热条件而不再出现，物种多样性降低，最终使得滇东北会泽县大海草山物种多样性与海拔梯度呈现负相关关系.

在全球气候变化的背景下，研究物种多样性沿海拔的变化，在一定程度上可用于探讨物种多样性对极端气候变化的适应与响应[15].本文研究可能还受到大海草山相对海拔高度的限制，由于没有足够长的梯度以及采样尺度的不同，分布格局变化可能具有不确定因素[7,16].因此，开展不同尺度的物种多样性的研究以及它们对全球气候变化的响应，是未来研究的重要方向.