内蒙古宁城盆地中侏罗世似藓属Muscites化石新材料

2022-05-27李涛那玉玲李云峰孙春林

世界地质 2022年2期

李涛，那玉玲，李云峰，孙春林

1.吉林大学地质博物馆，长春 130026;2.吉林大学古生物学与地层学研究中心，长春 130026

0 引言

苔藓植物是高等植物中的特有类群，是以配子体世代占优势的多细胞绿色高等植物。植物体型小，结构简单，没有真正的根和维管组织分化。作为早期陆地植物群中的关键组成分子，苔藓植物被认为是重要的先锋植物[1-2]。除海洋外，苔藓植物几乎可生活在所有生态环境中[3]，是潮湿森林、湿地、山地和苔原等生态系统的重要组成类群，常作为附生植物生长在土壤、岩石或树干表面，多数喜欢阴湿环境，也有类群可在极地冻原和高山冻原生存[4-5]。此外，苔藓植物可指示森林类型和大气污染等，具有指示环境的作用。

苔藓类植物现有约22 000种[6-8]，是种数上仅次于被子植物的第二大高等植物类群。其由3个独立的进化谱系组成，即藓类(藓纲)、苔类(苔纲)和角苔类(角苔纲)。与维管植物相比，苔藓类化石记录相对较少[9-10]，可能由于其形态微小、结构简单、不易保存或容易被忽视等原因所致。目前发现的时代最早的苔类化石是Hernick et al.[11]描述于美国东纽约州吉维特阶(中泥盆世)保存为细胞的标本。藓类时代最早的化石记录是Hübers et al.[12]描述于德国密西西比亚系晚维宪期地层中。苔藓植物作为最初登陆的高等植物类群之一，有几亿年的进化历史[2,13]，对其化石进行系统研究不仅可以为苔藓植物的起源和演化提供直接证据[14-15]，更是探索植物界进化发展和重建古地理、古生态环境的重要科学基础[16-18]。

藓纲是苔藓植物中最大一纲，有茎叶分化，为无腹背之分的茎叶体，种类繁多，赤道至两极均有分布，是最重要的先锋植物类群。本文报道的，采集于内蒙古宁城盆地中侏罗世地层中的植物化石属于藓类似藓属Muscites。该属从古生代开始出现，白垩纪地层中的化石记录相对较多，目前所知，侏罗纪地层中还没有该属可靠的化石报道[5,19-30]。该属在内蒙古宁城道虎沟村中侏罗世地层中的发现，填补了该属在侏罗纪出现的记录，为研究该属的分布与演化提供了新资料，也为探讨内蒙古宁城盆地中侏罗世时期地理、气候和环境提供了重要的化石证据。

1 地质背景、材料与方法

研究区位于河北省、辽宁省和内蒙古自治区交界处的道虎沟村附近。行政区划属于内蒙古赤峰市宁城县五化镇(图1)，距赤峰市南约80 km。区内发育一套以湖泊相为主的地层，保存有大量完好的脊椎动物、无脊椎动物和植物化石[31-45]，含化石地层被归于中侏罗统九龙山组或髫髻山组[34,38,43,45-48]。

图1 化石产地及地理位置图Fig.1 Map of fossil site and geographical location

含化石地层不整合覆于太古宙片麻岩之上，与上覆火山岩系呈平行不整合接触[45,49]。主要由黑灰色、灰色、浅灰色凝灰质泥岩、凝灰质粉砂岩、页岩和凝灰质砂岩组成，夹含砾砂岩。本文报道的植物化石采自地层下部的黄灰色凝灰质粉砂岩和细砂岩，化石大多保存完好，标本编号以“DHG”为前缀，表示它们均来自道虎沟村附近。

对植物标本进行观察和研究时，将植物化石置于Olympus实体显微镜下进行观察，并用数码相机(Canon 5D Mark II)进行拍照，植物微细结构使用超景深3D显微镜(VHX-600E)进行观察和拍照，部分照片使用Adobe photoshop CS5软件对亮度和对比度进行处理。所有标本均保存于吉林大学古生物学与地层学研究中心。

2 系统描述

苔藓植物门 Phylum Bryophyta

藓纲(广义)Class Bryopsida sensu lato

似藓属 MorphogenusMuscitesBrongniart,1828

模式种MuscitestournaliiBrongniart,1828

小叶似藓(新种)Muscitesmicrophyllus

sp.nov.Na et Li

(图2a-f)

正模图2a(DHG249)。

副模图2b, d, e(DHG249-1, DHG250,DHG250-1)。

产地内蒙古自治区赤峰市宁城县五化乡道虎沟村附近。

层位中侏罗统九龙山组/髫髻山组黄灰色凝灰质粉砂岩。

词源种名源自拉丁文“microphylla”，意为“小叶”。

保存单位吉林大学古生物学与地层学研究中心。

特征茎细弱，不分叉；叶呈螺旋状疏松排列，镰刀形，向外弯曲，基部略下延，顶端渐尖，未见中肋。

描述标本5块，保存为茎叶体。茎叶体大小不一，高30～80 mm，宽50～70 mm，可能与保存状态有关。茎黑色，叶褐黄色，可能为植物腐烂产生的印痕(图2a-f)。茎细弱，宽约0.3 mm，简单、不分叉。叶较小，全缘，呈狭长的镰刀形，部分微微向外弯曲，未见中肋(图2c)，螺旋状疏松地排列于茎上，多与茎成45°～60°，长1.5～2.5 mm，叶下部最宽，约0.3～0.5 mm，基部略下延，向叶顶端渐尖。茎下部叶较上部更小，常脱落(图2d-e)。

比较当前标本以简单、不分叉的茎和螺旋状排列的叶等特征，可归属于似藓属MuscitesBrongniart, 1828。叶呈狭长的镰刀形、螺旋状稀疏排列，明显与已知种区别，故定为新种Muscitesmicrophyllussp. nov. Na et Li。新种叶排列较为疏松，叶与叶的基部间距明显，可明显区别于一些叶紧密或叠瓦状排列的类型，如发现自阿根廷Albian-Cenomanian阶的M.sp.、英国下石炭统地层中的M.plumatus和吉尔吉斯斯坦西南部地区中-晚三叠世M.sp.[5,20,28]。当前标本茎简单、细弱，不分叉，可与一些茎二歧分叉或假二歧分叉的已知种相区别，如发现于日本晚白垩世琥珀中的M.kujiensis、中国辽西早白垩世地层中的M.meteorioides、吉尔吉斯斯坦西南部地区中-晚三叠世地层中的M.brickiae和新西兰晚白垩世地层中的M.gracilis等[5,27,29-30]。Cantrill[25]描述南极白垩纪的M.antarcticus在茎叶形态、排列方式上与当前新种相似，但前者叶具中肋。此外，还有一些茎不分叉、叶螺旋状排列的类型(如M.amplexifoilius[26])可以与当前种进行对比，但叶形和大小都相差悬殊。详细对比见表1。

密叶似藓(新种)Muscitespycnophyllus

sp.nov.Na et Li

(图2g-j)

正模图2g(DHG256)

副模图2j(DHG256-1)

产地内蒙古自治区赤峰市宁城县五化乡道虎沟村附近。

层位中侏罗统九龙山组/髫髻山组黄灰色凝灰质粉砂岩。

词源种名源自拉丁文“pycnophyllus”，意为“密叶的”。

保存单位吉林大学古生物学与地层学研究中心。

特征茎细弱、不规则二歧分叉；叶小、椭圆形、全缘，呈螺旋状紧密排列，几乎垂直于茎，部分叶相互叠覆，基部不下延，顶端钝尖；未见中肋。

a-f. 小叶似藓(新种)Muscites microphyllus sp. nov. Na et Li.a. DHG249；b. DHG249-1；c. DHG249-1，图b的局部放大，示茎、叶特征；d. DHG250；e. DHG250-1；f. DHG255，比较完整的茎叶体标本。g-j. 密叶似藓(新种)Muscites pycnophyllus sp. nov. Na et Li. g. DHG256；h，i. DHG256，示茎叶细节；j. DHG256-1.图2 发现于内蒙古道虎沟地区的似藓属Muscites化石Fig.2 Fossil Muscites discorved from Daohugou area, Inner Mongolia

描述标本2块，为正负模。茎叶体保存长约40 mm，宽约30 mm(图2g, j)。茎细弱，宽约0.1～0.2 mm，不规则二歧分叉。茎保存为黑色，叶褐黄色，周围形成褐黄色晕，可能为植物腐烂产生的印痕(图2h～i)。叶小，椭圆形，全缘，紧密地螺旋状排列，除茎顶部位置，叶几乎垂直于茎，部分叶相互叠覆，叶与叶基部之间几乎没有空隙，叶长约1.2 mm，基部不下延，最宽处位于叶下部，约0.5～0.7 mm，顶端钝尖(图2h, i)。茎上部的叶较下部小。未见中肋。

比较当前标本以不规则二歧分叉的茎和螺旋状排列的叶等特征，可归属于似藓属MuscitesBrongniart, 1828。叶细小，椭圆形、紧密螺旋状排列,大多垂直于茎，可明显区别于已知种。当前新种茎不规则二歧分叉，可与茎简单、不分叉和假二歧分叉的已知种区别，如报道于阿根廷晚石炭世的M.amplexifoilius[26]、南极洲下白垩统的M.antarcticus[25]、前苏联布列亚盆地上侏罗统的M.fontinalioides[21]、辽宁西部早白垩世的M.meteorioides[27]、英国早石炭世的M.Plumatus[20]和吉尔吉斯斯坦中-上三叠统的M.sp.[5]等。

当前标本可与吉尔吉斯斯坦中-晚三叠世地层中的M.brickiae相比较，但后者叶排列疏松，叶呈披针形、基部下延，与当前标本不同[5]。新种也可与产自蒙古早白垩世地层中的M.ostracodiferus[22]、阿根廷白垩系的M.sp.[28]、日本晚白垩世地层中的M.kujiensis[30]和新西兰晚白垩世地层中的M.gracilis[29]相比较，但当前新种叶小，未见中肋，与后者不同。新种与产于非洲晚三叠世的M.guesceliniTownrow也比较相似[19]，但后者叶基部下延。详细对比见表1。

3 讨论

Muscites是Brongniart(1828)建立的化石形态属，与现生藓类的亲缘关系还不十分明确。根据化石记录，该属在石炭纪早期就已出现[20]，一直延续至晚白垩世[29-30]，虽然化石记录多，但分布广泛，包括亚洲、南美洲、南极洲、大洋洲和欧洲等(表1)。其中，石炭系中的化石记录主要以茎简单、不分叉、叶披针形的类型为主[20,26]。中生代地层中发现的该属种类和数量较多，三叠纪中晚期的一些种主要以螺旋状排列的叶为特征[5,19]，侏罗纪多为茎简单、叶较小的类型[21]，白垩纪该属类型最多也分布最广，欧亚大陆一些重要植物群中均有出现[5,22-24,27-28,30]。

道虎沟植物群多样性丰富，主要以裸子植物和真蕨类植物为主。裸子植物中，苏铁类植物在形态和解剖特征上表现出较高分异度，基本都是北半球中生代植物群的常见分子。银杏纲和松柏纲种数在当前植物群中居第二位，真蕨纲和茨康目居第三位[49-51]。道虎沟植物群的组成特征指示了暖温带的气候环境，温暖潮湿并伴有季节性和降雨量变化[45]。

在道虎沟植物群中，苔藓类植物化石数量较少，但也可以区分出多种类型，已识别藓纲(广义)3属4种。众所周知，在植物界的演化进程中，苔藓植物代表着从水生逐渐过渡到陆生的类型，虽具有很强的耐旱能力，但多数苔藓植物更喜欢生长于阴暗、潮湿的环境中。在现代生态系统中，苔藓植物为许多节肢动物的生存和繁殖提供了重要的场所，尤其为部分水生和半水生昆虫，如蜉蝣目、异翅目、蜻蜓目和鞘翅目等在其生命周期的某些阶段(如幼虫、未成熟阶段)提供了适宜的微生境[4,52]。根据现生苔藓类的生态学研究和道虎沟植物群组成特征分析，推测本文报道的似藓属Muscites生活在温暖潮湿的气候条件下，可能生长在林下潮湿的地段、湖泊和河流附近的潮湿土壤或岩石表面，苔藓植物的出现可能是中生代时期道虎沟地区大量昆虫得以生存和繁殖的有利条件之一。