火龙果抗旱性研究进展

王小红 桂平 赵泽英 童倩倩 韦权高 王虎 李莉婕

摘 要 火龙果属于抗旱性相对较强的植物，但土壤干旱胁迫会引起火龙果枝条休眠，并通过影响其生理代谢过程，进而影响花芽分化和坐果，同时也会诱发病虫害，严重影响果品产量和质量。综述了国内外学者关于干旱对火龙果植株生长、形态结构及产量影响的研究报道，并基于文献述评，通过分析组织水分状况、渗透调节、质膜系统、保护酶系统等生理代谢及干旱差异基因表达与抗旱性的关系，探析火龙果耐旱、御旱、抗旱的生理响应机制和分子机制。

关键词 火龙果；干旱胁迫；抗旱性；抗旱生理响应机制；抗旱分子机制

中图分类号：S667.9 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.19.034

果用火龙果（Hylocereus undatus）因具有低投入高回报的经济特点和商业价值，人工栽培面积不断扩大，主产地逐渐增加，使其在我国近年来种植规模和产量得以快速增长。我国火龙果优势区域连片集中分布在广西、广东和贵州等产地[1]，均地处纬度相对较低的热带或亚热带季风气候区，干旱时空分布不均，极易出现不同程度的季节性干旱[2]，这类干旱程度与持续时间均不定的季节性干旱与火龙果周年开花结果的特性相矛盾，成为制约我国火龙果产业优质、高效和可持续发展的重要非生物环境因子。水分是植物生命活动和新陈代谢的重要资源，在细胞水平上，水用于植物体内生化反应及膜与细胞器的分离和排列；在植物层面上，水是植物器官和组织物质吸收及运输的良好溶剂[3]。干旱胁迫打破了植株体内水分平衡，改变植株吸水模式[3]，对火龙果植株的健康生长、产量及品质都极为不利。前人已经充分认识到干旱胁迫对火龙果产业高产高质发展的影响，开展了火龙果抗旱性相关方面的研究，包括干旱胁迫下火龙果生理和形态适应及基因的差异性表达等[4-6]。本文从干旱对火龙果植株生长的影响、抗旱生理生化和分子机制等方面进行总结，为研究火龙果植株抗旱性机制、提升抗旱能力及火龙果产业的高经济效益发展提供参考。

1  干旱对火龙果生长及形态结构的影响

火龙果植株极为抗旱，在果树中被称为“耐旱王”，但因其根系分布浅仍易受干旱影响，且枝条生长速度较快又需要供应充分适量的水分[7]。长时间的干旱会使火龙果枝条新梢生长提早结束，从而进入休眠状态停止生长[8-10]。火龙果耐旱性表现为历经自然干旱10个月仍不会死亡，并在复水15 d后能恢复正常生长，与正常生长植株形态有明显差异[11]。

1.1  对火龙果生长发育的影响

水分是种子萌发基础代谢的首要条件，干旱会抑制种子萌发或致发芽迟缓从而抑制幼苗生长[12]。火龙果种子萌发也不例外，12%PEG-6000模拟干旱下火龙果种子发芽率、发芽势和发芽指数分别下降17.00%、87.20%和68.63%[6]。火龙果实生幼苗不同于成年植株，含有2片子叶，在干旱条件下火龙果幼苗子叶叶长和叶宽减小50%[6]；轻度胁迫会使火龙果组培苗茎加粗但生长缓慢，重度干旱30 d火龙果组培苗出现茎尖枯死甚至植株死亡[13]。火龙果农田生产上常用扦插的栽植方式，保障土壤中的适宜水分含量和其他环境因子是保障高成活率的前提。成年火龙果植株随着石漠化水土流失的加重，火龙果主茎和一、二级分枝月平均生长速度及茎枝长度逐渐降低，同时还会显著减少成年植株的分枝数[11]及地上生物量[14]。在极端的干旱条件下，火龙果仍旧能够维持茎的伸长生长，抑制茎的横向增宽[15]。从茎表观来看，一定程度的干旱会引起茎表皮颜色加深并出现褶皱[16]，火龙果组培苗则从嫩绿色转变为黄绿色[13]，茎组织水减少引起茎厚度变薄[16]。

1.2  对火龙果根系的影响

火龙果根系通常以须根为主，无主根或无明显主根，分布在深度为2～28 cm的浅层土壤范围内[17]。当土壤过干旱或含水量过低，就会出现根系无水可吸收利用而引发干旱胁迫，此外，土壤中水分含量过高、土壤通气不良导致根部缺氧，或土壤温度过高、过低、土壤溶液浓度过高，以及土壤中积累某些有毒的化学物质也会引起根系的生理性干旱。火龙果幼苗根系明显受到干旱胁迫的抑制，根系长度在干旱下降低了58.78%[6，18]。成年植株不同，在干旱胁迫下火龙果的侧根减少，须根基本消失[19]，但能够促进火龙果根系伸长生长和新根萌生增大了火龙果根系吸水面积，干旱下火龙果根系生长和幼茎伸长生长是由火龙果老茎中的储水供给，这是火龙果在干旱逆境下的一种适应表现[15]。

1.3  对火龙果茎部表观结构的影响

火龙果为适应环境叶片退化为针刺状，茎部组织发达呈肥厚肉质状，含有大量晶细胞和黏液物质[15，20]。观察火龙果干旱胁迫下的茎部解剖结构，发现干旱胁迫下火龙果茎总厚度、皮层厚度减小，皮层与茎总厚度比值、复表皮厚度增加，表皮最外层含有发达的角质层，降低了干旱胁迫下植株体表水分的蒸发，同时对机体起着机械支撑作用，减缓了茎尖在大量失水的情况下萎蔫的速度；火龙果储水细胞和维管束在干旱胁迫下增多，增强了植株体内水分的运输和储水能力[20]。干旱下火龙果气孔关闭使得光合作用能力下降，以减小胁迫对光合器官的影响[16]，同时重度干旱胁迫会使得茎蔓表皮气孔密度减小，气孔下陷，减小气孔孔径，增加气孔周边晶体，中度和轻度干旱对气孔的影响显著小于重度干旱[18]。此外，干旱还会降低气孔开放率、开放度和气孔开放时间的长短[15]。

1.4  对火龙果产量的影响

由于我国火龙果主产区季节性干旱明显，往往会抑制火龙果新枝生长或引起休眠减弱树势，诱发病虫害[21]，或致果实发育不良品质变差，或致落花落果减产[22]。石漠化程度（水土流失程度）越重，火龙果减产速度越快。从火龙果产量降低程度来看，重度石漠化为33.47%～85.14%，中度石漠化為25.36%～76.09%，轻度石漠化为15.43%～50.39%[11]。

2  火龙果抗旱生理响应机制

研究火龙果对干旱等非生物胁迫的反应机制是提高火龙果生产效益的重要方式。土壤干旱是一个环境不断变化的过程，可能通过水分运输、物质代谢和光合作用的改变而抑制植物生长[5-6]。火龙果在干旱胁迫下通过耐低水势、渗透调节、保护酶系统等生理代谢来提高机体的抗旱能力，以适应环境的变化。

2.1  水分状况

植物的水分亏缺直接受到土壤中水分状况的影响。干旱状态下火龙果茎中水含量变化能够反映出茎组织的保水能力，通常用相对水含量和水势等指标来评价。火龙果在常规管理水平下（土壤含水量80%），茎中含水量相对稳定，维持在90%左右，当干旱处理4周以后（土壤含水量15%），茎组织仅表现为轻度失水，仍然有80%高含水量，可见火龙果茎的保水能力相当强[15]。植物组织水势高低在一定程度上能反映出植物对水分的需求状况，既可以用来衡量植物的抗旱性强弱，又可在农业生产中可利用水势的高低作为灌溉的参考指标[23]。干旱下火龙果组培苗水势随着胁迫程度和胁迫时间的加重而降低，可以耐-22.5 MPa长达15 d[13]，这也是火龙果抗旱性强的重要表现。

2.2  渗透调节

在干旱等逆境下植物体内主动积累无机离子或有机溶质引起渗透势降低来提高细胞的吸水能力或者增强保水性能。火龙果历经长期干旱其茎部水势会降到很低[13]，低水势的干旱忍耐性首要是通过渗透调节形式来维持膨压，膨压对细胞生长具有关键性作用。火龙果在干旱、盐胁迫等逆境条件下常见的3种渗透调节物质分别是游离脯氨酸（Free proline，Pro）、可溶性蛋白（Soluble Protein，SP）和可溶性糖（Soluble sugar，SS）。火龙果盆栽苗和试管苗均表现为Pro和SS含量随着胁迫时间延长和胁迫程度加重而逐渐增加[13，16，24]。干旱胁迫下火龙果茎中SP含量明显高于对照组，其中种子快繁无性系植株中SP含量的变化与Pro和SS含量的变化趋势一致，72 h内均随着胁迫时间与强度的增加而增加，但在台湾“大红”品种火龙果中，干旱40～54 d的SP含量呈“V”型变化，整体呈上升趋势[16]。不同程度干旱处理7 d内，3年生扦插火龙果苗SP含量逐渐增加，而后21 d内呈降低趋势[25]。在干旱胁迫的整个过程中，火龙果茎中SP含量始终高于正常生长，在干旱前期SP含量逐渐积累，当干旱胁迫达到一定时间程度和胁迫强度，SP含量会发生不可逆转的降低，而在干旱54天时SP含量再次出现增加，可能是由于当茎含水率降低而引起的SP含量出现相对增加[16，24-25]。

2.3  保护酶系统

干旱等非生物胁迫会引发植物体内活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的产生和积累， ROS是具有多功能的氧化信号分子参与细胞信号转导过程[26]，但ROS浓度过高会损害蛋白质、碳水化合物、脂质、DNA 等生物分子，有时会导致细胞凋亡，最终会导致氧化应激，产生大量氧化中间产物[27]。为适应环境植物体内过氧化氢酶（Catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（Supemxide，SOD）和过氧化物酶（Eroxidase，POD）等氧化酶活性的增强，以清除植物体内ROS含量，避免膜脂过氧化而提升应对逆境环境的适应能力[16]。干旱胁迫能促进火龙果试管苗SOD和CAT活性增强，随着胁迫时间的延长，均呈现为“M”型变化，且与胁迫强度呈正相关[13]，这与火龙果幼苗无性系在干旱胁迫7 d内CAT活性的研究结果一致[5]。杨鵾等以种子快繁产生的无性系材料为研究对象发现CAT、SOD和POD活性均随着干旱处理时间的延长而增强，在干旱24 h内保护酶的活性增强较为缓慢，之后开始出现明显的阶梯变化，SOD和POD活性阶梯变化更明显[24]。齐钊等发现“大红”火龙果扦插苗CAT和POD活性随着干旱时间的延长而增加，但在干旱处理47 d后酶活性显著降低，且低于对照组[16]。SOD作为保护机体避免活性氧伤害的“第一道防线”，在干旱胁迫下SOD活性增加幅度大于POD和CAT，表明干旱诱导SOD合成能力较强，而CAT受逆境代谢产物H2O2诱导[13]，POD又参与清除H2O2[16]，由3种氧化酶组成的保护酶系统对维系生物膜系统稳定至关重要。

2.4  生物膜

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是植物在逆境下發生膜脂过氧化作用的代谢产物之一，MDA的增加幅度可以用来表示膜系统受损程度及植物对逆境反应的强弱，干旱胁迫下植株体内MDA增加幅度越小表明抗旱性越强[28]。火龙果干旱研究中得到同样的结果，PEG模拟轻、中度干旱下，自由基清除机制增强，火龙果试管苗表现出膜脂过氧化作用相对稳定，而中度和重度干旱胁迫下，膜脂过氧化作用的代谢产物MDA明显增加，植株膜系统受到损伤[13]。除此之外，相对电导率（REC）也能够在一定程度上反映生物膜受伤程度。在植物受到逆境胁迫时，细胞膜的选择透性功能损伤，膜的透性增加，导致电解液外渗引起组织提取液电导率的增大[29]。火龙果在干旱胁迫下，REC会随着胁迫时间的延长先升高后降低，在一定时间内不同程度的干旱处理下火龙果的REC始终高于对照组，重度干旱REC提高了9.32%，表明火龙果生物膜受到了损伤[25]。

2.5  光合作用

干旱胁迫对植物光合作用的影响是复杂的，一方面降低光合作用电子传递速率和光合磷酸化水平，另一方面可能直接损伤光合器官和光合机构，导致植物叶绿素生物合成减少和分解增加[30]。火龙果在干旱胁迫下茎表气孔关闭减少CO2吸收量从而降低光合速率维持水分[31]，同时光合作用的降低反过来影响细胞的伸长生长，减小光合作用的茎表面积，使气孔密度变化或气孔面积缩小[15]，这也被称之为“气孔限制”。干旱胁迫会降低总叶绿素、Chl a、Chl b含量和Chl a/Chl b比值，但轻微胁迫下能够提升茎组织中Chl b含量，重度干旱下火龙果茎的耐受性有限，当光合器官受到损伤后光合速率小于光合色素的降解速率，呈现出叶绿素合成显著受阻[15，25]，被称之为“非气孔限制”。光系统II（PSII）反应中心完全开放时的荧光产量（F0）等叶绿素荧光参数与叶绿素浓度有关。重度干旱胁迫程度加重会使得火龙果茎表提升F0和NPQ，降低光系统 II最大光化学效率（Fv/Fm）和光系统 II电子传递效率（ΦPSII值），光合速率明显受限，但在轻度干旱胁迫下火龙果的光合速率不会显著降低[15]。同时在叶绿素荧光降低的同时，由热耗散造成的非化学淬灭数值升高导致火龙果茎表温上升，二者与电子传递速率之间此消彼长[15]。干旱胁迫对光合器官结构的影响表现在基粒类囊体形变[32]，基粒片层减小或排列松散，淀粉粒消失，干旱胁迫下火龙果中位于叶绿体中的噬锇体在白天增多以维持光合和化学反应正常进行[33]，夜间转化为类囊体被抑制[15]，在光合膜脂类物质合成过程中发挥着储存脂类物质的作用[29]。

3  火龙果抗旱分子机制

植物对非生物胁迫的反应不仅表现在植物表观形态及生理方面，还可以在分子水平上表达植物对干旱胁迫的逆境响应。火龙果关于抗旱的基因资源十分丰富，如火龙果中参与抗旱胁迫相关MYB基因片段HuMYB[34]，诱导ABA信号应答的HuABAR基因[35]，能够提高抗旱性的锌指蛋白基因片段HuZF[36]，参与丙酮酸代谢和调控的ADH、PDC和CBL基因[4]，等等。植物抵御逆境干旱一方面是通过合成功能蛋白，刺激渗透调节基因、抗氧化酶基因等基因的表达，另一方面是转录因子，参与调控干旱胁迫的信号转导，如bHLH[37]、MYB等。此外，还有一些内源性小RNA（microRNA和siRNA）已成为植物非生物胁迫反应的重要参与者。

3.1  功能蛋白基因

干旱胁迫下糖代谢、氨基酸代谢、脂质代谢等代谢途径都积极响应干旱胁迫应答机制，同时次生代谢的生物合成活跃以维持正常代谢过程[4-5]。干旱胁迫下火龙果茎部蔗糖与淀粉代谢的关键酶如SBE3、PHO1、DPEP、BAM9和TPPD等增加促进了淀粉的降解，用于火龙果植株生长所需能量供应和适应干旱环境，如海藻糖酶相关基因在干旱3 d后表达量显著提高，在火龙果干旱胁迫下起着维持细胞渗透压、膜稳定等生理调节作用。在火龙果干旱胁迫糖酵解中PFK6、ADH和ALDH3F1基因表达上调，在增加多个胁迫相关基因的转录水平、可溶性糖和胼胝质的积累、清除ROS和促进有毒醛转化为无毒羧酸、参与其他代谢途径并调节信号转导等方面发挥着一定作用[5，38-39]。也有研究表明氨基酸代谢途径中的β- 丙氨酸也是一种渗透保护剂，At3g08860基因参与β-丙氨酸代谢，在火龙果干旱胁迫下特异性上调[5]，火龙果ADH和PDC基因转录和调控丙酮酸转化为乙醇参与无氧呼吸过程[25]。

脂质代谢中与甜菜碱密切关联的磷酸乙醇胺-N-甲基转移酶 （PEAMT） 基因在火龙果干旱胁迫下表达下调，并可能向成熟茎转移，是造成火龙果幼嫩组织先表现出损伤现象的重要原因。参与苯丙烷生物合成有关的咖啡酸-o-甲基转移酶基因（COMT）和CER26表达量在火龙果干旱胁迫下增加[5]，提高了木质素、褪黑素的生物合成[40]和茎角质层蜡的积累，提升了火龙果适应干旱胁迫的能力。参与火龙果角质、亚黄素、木栓质和蜡质等生物合成的差异基因有12个，如形成角质层的CYP86和编码参与长链醛转化为烷烃的蛋白CER1等均在火龙果干旱胁迫下表现出较高的表达量[41]。火龙果转录组测序研究表明‘普通白肉中参与氧化还原酶活性的349个差异基因表达量上调，这对于清除H2O2和O2-等损害细胞的氧化物质具有积极作用[41-42]，火龙果CAT基因转烟草提高了植株抗氧化和抗逆能力，验证了CAT基因也参与了H2O2的清除[43]。火龙果中谷胱甘肽-s- 转移酶 （GST） 基因也响应了干旱胁迫，可能也在解毒和氧化应激方面起着一定作用[5，44]。受干旱胁迫诱导而产生的RD22基因（BURP结构域基因）表达上调，可能也参与了调节细胞壁过氧化物酶的作用，从而增强细胞壁间的稳定性[5]。

3.2  转录因子

“胁迫分子”脱落酸（ABA）也常被称为逆境调节剂，是一种重要的根源信号，影响着植物根的形成、叶片凋萎、气孔开闭、组织水平衡等抗逆境生理过程[45]。在干旱等非生物逆境胁迫下火龙果中HuABAR基因应答了干旱胁迫的表达特性[35]，诱导ABA信号应答相关基因的表达，调节保卫细胞膨压导致气孔关闭，减少水分蒸腾，减轻胁迫诱导产生的乙烯和活性氧对植物的伤害，达到弱化干旱胁迫对植株损伤的目的。干旱抑制火龙果根系的总根长、总表面积等根系指标[18]也是由于ABA积累诱导线粒体产生ROS从而调控生长素的积累、反应和运输。HuABAR蛋白在细胞质内行使ABA受体调控机制的生物学功能，在火龙果干旱胁迫中发挥了重要重用[4]。早有研究提出，外源施用ABA能够通过提升脯氨酸等渗透调节物质增强细胞的保水性能，促进水分运输到植株地上部[46]。除了脱落酸外，水杨酸（Salicylic acid， SA）也与提高植物抗环境胁迫的能力相关，水杨酸羧甲基转移酶基因（SAMT）参与水杨酸甲酯（MeSA）生物合成[47]，在火龙果干旱胁迫下表达上调，在抵抗逆境反应中发挥着作用。火龙果中SA和ABA诱导HubHLH1-like基因表达，该基因应答干旱等逆境胁迫可能与SA和ABA介导的信号通路密切关联[48]。

颜凤霞等以火龙果组培苗为试材，克隆并分析在抗逆基因转录过程中起着重要调控作用的锌指蛋白基因片段（HuZF）的表达特异性，发现干旱胁迫（10%PEG600）下火龙果茎HuZF表达量逐渐增加[36]，通过何种途径介导火龙果对非生物逆境的适应有待进一步验证。此外，蛋白磷酸酶 2C（Protein phosphatases 2C， PP2Cs）、钙结合蛋白（CML18）、碱性螺旋-环-螺旋蛋白相关转录因子bHLH25和SCL28基因、火龙果磷脂酰肌醇信号通路的2个基因、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase， PEPC）等也都参与了火龙果干旱胁迫应答的信号通路[5]。蛋白水解酶类中的天冬氨酸蛋白酶基因ASPG2和PCS1在相应火龙果干旱胁迫时表达上调[5]，可能受ABA诱导表达，参与了保卫细胞运动、抗逆反应和衰老死亡过程[49]。火龙果干旱胁迫下钙离子感受器CBL蛋白介导胞内钙离子变化诱导CBL基因的表达，并通过CBL-CIPK信号通路引发相关的生理生化反应[4，25]。

3.3  内源性小RNA

RNAi介导的基因沉默已经被证明可以作为植物对抗非生物胁迫的防御机制。一些miRNA響应植物干旱胁迫而上调或下调，参与干旱胁迫的miRNA在ABA信号和响应中占28%，在生长素信号中占14.2%，在miRNA加工中占9.52%，在细胞生长中占14.2%，在抗氧化防御中占9.52%，还有4.76%的碳固定和9.52%的渗透调节[50]。干旱诱导的miRNA下调它们的靶mRNA，导致干旱胁迫反应中产生非功能性蛋白质，少数miRNA的下调导致其靶mRNA的积累来应对胁迫[51]。miRNA通过下调响应靶基因参与干旱等胁迫响应，包括ABA响应、生长素信号、渗透保护和抗氧化防御[50]。有研究已表明火龙果抗旱能力强与特有的miRNA有关，在火龙果中miR396通过介导靶向GRF转录因子家族的mRNA参与调节火龙果对干旱的适应性[52]。火龙果干旱响应中MDA显著积累的延迟可能与miR398有关，即miR398调节缺失引起SOD活性增强，提升了细胞降低了ROS含量水平从而降低脂质氧化损伤，所以MDA含量在短期干旱下不会显著增加[24]。火龙果新miRNA家族中的miRN01靶向了一种编码伴侣蛋白的CPN60-1基因响应干旱胁迫；miRN05-3p通过调节多酚氧化酶的表达参与植物酚向醌的转化；miRN10靶向Calcium-transporting ATPase催化Ca2+介导的ATP水解反应，平衡细胞Ca2+水平[24]。此外，还有miR164、miR393和miR319等等均被新发现的miRNA家族所靶向，但miRNA的表达存在时空和物种差异，并不是所有的抗旱分子机制都参与了干旱胁迫响应[24，53]。

4  总结与展望

火龙果在受到干旱等环境胁迫时，不仅影响到植株生长的表观形态结构，还影响了植物体内生理基础代谢过程及相关基因的表达，最终制约了火龙果产量的提升和品质的改善。火龙果的极强耐旱特性表现一种是耐旱，表现在叶片退化为刺、茎为保水肥厚的肉质茎、气孔微环境结构、根系等形态结构方面的变化带来极强的保水能力和低水分蒸发能力积极适应干旱环境[4，15，20]；另一种是抗旱，干旱胁迫启动了一些特异基因的表达改变生理代谢，可溶性糖、蛋白及有脯氨酸等物质参与渗透调节、氧化酶保护系统清除有害物质，以及抗氧化能力保护了机体[5，13，24]；还有一种是避旱，即干旱引起火龙果植株的休眠[10]。很多学者利用PEG模拟干旱胁迫或盆栽控水的方式研究火龙果抗旱性，为火龙果抗旱品种的选育奠定了扎实的理论基础，但由于火龙果产地环境是不断变化的过程，往往涉及多种非生物胁迫，如冬季低温和干旱的交互胁迫，夏秋高温强光和干旱的相互影响，甚至在一些石漠化地区水土流失伴随着养分的匮乏，多种非生物胁迫对火龙果的影响尚未明晰。学者们为了进一步深入探讨火龙果的抗旱性，分子生物学和生物信息学被广泛应用到火龙果差异基因的表达分析当中，但火龙果非模式植物基因组信息复杂，尚未公布，且火龙果的抗旱性是非单个基因控制的数量形状，并非所有的干旱差异都参与了干旱响应[5，24]，因此对响应火龙果干旱的基因有待进一步挖掘和功能验证。

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（责任编辑：丁志祥）