云杉大径材优良无性系选择方法的比较研究

2022-06-06欧阳欧阳芳群王猛罗建勋孙丽娟

防护林科技 2022年3期

关键词：云杉

欧阳　欧阳芳群　王猛　罗建勋　孙丽娟

摘要以36年生云杉嫁接无性系试验林为试验对象，对材积、基本密度、弹性模量3个目标性状以单性状育种值排列法、独立挑选法、综合评分法、多性状等权重指数法、多性状约束指数法等5种方法进行选择和比较。结果表明：在无法获取遗传参数时，仅以表型性状均值进行选择，独立挑选法为最佳选择方法;在可以获取遗传参数时，多性状约束指数法为最佳选择方法。

关键词云杉;大径材;无性系选择

中图分类号：S791.18文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.03.014

Comparative Study on Selection Methods of Superior Clones from Large Diameter Wood of Spruce

Ou Yang Ouyang Fangqun Wang Meng Luo Jianxun Sun Lijuan

（1. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan; 2. Beijing Botanical Garden， Beijing 100084;3. Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，Sichuan; 4. Yunnan Forestry Vocational Technical College， Kunming 650224， Yunnan）

AbstractIn this study， 36-year-old spruce grafted clone test forest was used as the test object， and three target traits of volume， basic density and elastic modulus were ranked by methods including single-trait breeding value， independent selection method， comprehensive scoring method，multi-trait weighting index，and multi-trait constrained index method. Five methods were selected and compared. The results show that independent selected method is the best selection method when the genetic parameters cannot be obtained excepted for the mean value of phenotypic traits; multi-trait constraint index method is the best selected method when the genetic parameters can be obtained.

Key wordsspruce; large diameter wood; clone selection

優良无性系选择是加快无性系林业遗传改良进程的重要途径[1， 2]。在无性系选育时需要综合考虑生长、抗逆性、适应性、木材质量等因素[3-5]。无性系选择方法早在20世纪40年代Hazel等人[6]就提出了指数法、逐项选择法和性状独立法进行单个性状的遗传改良。随着林木遗传育种目标的多样化，同时实现改良多个性状的育种目标，选择方法由单性状选择转变为多性状联合选择，主要有单性状育种值排列法[7]、独立挑选法[7]、综合评分法[4]、多性状指数选择法[8-11]等选择方法。

本研究以实现偏生长兼顾材质性状正向改良的育种目标，采用单性状育种值排列法、独立挑选法、综合评分法、多性状等权重指数法、多性状约束指数法对云杉（Picea asperata）无性系进行选择，并对5种方法的选择结果进行比较分析，得出与育种目标最匹配的选择方法，为云杉大径材类似育种目标优良无性系选育提供选择方法参考。

1试验材料与方法

1.1试验点概况及数据收集

云杉无性系试验林位于四川省阿坝州金川县撒瓦脚乡，地理位置101°54′17″ E，31°33′19″ N，海拔3 000 m。1985营造无性系试验林，采用双向顺序错位排列设计，单株小区，共配置无性系28个，2021年总体保存率90.89%。收集测定树高（0.1 m）、胸径（cm）、材积（m）、冠幅（m）、基本密度（g·cm）、弹性模量（GPa）等6个性状指标。

1.2数据处理

采用SAS 9.4进行数据处理与分析。

方差分析模型[12]

X=μ+P+C+e （1）

式中：μ表示试验均值，P表示种源效应，C表示种源内无性系效应，e表示随机误差。

变异系数[12]

CV=SD/Meam×100% （2）

式中：SD表示性状标准差，Mean表示性状均值。

无性系重复力[12]

R=1-1/F （3）

式中：F表示方差分析中F值。

现实遗传增益[12]

Δ=SR/X-×100% （4）

式中：S 表示选择差;R表示无性系重复力;X表示无性系总体均值。

Smith-Hazel选择指数[7， 13]

I=bx+bx+…+bx （5）

式中：b、b…b为选择性状的指数系数;x、x…x为性状表型值。

指数系数b[13]

[b]=P×[A]×[W] （6）

式中：[b]为指数系数，[P]、[A]为表型、遗传方差和协方差矩阵，[W]为经济权重。

指数遗传进展[13]

ΔH=B （7）

式中：B为BLUP遗传值H和指数值I的线性回归系数，δ为指数I的选择性状表型标准差。

2结果与分析

2.1云杉无性系性状遗传变异和相关性分析

对28个云杉无性系6个性状方差分析结果显示（表1），树高、胸径、材积、冠幅、基本密度、弹性模量均存在极显著差异。材积、基本密度、弹性模量的方差分量和无性系重复力均最大，表明生长性状和材质性状受遗传控制较大，通过无性系选择可获得较好的改良效果;生长性状（材积）和材质性状（基本密度、弹性模量）变异系数最大，表明生长性状和材质性状具有选择基础，因此将其作为本研究优良无性系选择的目标性状。

对云杉无性系6个性状相关分析显示（表1），生长性状树高、胸径、材积、冠幅间均存在极显著正相关关系，可知改良材积性状，其他生长性状也会随着材积提高而提高。生长性状与材质性状存在极显著负相关关系，基本密度与弹性模量存在显著正相关关系。

2.2云杉无性系单性状育种值排列选择结果

单性状育种值排列法是将各目标性状无性系育种值进行排名，按目标性状选择前10%的无性系，选择结果显示（表2），目标性状各有3个无性系入选。按材积单性状选择，入选无性系为M11A、M4C、S2C，生长性状现实遗传增益均有提高，但材质性状现实遗产增益降低;按基本密度单性状选择，入选无性系为M6E、M14E、M19D，材质性状现实遗传增益均有提高，但生长性状现实遗传增益除冠幅（0.43%）外，其余生长性状均降低;按弹性模量单性状选择，入选无性系为M9B、M6E、M14E，入选结果与按基本密度选择结果呈相同趋势。

2.3云杉无性系独立挑选选择结果

独立挑选法是通过给目标性状设定一个最低的入选标准，选择同时超过最低入选标准的无性系。本研究设定材积、基本密度、弹性模量最低入选标准分别为：1.1倍均值、1倍均值、1倍均值，为0.222 1 m、0.514 5 g·cm、8.744 2 GPa。结果显示（表3），共2个无性系（M11A、M9）入选，材积、基本密度、弹性模量现实遗传增益分别為26.32%、0.79%、3.89%。

2.4云杉无性系综合评分选择结果

综合评分法是对28个无性系目标性状的均值，分别进行排名并赋值，排名1～28名对应赋值为28～1分，将目标性状赋值分数相加得到综合评分，按综合评分由高至低顺序入选，入选前10%。结果显示（表4），共3个（M11A、M6E、M14E）无性系入选，材积、基本密度、弹性模量的现实遗传增益分别为7.56%、5.82%、10.09%。

2.5云杉无性系多性状等权重指数选择结果

多性状等权重指数法是将材积设为x、基本密度设为x、弹性模量设为x，3个目标性状均为正向遗传改良，经济权重分别为0.194 2、16.666 7、0.625 0，构建指数方程为I=0.092 8 x+16.274 0 x+0.571 0 x，指数遗传进展为1.01。结果显示（表5），共3个无性系（M6E、M21D、M14E）入选，材积、基本密度、弹性模量的现实遗传增益分别为-964%、7.35%、13.15%。

2.6云杉无性系多性状约束指数选择结果

多性状约束指数法是将材积设为x、基本密度设为x、弹性模量设为x，3个目标性状均为正向遗传改良，经济权重为0.194 2、16.666 7、0.625 0。由表1可知，生长性状与材质性状呈极显著负相关关系，生长性状的提高会导致材质性状的降低;因此，需要对材质性状进行约束。以约束x、约束x和同时约束x和x三种方法，构建3个指数分别为

I=0.098 6 x+8.642 4 x+0.190 0 x

I=0.141 9 x+7.338 0 x+0.221 9 x

I=0.147 6 x-0.317 3 x-0.163 0 x

指数遗传进展分别为0.13、1.03、4.69。选择结果显示（表6），每个约束指数各有3个无性系入选，指数I弹性模量现实遗传增益-1.85%，不符合正向遗传改良的育种目标;指数I和I符合育种目标，从遗传进展来看，指数I遗传进展最大（1.03），最符合育种目标。指数I入选无性系为M11A、M21D、M20A，材积、基本密度、弹性模量的现实遗传增益分别为16.13%、4.45%、1.75%。

2.75种选育方法选择结果比较

5种选育方法比较结果显示（表7），与偏生长性状兼顾材质性状正向选择的育种目标相符的选择方法只有3种，分别为独立挑选法、综合评分法、多性状约束指数法。单性状育种值排列法和多性状等权重指数法均呈现材质性状现实遗传增益提高，生长性状现实遗传增益下降的趋势，与育种目标不符。

3讨论与结论

本研究通过对36年生云杉嫁接无性系试验林的生长性状（树高、胸径、材积、冠幅）和材质性状（基本密度、弹性模量）的研究表明，各性状均存在极显著差异。材积、基本密度和弹性模量变异系数最大，表明其具有选择的基础。材积、基本密度、弹性模量的方差分量和无性系重复力亦最大，表明其受遗传控制较大，通过这3个性状进行优良无性系选择可获得最好的选择效果。但生长性状与材质性状存在显著负相关关系[7， 9]，选择时需要考虑正向改良生长或材性一类性状时，另一类性状的遗传增益受抑制的问题。

单性状育种值排列法可以使单个目标性状得到最大程度的遗传改良，材积增益（28.53%）、基本密度增益（7.55%）、弹性模量增益（16.10%），与其呈负相关的其他性状的遗传增益受到抑制，与偏生长兼顾材质性状改良的育种目标不符。独立挑选法和综合评分法可以在无法获取遗传参数的情况下，仅以表型数据进行选择时使用，但从现实遗传增益比较结果来看，独立挑选法更优于综合评分法。

指数选择法是将每个无性系的目标性状的遗传参数、经济权重和性状间相关性等因素综合估算成一个指数值，通过指数值的大小来进行选择，提高了选择效率[5， 7-9， 13， 14]。本研究多性状等权重指数法是将基本密度和弹性模量两个不同的木材力学性能[15]，作为两个独立的材质性状进行选择，选择结果偏重于材质性状的遗传改良，对生长性状有所抑制，不符合育种目标。多性状约束指数法[16]很好地解决了这一问题，从单性状育种值排列法中可以看出基本密度最大增益为7.55%，弹性模量最大增益为16.10%，弹性模量是基本密度的2.1倍，在多性状约束指数中对弹性模量进行了约束（经济权重约束为0），得到了最符合育种目标的选择结果。

综上所述，在无法获取遗传参数时，仅以表型性状均值进行选择，独立挑选法为最佳选择方法;在可以获取遗传参数时，多性状约束指数法为最佳选择方法。

参考文献：

[1] NGUYEN H T H， CHEN Z， FRIES A， et al. Effect of additive， dominant and epistatic variances on breeding and deployment strategy in Norway spruce[J]. Forestry （London）， 2021

[2] 陸斌，聂艳丽，董晓光. 无性系林业的优势与发展[J]. 云南林业， 2011，32（4）： 40-41

[3] 陆钊华，徐建民，卢国桓，等. 尾叶桉无性系多性状综合选择方法的研究[J]. 林业科技开发， 2009，23（4）： 24-29

[4] 任建中，刘长青，汪清锐，等. 杨树纸浆材优良无性系选择方法的研究[J]. 北京林业大学学报， 2003（4）： 25-29

[5] 刘永红，杨培华，樊军锋，等. 油松优良家系多性状选择方法研究[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版， 2006（12）： 115-120

[6] HAZEL L N， LUSH J L. THE EFFICIENCY OF THREE METHODS OF SELECTION[J]. The Journal of heredity， 1942，33（11）： 393-399

[7] 张帅楠. 湿地松材性测定技术研究与多性状联合选择[D]. 北京：中国林业科学研究院， 2017

[8] 王克胜，卞学瑜，佟永昌，等. 杨树无性系生长和材性的遗传变异及多性状选择[J]. 林业科学， 1996（2）： 111-117

[9] 王润辉，胡德活，郑会全，等. 杉木无性系生长和材性变异及多性状指数选择[J]. 林业科学， 2012，48（3）： 45-50

[10] 齐明，陈益泰，李恭学，等. 杉木自由授粉后代测定及多性状选择[J]. 林业科学研究， 1990（6）： 537-543

[11] 邓继峰，张含国，张磊，等. 杂种落叶松F2代自由授粉家系纸浆材遗传变异及多性状联合选择[J]. 林业科学， 2011，47（5）： 31-39

[12] 续九如. 林木数量遗传学[M]. 北京：高等教育出版社， 2006： 117

[13] 王欣. 指数选择在林木遗传育种中的应用[J]. 贵州林业科技， 1992（3）： 23-28