品种混种对小麦条锈病发生和小麦产量的影响

王红丽 蒋 倩 曹世勤 孙振宇 王海光*

(1.中国农业大学 植物保护学院，北京 100193；2.甘肃省农业科学院 小麦研究所，兰州 730070；3.甘肃省农业科学院 植物保护研究所，兰州 730070)

由Pucciniastriiformisf. sp.tritici引起的小麦条锈病是世界范围内的重要小麦病害，该病害在我国发生面积广、流行频率高、危害重，是我国小麦生产中最重要的病害之一[1-4]。小麦条锈病在我国多次大流行，给小麦生产造成了严重影响，如1950年、1964年、1990年和2002年的条锈病大流行分别导致小麦减产60亿、32亿、18亿和13亿kg[2,5]。2020年9月我国农业农村部将小麦条锈病列入《一类农作物病虫害名录》。

选育和种植抗病品种是防治小麦条锈病最经济、最有效、最安全的一种措施[6]。但是，由于品种抗性不足或单一遗传背景的品种种植面积过大，会导致对条锈病菌的定向选择，品种抗病性容易被新的毒性小种或菌系所克服，致使经过多年选育的小麦品种丧失抗性。因此，抗病品种的合理利用是延缓条锈病菌变异速率、延长相应抗病品种使用年限的重要措施。通过改变种植模式，重视不同作物或品种间套作、混种，可达到防病增产效果[7-10]，同时可减少农药用量，从而收到较好的经济效益、社会效益和生态效益，对于病害的绿色防控和农业的可持续发展具有重要意义。农业生产中常用的栽培措施间套作和混种可用于植物病害绿色防控，具有防病机制复杂的特性[7]。间套作和混种在时、空两方面均可抑制病害发展，并可降低感病品种的空间密度，从而起到阻挡病原传播、减少病原数量的作用[7,11-13]。此外，非致病性或弱致病性病原还可诱导植株产生抗性，进而抑制强致病性病原侵染，从而达到防病增产作用[7,12]。

小麦和其他种类作物的间套作种植模式在控制病害方面的研究已见报道，例如：小麦和蚕豆间作可以降低小麦锈病发生，相对防效可达22.2%～100.0%[14]；小麦和蚕豆间作对小麦锈病、小麦白粉病、小麦蚜虫、蚕豆赤斑病、蚕豆斑潜蝇、蚕豆蚜虫均具有一定控制效果[15]；不同抗性小麦品种与蚕豆间作可降低小麦白粉病的发生程度[16]。在农业研究中，往往为了便于作物收获，期望通过同种作物的不同品种间作或混种达到防病增产效果，例如：水稻品种间作或混种可对稻瘟病具有很好的防效[17-19]，并对纹枯病、白叶枯病等其他病害亦具有一定防效[20]；利用品种间作或混种控制小麦条锈病[12-13,21-25]、小麦叶锈病[12,26]、小麦白粉病[12,27-29]、小麦壳针孢叶枯病[30-31]等。按照“科学植保、公共植保、绿色植保”理念，在小麦病害管理过程中，应科学、合理地利用各种防治技术实现病害的绿色防控。鉴于品种混种技术所表现出的优势，其可作为小麦条锈病绿色防控的备选技术。基于品种混种的小麦条锈病绿色防控技术，主要是通过提高田间品种多样性，降低条锈病的流行速率，并可降低对条锈病菌的选择压力，最终起到防病增产作用；通过减少施药次数和施药量，起到减药效果。

在我国“十三五”期间，涉及植物保护的国家重点研发计划项目对于植物病害的绿色防控以及病害防治过程中农药的“减施增效”非常重视，开展作物品种混种和合理利用研究对于减少病害防治过程中农药使用量和病害的绿色防控具有重要意义。因此，为了进一步探索小麦品种混种模式，本研究于2020—2021年生长季，分别在甘肃和北京两地开展了基于品种混种的条锈病防控技术研究，调查不同品种混种模式下条锈病季节进展情况，并测定相关产量指标，分析品种混种对条锈病发生和小麦产量的影响，以期为合理利用品种混种开展小麦条锈病的绿色防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验分别在甘肃省农业科学院植物保护研究所甘谷试验站(以下简称甘谷试验站)和中国农业大学上庄实验站(以下简称上庄实验站)进行。在甘谷试验站，供试小麦品种为陇鉴9825(高抗)、天选66号(中抗)、陇鉴9822(中感)，以陇鉴9825作为保护行品种，接种用条锈病菌为来源于甘肃省农业科学院植物保护研究所的混合菌种(主要包括条中32号、条中33号、条中34号以及中四致病类型)。在上庄实验站，供试小麦品种为铭贤169(高感)、北京0045(中抗)、农大211(中抗)，以中麦175(高抗)作为保护行品种，接种用条锈病菌为条中34号，该菌种由中国农业科学院植物保护研究所提供，并由中国农业大学宏观植物病理学实验室保存、扩繁。

1.2 研究方法

1.2.1小麦品种混种试验处理设置

在甘谷试验站和上庄实验站，试验均设置品种单种和混种(表1)，按照抗、感品种种子质量比1∶1、3∶1、5∶1进行混种，在每个试验地点均设置9个处理，各处理重复3次，27个小区，小区完全随机分布。在甘谷试验站，每个小区大小为4.5 m×4.6 m，使用470 g种子，行长为4.5 m，行距为20 cm，于2020年10月19日播种。在上庄实验站，每个小区大小为3.5 m×4.5 m，使用252 g种子，行长为3.5 m，行距为20 cm，于2020年10月6日和7日播种。每个小区中心种植一簇铭贤169，用于接种小麦条锈病菌作为诱发中心。

表1 试验处理和各处理所用小麦品种Table 1 Experimental treatments set in this study and wheat cultivars used in each treatment

1.2.2小麦条锈病菌接种

采用喷雾接种法进行条锈病菌接种。于接种日傍晚，将在人工气候室内繁殖的条锈病菌利用0.05% 吐温20溶液配置成孢子悬浮液；然后将小区中心的铭贤169麦苗用清水均匀喷雾，用手进行洗苗，去除叶片表面蜡质，以便更有利于条锈病菌侵染；再对处理过的麦苗均匀喷混匀的孢子悬浮液；最后用塑料袋套住接种后的麦苗，塑料袋周围用土封住，以便对接种后的麦苗进行保湿。翌日8:00去除塑料袋。在甘谷试验站和上庄实验站分别于2021年3月27日和4月5日进行接种，所用孢子悬浮液浓度分别为1500 mg/L和300 mg/L。

1.2.3小麦条锈病调查

试验小区诱发中心铭贤169出现条锈病症状后，在每个小区中心点至小区每个角的连线上取中心点作为调查点，每7 d调查一次，共调查5次，每次每点调查50株小麦最上面2个叶片的条锈病发生情况，若发病，则记录病叶的严重度，不发病则记录为0。在甘谷试验站，病害调查时间分别为2021年5月9日、5月16日、5月23日、5月30日、6月6日。在上庄实验站，病害调查时间分别为2021年5月7日、5月14日、5月21日、5月28日、6月4日。按照GB/T 15795—2011《小麦条锈病测报技术规范》进行病叶严重度的评估，严重度分为1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100% 8个级别。每小区4个调查点的病害普遍率的平均值和病情指数的平均值分别作为该小区条锈病的普遍率和病情指数。

按照下式计算每个调查点条锈病普遍率：

式中：I为病害普遍率；n为调查发病的叶片数。

每个调查点条锈病病情指数的计算公式如下：

利用5次调查获得的病情指数数据，按照下式计算病害进展曲线下面积(Area under disease process curve，AUDPC)：

式中：DIj为第j次调查的病情指数；tj为第j次调查时接种后天数；Num为病害调查次数。

1.2.4小麦产量和千粒重测量

小麦成熟后，收取每个小区中间3行进行测产(处理甘谷T6和甘谷T9各有1个重复的小区取中间2行进行测产、处理甘谷T7有2个重复的小区取中间2行进行测产除外)，计算亩产量；对于每个小区，从收获小麦中每次取1 000粒种子，利用PME型自动数粒仪(上海珊科仪器厂，上海)进行种子计数，利用电子天平测量千粒重，测定3次(处理甘谷T7和甘谷T9各有1个重复的小区测定2次千粒重除外)，以平均值作为该小区小麦的千粒重。

1.2.5数据分析方法

利用软件Microsoft Office Excel进行数据整理和作图。按照试验地点，使用软件SAS 8.02(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)中的Duncan新复极差法进行ANOVA方差分析，分析不同处理间每次调查所获得病害普遍率和病情指数、根据5次调查计算获得的AUDPC、千粒重、亩产量的差异显著性(当P≤0.05时，表示差异显著；当P≤0.01时，表示差异极显著；当P>0.05时，表示差异不显著)，并利用该SAS软件对千粒重和亩产量与每次调查获得病害普遍率、病情指数以及根据5次调查计算获得的AUDPC进行相关分析。

参照参考文献[27]的方法，基于各次病害调查获得的病害普遍率和病情指数以及根据5次病害调查计算获得的AUDPC，计算不同混种处理对条锈病的相对防效，基于千粒重和亩产量计算不同混种处理对相应产量指标的相对增加率。

利用下式计算相对防效：

相对防效=(病情理论值-病情实际值)/病情理论值×100%

式中：病情指病害普遍率或病情指数；病情理论值指利用混种品种单种时的病情，基于品种混种比例计算获得的加权平均数。若相对防效为正值，则表示病情减轻；若相对防效为负值，则表示病情加重。

利用下式计算对产量指标的相对增加率：

相对增加率=(产量指标实际值-产量指标理论值)/产量指标理论值×100%

式中：产量指标为千粒重或亩产量；产量指标理论值是指利用混种品种单种时的产量指标值，基于品种混种比例计算获得的加权平均数。若相对增加率为正值，则表示混种后相应产量指标值增加；若相对增加率为负值，则表示混种后相应产量指标值降低。

2 结果与分析

2.1 品种混种对小麦条锈病发生的影响

5次病害调查结果如表2、图1及图2所示。在甘谷试验站，各处理的病害普遍率和病情指数随时间进展总体呈逐渐增加趋势；在上庄实验站，前4次调查的各处理的病害普遍率和病情指数随时间进展总体呈逐渐增加趋势，第五次调查的病害普遍率和病情指数在多数处理中与第四次相比呈下降趋势。

图1 品种单种和混种模式下小麦条锈病进展曲线(病害普遍率)Fig.1 Disease process curves based on incidence of wheat stripe rust under different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

图2 品种单种和混种模式下小麦条锈病进展曲线(病情指数)Fig.2 Disease process curves based on disease index of wheat stripe rust under different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

由表2可见，在甘谷试验站的试验中，陇鉴9822单种处理甘谷T3在各次病害调查中的平均病害普遍率和平均病情指数基本最大(在第一次调查中其平均病害普遍率低于处理甘谷T1和甘谷T6，在第二次调查中其平均病情指数低于处理甘谷T4)；陇鉴9825单种处理甘谷T1的病害普遍率较高，但其严重度较低，从而病情指数较低；天选66号单种处理甘谷T2的平均病害普遍率和平均病情指数在所有处理中均最低。总体上看，天选66号和陇鉴9822混种处理的病害普遍率较陇鉴9825和陇鉴9822混种处理的病害普遍率低。在5次病害调查中，质量比为1∶1的混种处理的平均病害普遍率和平均病情指数均较大；在每次调查中，质量比为3∶1和5∶1的混种处理的病情指数间差异不显著。对于第一次病害调查获得的病情指数，单种处理甘谷T1、甘谷T3以及所有混种处理之间无显著差异，单种处理甘谷T2与单种处理甘谷T1、甘谷T3之间差异显著，但其与所有混种处理之间无显著差异，所有处理间的差异均未达到极显著水平。在第二次调查中，所有的混种处理与单种处理甘谷T3在病情指数方面差异不显著。在第三、四、五次病害调查中，混种处理与单种处理甘谷T3的病情指数间呈极显著差异。对于陇鉴9825与陇鉴9822的单种和混种处理，在第一次调查中，处理甘谷T1、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T6间的病害普遍率差异不显著，处理甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6间的病害普遍率无显著差异；在第二次调查中，处理甘谷T3与甘谷T4间的病害普遍率无显著差异，两者均与其他处理间差异显著，处理甘谷T1、甘谷T6、甘谷T7间的病害普遍率差异不显著；在第三、四、五次调查中，处理甘谷T1、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6间的病害普遍率无显著差异。对于天选66号，在第一次病害调查中，其病害普遍率与其他单种和混种处理的病害普遍率差异显著，除混种处理甘谷T8和甘谷T9外，与其他处理的病害普遍率达到极显著水平。在天选66号与陇鉴9822的单种和混种处理中，在第二、三、四、五次病害调查中，处理甘谷T3与甘谷T2、甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之间差异极显著；在第二次病害调查中，处理甘谷T2与甘谷T7和甘谷T8的病害普遍率差异极显著，与处理甘谷T9之间的病害普遍率差异显著；在第三、四、五次病害调查中，处理甘谷T2与甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之间差异极显著；处理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之间在第三、四、五次病害调查中均差异显著，在第四、五次病害调查中差异极显著；在第三次病害调查中，处理甘谷T9与甘谷T7、甘谷T8之间病害普遍率差异极显著，处理甘谷T7和甘谷T8之间病害普遍率差异未达到极显著水平。

由表2可见，在上庄实验站的试验中，条锈病发生普遍较轻。相比较而言，在所有处理中，铭贤169单种处理上庄T7发病最重，其平均病害普遍率和平均病情指数在每次病害调查中均属于最高值；对于北京0045和农大211的单种处理，除第一次调查外，在其他4次调查中，总体上比其他处理发病轻，平均病害普遍率和平均病情指数较低。在第一次病害调查中，处理上庄T7的病害普遍率与其他处理差异极显著，除处理上庄T7外的其他处理间病害普遍率差异不显著；处理上庄T7的病情指数与其他处理间差异显著，但未达到极显著差异水平，其他处理间的病情指数差异不显著。在第二次病害调查中，处理上庄T1和上庄T7间的病害普遍率和病情指数均无显著差异；处理上庄T8与上庄T7间的病害普遍率和病情指数均差异极显著，处理上庄T8、上庄T2、上庄T3间的病害普遍率和病情指数均差异不显著，处理上庄T8与上庄T1在病害普遍率方面差异显著，在病情指数方面差异不显著；处理上庄T8与混种处理上庄T4、上庄T5、上庄T6间在病害普遍率和病情指数方面均差异不显著。在第三次病害调查中，除处理上庄T8外，其他处理间的病害普遍率差异不显著，处理上庄T2、上庄T3、上庄T4、上庄T5、上庄T6、上庄T8、上庄T9间的病害普遍率差异不显著；混种处理间的病情指数差异不显著，除处理上庄T7外的其他处理间的病情指数差异不显著，除处理上庄T8外的其他处理间的病情指数差异不显著。在第四次病害调查中，混种处理间的病情指数差异不显著；农大211单种处理上庄T9、农大211和铭贤169混种的3个处理上庄T4、上庄T5、上庄T6间病害普遍率和病情指数差异均不显著；北京0045单种处理上庄T8与上庄T2、上庄T3间病害普遍率和病情指数差异均不显著，处理上庄T8与上庄T1间病害普遍率和病情指数差异均显著。在第五次病害调查中，北京0045单种处理上庄T8、农大211单种处理上庄T9、所有混种处理间的病情指数差异不显著，除处理上庄T1外，单种处理上庄T8、上庄T9、其他混种处理间的病害普遍率差异不显著；在病情指数方面，铭贤169单种处理上庄T7与混种处理上庄T1间差异不显著，处理上庄T7与其他处理均差异显著，并与抗病品种单种处理差异极显著，与混种处理差异未达极显著水平；北京0045和铭贤169混种处理间的病害普遍率差异不显著，农大211和铭贤169混种处理间的病害普遍率差异亦不显著。

由表3可见，在甘谷试验站的所有试验处理中，天选66号单种处理甘谷T2的AUDPC平均值最小，陇鉴9822单种处理甘谷T3的AUDPC平均值最大。3个单种处理的AUDPC差异达到极显著水平。陇鉴9825和陇鉴9822混种时，随着抗病品种陇鉴9825在混种种子中的比例增大，AUDPC呈减低趋势。陇鉴9825和陇鉴9822混种处理甘谷T4与这2个品种单种处理甘谷T1和甘谷T3、混种处理甘谷T5和甘谷T6之间的AUDPC差异达到极显著水平，混种处理甘谷T5和甘谷T6的AUDPC之间差异不显著。天选66号和陇鉴9822混种时，随着抗病品种天选66号在混种种子中的比例增大，AUDPC亦呈减低趋势。天选66号和陇鉴9822按照1∶1质量比混种时的AUDPC与按照3∶1和5∶1 混种(处理甘谷T8和甘谷T9)时的AUDPC之间差异极显著。混种处理甘谷T4与甘谷T7之间的AUDPC差异不显著，但是这2个处理与所有单种处理在AUDPC方面差异显著。

表3 不同小麦品种单种和混种处理间的AUDPC比较Table 3 Comparison among AUDPC values of different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

在上庄实验站的试验中，单种处理上庄T8的AUDPC平均值最小，单种处理上庄T9的AUDPC平均值较处理上庄T8的AUDPC平均值稍大，铭贤169单种处理上庄T7的AUDPC平均值最大。处理上庄T7的AUDPC与处理上庄T1的AUDPC差异不显著，但是与其他处理的AUDPC差异显著，与除了处理上庄T1和上庄T4外的其他处理的AUDPC差异极显著。单种处理上庄T8与处理上庄T2、上庄T3、上庄T4、上庄T5、上庄T6、上庄T9之间的AUDPC差异不显著，单种处理上庄T9与除处理上庄T7外的其他处理在AUDPC方面差异不显著。所有混种处理之间的AUDPC差异不显著。单种处理上庄T7与除处理上庄T1外的其他混种处理之间的AUDPC均具有显著差异；与处理上庄T7相比，除处理上庄T1外的其他混种处理的AUDPC显著降低。单种处理上庄T7与除混种质量比1∶1的处理上庄T1和上庄T4外的其他混种处理之间的AUDPC均差异极显著。北京0045与铭贤169单种时的AUDPC差异极显著；当这2个品种混种时，混种处理上庄T1与铭贤169单种处理上庄T7之间的AUDPC差异不显著，北京0045单种处理上庄T8与混种处理上庄T2和上庄T3之间的AUDPC差异不显著。农大211与铭贤169混种时，农大211单种处理上庄T9与混种处理上庄T4、上庄T5、上庄T6之间在AUDPC方面差异不显著。

由各处理间AUDPC比较结果可见，混种对条锈病的发生有较大影响，2个抗感品种混种可使混种后的AUDPC处于品种单种时的AUDPC之间。因此，在生产中，通过选择品质好的感病品种与适当的抗病品种混种，可降低感病品种的发病程度。

根据病害普遍率计算的品种混种处理对条锈病的相对防效如表4所示。在甘谷试验站的试验中，对于陇鉴9825和陇鉴9822的混种处理，在前4次病害调查中，仅第二次调查的处理甘谷T4的平均相对防效为负值，其余处理的平均相对防效均为正值，而第五次调查中，处理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6的平均相对防效均为负值，分别为-0.21%、-1.04%、-1.62%，绝对值较小；对于天选66号和陇鉴9822的混种处理，在5次病害调查中，平均相对防效均为负值，并且其绝对值较大，表明这3个混种处理加重病害发生。在上庄实验站的试验中，对于北京0045和铭贤169的混种处理，在第一次调查中，处理上庄T1、上庄T2、上庄T3的平均相对防效均为正值，表明这3个混种处理在病害发生早期对病害具有抑制作用，处理上庄T1在后4次病害调查中，平均相对防效均为负值，处理上庄T3在后2次病害调查中平均相对防效为负值，处理上庄T2在后2次病害调查中平均相对防效为正值，分别为30.91%和31.43%，表明处理上庄T2对病害具有较好的防效；对于农大211和铭贤169的混种处理，在前2次病害调查中，仅处理上庄T4的平均相对防效为正值，在后3次病害调查中，仅处理上庄T5在第五次病害调查中的平均相对防效为正值，结果表明，混种处理上庄T4、上庄T5、上庄T6对病害发生的效应总体上较为复杂，主要起到加重病害发生的作用。

表4 基于病害普遍率的小麦品种混种处理对小麦条锈病的相对防效Table 4 Relative control efficacies obtained based on disease incidences against wheat stripe rust under wheat cultivar mixture

根据病情指数和AUDPC计算的相对防效如表5所示。在甘谷试验站的试验中，陇鉴9825和陇鉴9822的混种处理在各次调查中对病害的效应有所差异，处理甘谷T4、甘谷T5在第一次和第四次病害调查中根据病情指数计算的平均相对防效均为正值，而在第二次、第三次、第五次病害调查中根据病情指数计算的平均相对防效均为负值，并且根据AUDPC计算的平均相对防效亦为负值，处理甘谷T6仅在第五次病害调查中根据病情指数计算的平均相对防效为负值，其余各次病害调查根据病情指数计算的平均相对防效和根据AUDPC计算的平均相对防效均为正值，表明混种处理防病作用不理想，甚至起到加重病害发生的作用；天选66号和陇鉴9822的混种处理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的平均相对防效均为负值，表明混种加重了病害发生。在上庄实验站的试验中，对于北京0045和铭贤169的混种处理，处理上庄T2表现稳定，其根据病情指数和AUDPC计算的平均相对防效均为正值，并且数值较大，表明该混种处理具有较好的防病作用；处理上庄T1除第一次病害调查中根据病情指数计算的平均相对防效为正值外，其余各次病害调查根据病情指数计算的平均相对防效和由AUDPC计算的平均相对防效均为负值；处理上庄T3的前3次病害调查中根据病情指数计算的平均相对防效为正值，后2次病害调查根据病情指数计算的平均相对防效和由AUDPC计算的平均相对防效为负值，表明早期该处理对病害有一定控制作用，但后期混种处理加重病害发生。在上庄实验站农大211和铭贤169的混种处理中，处理上庄T4的平均相对防效均为正值，并且数值较大，表明该处理具有较好的防病作用；除处理上庄T6在第一次病害调查中根据病情指数计算的平均相对防效为正值外，处理上庄T5和上庄T6根据病情指数计算的平均相对防效为负值，并且由AUDPC计算的平均相对防效均为负值，表明这2个处理加重病害发生。

表5 小麦品种混种处理对小麦条锈病的相对防效(分别根据病情指数和AUDPC计算)Table 5 Relative control efficacy obtained based on disease index or AUDPC against wheat stripe rust under wheat cultivar mixture

2.2 小麦条锈病胁迫下品种混种对千粒重和亩产量的影响

在条锈病胁迫下小麦不同品种单种和混种处理的千粒重和亩产量测定结果如表6所示。

由表6可见，在甘谷试验站的试验中，单种处理甘谷T1和甘谷T3的千粒重之间差异不显著，但是这2个处理的千粒重均与单种处理甘谷T2的千粒重之间存在极显著差异。平均千粒重最大的为单种处理甘谷T2，其次是混种处理甘谷T9，再次为混种处理甘谷T8，这3个处理的平均千粒重分别为46.51、44.44、44.27 g；平均千粒重最小的为混种处理甘谷T5，其值为38.89 g。单种处理甘谷T1的千粒重与混种处理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6的千粒重之间差异不显著。结果表明，陇鉴9825和陇鉴9822的千粒重差异不显著，2个品种以1∶1、3∶1、5∶1质量比混种的千粒重之间均无显著差异。单种处理甘谷T2与混种处理甘谷T8、甘谷T9之间千粒重差异不显著；混种处理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9之间千粒重差异不显著。结果表明，在天选66号单种或天选66号与陇鉴9822混种情况下，千粒重均较高，与陇鉴9822以不同质量比混种后的千粒重均大于陇鉴9822单种处理甘谷T3的千粒重。单种处理甘谷T3的千粒重与混种处理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T7的千粒重之间差异不显著，与混种处理甘谷T8和甘谷T9的千粒重之间呈极显著差异，结果表明陇鉴9822与天选66号以1∶3、1∶5质量比混种时的千粒重比陇鉴9822单种时的千粒重有了极显著提高。

在甘谷试验站的试验中，单种处理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T3的亩产量之间差异不显著，在9个处理中，平均亩产量最大的为混种处理甘谷T8，其值为409.90 kg/666.7 m2，其次是混种处理甘谷T9，其值为379.44 kg/666.7 m2，再次是单种处理甘谷T2，其值是374.50 kg/666.7 m2；平均亩产量最小的为处理甘谷T3和甘谷T7，其值均为321.83 kg/666.7 m2。处理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T8、甘谷T9的亩产量之间差异不显著，处理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T7、甘谷T9的亩产量之间差异不显著，单种处理甘谷T3和混种处理甘谷T7均与混种处理甘谷T8在亩产量方面差异显著。结果表明，陇鉴9825与陇鉴9822的混种处理与两品种单种处理之间在亩产量方面差异不显著，天选66号与陇鉴9822在混种质量比为3∶1和5∶1时的亩产量均较两品种单种时的亩产量有所提高。

由表6可见，在上庄实验站的试验中，单种处理上庄T8、混种处理上庄T3、单种处理上庄T7的平均千粒重最大，其值分别为37.45 g、35.17 g、34.27 g；混种处理上庄T5的平均千粒重最小，其值为28.92 g，混种处理上庄T6和单种处理上庄T9的平均千粒重亦较小。单种处理上庄T7、上庄T8、上庄T9的千粒重之间差异显著，处理上庄T7和上庄T8间的千粒重未达到极显著差异，但是两者均与处理上庄T9的千粒重之间差异极显著。混种处理上庄T1、上庄T2、上庄T3与单种处理上庄T7在千粒重方面差异不显著，表明铭贤169与北京0045混种后，与铭贤169单种相比，千粒重未显著提高。单种处理上庄T8与混种处理上庄T3的千粒重之间差异不显著，处理上庄T8与混种处理上庄T1和上庄T2在千粒重方面均呈显著差异，表明与北京0045单种相比，北京0045与铭贤169按照5∶1质量比混种的千粒重未显著降低，当按照3∶1和1∶1质量比混种时千粒重均有显著降低。混种处理上庄T4、上庄T5、上庄T6与单种处理上庄T7之间在千粒重方面存在显著差异，与单种处理上庄T9之间在千粒重方面差异不显著，表明农大211与铭贤169混种后，千粒重比铭贤169单种时的千粒重有显著降低，而更接近于农大211单种时的千粒重。

表6 小麦条锈病胁迫下不同品种单种和混种处理的小麦千粒重和亩产量测定结果Table 6 Measurement results of thousand kernel weight and per mu yield of each treatment (monoculture or cultivar mixture) under wheat stripe rust stress

在上庄实验站的试验中，单种处理上庄T9的平均亩产量最大，为396.34 kg/666.7 m2，其次是混种处理上庄T6，其平均亩产量为332.74 kg/666.7 m2；混种处理上庄T1的平均亩产量最小，为251.05 kg/666.7 m2。处理上庄T9与上庄T6的亩产量之间差异不显著。除单种处理上庄T9外，其他处理之间的亩产量差异不显著。处理上庄T9与除处理上庄T6外的其他处理间的亩产量呈显著差异。处理上庄T9与上庄T1、上庄T4、上庄T5、上庄T7之间的亩产量呈极显著差异。结果表明，铭贤169单种、北京0045单种以及这两个品种混种处理之间在亩产量方面差异不显著；农大211单种和铭贤169单种之间的亩产量呈极显著差异，这两个品种混种处理与铭贤169单种处理之间在亩产量方面差异不显著，农大211和铭贤169按照1∶1和3∶1质量比混种时的亩产量与农大211单种时的亩产量之间呈极显著差异，按照5∶1质量比混种时的亩产量与农大211单种时的亩产量之间差异不显著。

由表7可见，品种混种对小麦千粒重和亩产量的效应差异很大。

表7 小麦品种混种处理对小麦千粒重和亩产量的效应Table 7 Increasing efficacies based on thousand kernel weight and per mu yield of wheat under wheat cultivar mixture

在甘谷试验站的试验中，对于陇鉴9825和陇鉴9822的混种处理，处理甘谷T4和甘谷T5对千粒重的平均相对增加率均为负值，表明这2个处理对千粒重具有负效应，处理甘谷T6对千粒重的平均相对增加率为正值，表明这一处理对千粒重具有正效应；3个混种处理对亩产量的平均相对增加率均为正值，表明这3个混种处理对亩产量具有正效应，处理甘谷T5和甘谷T6对亩产量的平均相对增加率分别为3.56%和4.93%，在这3个混种处理中对亩产量表现出相对较高的正效应。对于天选66号和陇鉴9822的混种处理，处理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9对千粒重的平均相对增加率均为负值，表明这3个混种处理对千粒重具有负效应；这3个处理对亩产量的效应表现不同，处理甘谷T7表现为负效应，处理甘谷T8和甘谷T9对亩产量表现为正效应，其中，处理甘谷T8对亩产量的平均相对增加率为13.44%，表明该处理具有较好的增产作用。

在上庄实验站的试验中，所有混种处理对千粒重和亩产量的平均相对增加率均为负值，表明这些处理对千粒重和亩产量表现为负效应。北京0045和铭贤169混种时，处理上庄T2对千粒重的平均相对增加率为-6.80%，其对千粒重的负效应在3个混种处理中最大；处理上庄T1对亩产量的平均相对增加率为-11.24%，其对亩产量的负效应在3个混种处理中最大。农大211和铭贤169混种时，处理上庄T5对千粒重的平均相对增加率为-8.62%，其对千粒重的负效应在3个混种处理中最大；对于混种处理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6，根据亩产量计算的平均相对增加率分别为-17.36%、-27.20%、-12.48%，均对亩产量具有较大的负效应。

综上可见，不同的品种混种后对千粒重和亩产量的效应会因混种时所用品种不同而有差异。

2.3 品种混种模式下千粒重和亩产量与条锈病病情指标之间的关系

为了分析品种混种模式下小麦产量指标与条锈病病情之间的关系，对品种单种和混种模式下千粒重和亩产量与各次调查获得的病害普遍率和病情指数以及根据5次调查计算获得的AUDPC的相关性进行分析，结果如表8所示。

表8 小麦千粒重和亩产量与所调查获得的病害指标之间的相关性Table 8 Correlation between wheat yield indicators (thousand kernel weight and per mu yield) and disease indicators of wheat stripe rust obtained in disease surveys

表8(续)

在甘谷试验站的试验中，千粒重与每次调查的病害普遍率之间均为极显著负相关(P<0.01)，并且相关性随时间进展逐渐增强，说明病害普遍率对千粒重的影响达到极显著水平，并且随生育期增长，千粒重与病害普遍率的相关性逐渐增大。千粒重与第一次调查的病情指数、第五次调查的病情指数在0.05水平上呈显著负相关。千粒重与AUDPC之间的相关性未达到显著水平(P>0.05)。亩产量与第二次调查的病害普遍率、第四次调查的病害普遍率、第五次调查的病害普遍率之间均呈显著负相关(P<0.05)。亩产量与AUDPC之间相关性亦未达到显著水平(P>0.05)。综合来看，在甘谷试验站的试验中，病害普遍率和病情指数对千粒重影响较大，病害普遍率对亩产量影响较大，尤其是在小麦生长后期，旗叶和倒1叶的病害普遍率与千粒重和亩产量之间的相关性均达到显著水平。因此，控制病害的普遍率对于防病增产具有重要意义。

在上庄实验站的试验中，千粒重和亩产量与5次调查获得的病害普遍率和病情指数以及AUDPC之间的相关性均未达到显著水平(P>0.05)。由于在上庄实验站的试验中小麦条锈病整体发病较轻，说明在条锈病发生较轻情况下，条锈病对千粒重和亩产量的影响不大。

3 讨论与结论

本研究在甘谷试验站和上庄实验站分别利用3个小麦品种设置单种和混种处理，开展了品种混种对条锈病发生和小麦产量影响的研究。对调查获得的病害普遍率和病情指数、测定的千粒重和亩产量以及计算获得的AUDPC、病害相对防效、产量相对增加率进行了分析，结果表明，品种混种可以影响病害的发展和小麦产量，但是不同的品种混种模式所起作用差异较大。相比较而言，甘谷试验站各处理间的病害普遍率、病情指数、AUDPC的变化比上庄实验站各处理间的变化大。从根据病害普遍率、病情指数和AUDPC计算的相对防效综合来看，天选66号和陇鉴9822的3个混种处理加重病害发生，北京0045和铭贤169按照质量比3∶1混种处理上庄T2对病害具有较好的防控作用。从根据病情指数和AUDPC计算的相对防效来看，农大211和铭贤169按照质量比1∶1混种处理上庄T4对病害亦有较好防效。在甘谷试验站的所有混种处理中，仅陇鉴9825和陇鉴9822的混种处理甘谷T6对千粒重表现为正效应，仅天选66号和陇鉴9822的混种处理甘谷T7对亩产量表现为负效应，处理甘谷T8对亩产量的正效应最大。上庄实验站的所有混种处理对千粒重和亩产量表现为负效应。在甘谷试验站的试验中，千粒重和亩产量共与10个病害指标呈显著负相关，尤其是与第五次调查的普遍率和病情指数关系密切，表明在条锈病发生达到一定程度后，小麦产量受到条锈病的影响较大；在上庄实验站的试验中，千粒重和亩产量与所有病害指标之间的相关性均未达到显著水平，表明在条锈病发生较轻情况下，产量受到条锈病的影响较小。

品种混种可通过阻挡病原传播、降低感病品种的空间密度、诱导植株产生抗性等在一定程度上起到抑制病害扩展蔓延、降低病害发生程度的作用[7,11-13]，但是，品种混种并非一定可以达到防病效果。黄冲等[32]研究发现混(间)种对本地菌源引起的小麦条锈病具有明显的防治效果，对外来菌源引起的条锈病防治效果较差。陈伟帅等[33]研究发现3个以下小麦品种混种时，有的混种处理可以减轻条锈病发生，而有的混种处理加重条锈病发生。在本研究中，从病害普遍率来看，陇鉴9825和陇鉴9822的3个混种处理对条锈病具有一定控制作用，天选66号和陇鉴9822的3个混种处理加重条锈病发生，北京0045和铭贤169的混种处理上庄T2对条锈病具有较好防控作用，农大211和铭贤169的混种处理主要起到加重病害的作用；从病情指数和AUDPC来看，陇鉴9825和陇鉴9822的混种处理甘谷T6在条锈病发生过程中表现出一定控病作用，天选66号和陇鉴9822的3个混种处理均加重条锈病发生，北京0045和铭贤169的混种处理上庄T2、农大211和铭贤169的混种处理上庄T4具有较好控病作用。在利用品种混种防治小麦白粉病等其他病害的研究中，亦有品种混种加重病害发生的报道[27-28]。因此，为避免品种混种模式在应用中出现加重病害发生的现象，应选择合适的品种进行混种。

品种混种可对病原的群体数量和组成产生影响，从而进一步影响品种混种的防病效应。杨昌寿和孙茂林[11]研究发现品种混合群体可显著降低初侵染源的有效率，并可减少引起再侵染的病原数量。郭世保等[34]研究表明小麦品种混种情况下的条锈病菌遗传多样性高于品种单种情况下的条锈病菌遗传多样。李进斌等[35]研究表明品种混种可减少从单个小麦叶片中检测出的条锈病菌生理小种数量，并能显著降低条锈病菌优势小种的出现频率。由此可见，品种混种对病原群体会产生稳定化选择，在生产中，可以通过选择适当品种进行混种，延缓病原优势小种的产生，避免品种抗病性丧失，这对于病害的可持续治理具有重要意义。

品种混种对产量的效应比较复杂。不同的品种混种组合，可能会产生增产效应，亦可能会造成减产。黄冲等[32]研究表明28个混(间)种处理中仅8个处理对小麦具有增产效果。陈企村等[22]研究表明小麦品种混种在产量上的正效应、0 效应、负效应出现的频率分别为69.4%、8.3%、22.3%。姜延涛等[28]在进行品种混种控制小麦白粉病研究中也发现品种混种未必一定起到增产作用。在本研究中，在甘谷试验站的所有混种处理中，仅陇鉴9825和陇鉴9822的混种处理甘谷T6对千粒重的平均相对增加率为正值，仅天选66号和陇鉴9822的混种处理甘谷T7对亩产量的相对平均增加率为负值；上庄实验站的品种混种处理对千粒重和亩产量的平均相对增加率均为负值。因此，为了防止品种混种造成减产，应该重视混合品种的选择。此外，在利用品种混种防病时，不应仅关注产量指标，应该综合考虑品种混种的经济效益。

品种混种在防病和增产方面的效应与混种组分数量的关系倍受关注。郭世保等[36]研究发现，当2～4个品种混种时，混种防病效应随着混种组分数目的增多而增强；当组分数目增加到5个时，混种防病效应不再增强。陈企村等[21]研究发现小麦品种混种对条锈病的防病效应可呈现随混种组分数目增加而提高的趋势。陈企村等[22]在研究中发现小麦品种混种组分数目的增加并不一定会产生较大产量优势。陈伟帅等[33]研究表明，3个以下小麦品种混种时对条锈病的防病效应会出现负效应，4个或5个品种混播时均可降低条锈病的发生。由此可见，品种混种效应与混种组分数量之间关系复杂，增加混种的品种数量未必会提高防病效果和增产效应。在本研究中，每一混种组合中仅有2个品种，增加混种组合中的品种组分是否会起到更好的防病增产效应需要进一步研究。

混种组合中各组分的比例会影响混种防病增产效应。赵磊等[23]开展的小麦品种混种试验结果表明，抗感品种按比例5∶1混种时对条锈病的控制效果和增产效果较好。孙振宇等[37]开展的小麦品种混种防控条锈病的研究结果表明，除感、病品种等比例混种处理外，其余处理对条锈病的相对防效可达60%以上，抗、感品种按照比例3∶1、5∶1混种对条锈病的相对防效可达80%以上。在本研究中，根据各次病害调查获得的病情指数计算的平均相对防效和由AUDPC计算的平均相对防效表明，农大211和铭贤169按照质量比1∶1混种对条锈病具有较好的控制作用，按照质量比3∶1和5∶1混种可加重条锈病发生；天选66号和陇鉴9822在按照质量比1∶1混种情况下，根据亩产量计算的相对增加率为-7.57%，按照质量比3∶1和5∶1混种情况，根据亩产量计算的相对增加率分别为13.44%和3.75%。对于选定的混种品种组合，需要通过试验确定适当的品种混种比例，并且不应单一地依靠品种对病原的抗性水平进行混种，还需考虑品种所含有的抗性基因类型[33]。

在开展品种混种防病、增产效应评价时，多个研究所用的评价指标并不一致。在对病害效应评价方面，已有研究应用了病害普遍率[36]、病情指数[22-23,32,37]、流行速率[36]、AUDPC[27-28]、病害传播梯度[13]、防病效应[22]、病害相对防效[27-28]、相对混种效果[23,32,37]等指标。在增产效应评价方面，已有研究应用了千粒重[23,27,32]、产量效应[22]、产量相对增加率[27-28]、相对混种效果[23,32]等指标。本研究利用病害发展中5次调查的病害普遍率和病情指数、根据5次病害调查计算获得的AUDPC、病害相对防效进行品种混种对条锈病发生影响的分析，利用千粒重、亩产量、产量相对增加率进行品种混种对小麦产量影响的分析，并分析了千粒重、亩产量与病害普遍率、病情指数、AUDPC的相关关系，存在由于所用评价指标不同，而造成对同一问题的分析出现不同结果的情况。哪些评价指标可更好地反映品种混种的防病、增产效应需要进一步研究，以便更有利于品种混种模式的选择和应用。

对于一种植物病害，一般会有一定的病害防治指标。在病害发生达到防治指标时，再进一步采取适当防控措施，可以避免生产资料和人力的浪费，降低生产成本，并且还可减少农药的使用。本研究在甘谷试验站的试验中，千粒重和亩产量与调查获得的一些病害指标之间呈显著负相关；在上庄实验站的试验中，千粒重和亩产量与调查获得的各病害指标之间的相关性均未达到显著水平。并且，相对于甘谷试验站，由于天气条件的影响，上庄实验站中条锈病发生较轻。由此可见，在条锈病发生较轻情况下，病害可能对千粒重和亩产量影响不大，而病害发生需要达到一定水平后，病害才可能对千粒重和亩产量产生较大影响。因此，可在病害预测预报基础上，在病害达到一定防治指标后再采取防治措施，而对于病害较轻的状态，可以不采取防治措施，从而做到病害合理防治、降低农药使用量。此外，在病害常年发生较轻的地区，可不将品种混种作为一种病害防控措施，以更便于农事操作。

品种混种技术的实用性是影响该技术推广应用的关键所在[23]。在实际应用中，品种混种技术可能面临着种子品质不一致、成熟期不一致、留种难等方面的问题。品种混种需要考虑混种品种的遗传背景、抗病性以及生育期、株高、种子品质等农艺性状，还要考虑混种品种的组成、比例等。在选择混种品种时，应该关注田间病原群体组成的变化，避免所选抗病品种出现抗性丧失的现象。本研究中，在甘谷试验站，抗病品种9825单种处理的病害普遍率较高，但是严重度不是很高，在所有调查中，病情指数基本仅高于抗病品种天选66号单种处理，需要关注所用条锈病菌的群体中是否出现了对陇鉴9825致病性较强的菌系。