南阳城区蒿属植物分布及其叶表皮特征比较

郭国业， 董联政， 周 索

(南阳师范学院 生命科学与农业工程学院，河南省艾草开发利用工程技术研究中心，河南 南阳 473061)

蒿属(ArtemisiaL.)为菊科(Compositae)黄春菊组(Trib-Anthemideae Cass.)植物，一年生或多年生草本，半灌木或小灌木，具有浓烈的挥发性香气[1].蒿属植物具有一定的应用价值，广泛应用于医药、畜牧业、食品及工业等领域.蒙古蒿、野艾蒿、五月艾等具有杀菌抗病毒作用；矮蒿、野艾蒿、茵陈蒿、莳萝蒿等具有散热趋势的作用；青蒿素是一种从黄花蒿中提取的倍半萜内酯，具有抗疟作用.许多蒿属植物含有人体所需的各种营养素，如钙、铁、磷、镁、维生素、蛋白质等.蒿属植物在工业上还可用于提取香料、制漆、化妆品的制作等.蒿属植物具有较强的抗性，多生长于河坡、山坡地和道路旁，具有防风固沙、防止水土流失等生态环境保护的作用.

我国蒿属植物资源丰富，约有186种，分为2个亚属，全国分布，在西北、华北、东北及西南省区分布较多[1-2].蒿属植物种类较多，在生产应用中存在严重的同种异名和异种同名的现象.近缘种间形态特征存在明显的重叠现象,严重影响蒿属植物的识别和系统分类以及开发利用.目前，针对蒿属植物的分布，比较形态学和分子鉴定有了初步的研究.董元火等对湖北蕲春清水河蕲艾进行研究，分析了湖北蕲春清水河野生蕲艾群落物种多样性[3].殷国梅等对内蒙古鄂尔多斯市蒿属植物进行调查，结果显示鄂尔多斯市蒿属植物资源丰富[4].牛忠磊等对菊科绢蒿属植物叶表皮特征观察，认为绢蒿属植物的演化趋势应当遵循《中国植物志》(英文版)中作者的观点[5].李景照通过对河南省蒿属植物的标本鉴定和分类学研究，确认河南省蒿属植物共计2亚属、7组、27种、9变种[6].

南阳地处北亚热带向暖温带过渡地带，该地区蒿属植物资源较为丰富，常见的有黄花蒿(A.annua)、艾(A.argyi)、野艾蒿(A.lavandulifolia)、蒙古蒿(A.mongolica)、歧茎蒿(A.igniaria)等蒿属植物.南阳是河南艾草产业的主产区，然而对本地区蒿属植物资源分布状况的研究却不多.本研究通过对南阳市区蒿属植物的多样性调查和分析，掌握南阳城区蒿属植物的种质资源分布状况；通过对叶表皮特征的显微观察，区分不同种类的蒿属植物，有助于理解菊科植物的起源与分化，为蒿属植物的区域种质资源保护和开发利用提供参考依据.

1 材料与方法

1.1 蒿属植物调查与采样

调查时间为2020年9月—10月，为多数蒿属植物的开花结果期.对南阳市城区的白河湿地公园、梅城公园、人民公园、南阳师范学院和南阳医学高等专科学校(以下简称南阳医专)几个区域的蒿属植物资源的分布情况进行调查.利用实地踏勘及样方调查相结合的方法[7]，调查内容为蒿属植物种类、形态特征、植株生长状况、生境及分布区域等，同时将采集的植物制成临时标本，带到实验室进行形态学识别鉴定.依据《中国植物志》蒿属植物的形态学特征进行物种的识别分类，并由中国科学院植物研究所高天刚研究员和南阳师范学院生命科学与农业工程学院李景照教授给予识别鉴定.

1.2 蒿属植物叶表皮特征

1.2.1 试验材料

试验材料为在南阳白河湿地公园及周边区域采集的野生蒿属植物，主要有野艾蒿(A.lavandulifolia)、南毛蒿(A.chingii)、蒙古蒿(A.mongolica)、艾(A.argyi).

1.2.2 叶片组织处理

于叶片中部近主脉处剪取1 cm2大小的叶片组织，室温下在5%的NaOH溶液中浸泡36小时，分离表皮和叶肉组织.待叶片变透明后，用蒸馏水冲洗干净，移至盛有蒸馏水的容器中，撕取叶片的上下表皮，去掉叶肉，置于载玻片上用蕃红溶液染色5分钟，盖上盖玻片做成临时装片，用吸水纸吸取蕃红染液，再用蒸馏水冲洗，直至完全将蕃红染液清洗干净[8].

1.2.3 叶表皮显微观察

利用光学显微镜(Nikon Eclipse E200)观察不同蒿属植物的叶表皮形态结构，主要包括叶表皮细胞形状、垂周壁式样、是否具有表皮毛、气孔器类型、气孔器分布和类别等.

2 结果与分析

2.1 南阳市城区蒿属植物资源多样性分布与评价

本研究共调查了南阳市区12个样点的蒿属植物的分布情况，见表1.通过调查和识别鉴定，共有6种蒿属植物，分别为：蒙古蒿、野艾蒿、南毛蒿、艾、黄花蒿、矮蒿.南阳白河湿地公园共调查了5个样点，该区域蒿属植物呈现成簇、小片、大片、聚集分布或单株、零星分布状态.植株长势普遍偏低，株高在5～30 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生或偶见叶片上有蚜虫.6号为梅城公园调查样点，该样点蒿属植物呈现单株分布或小片聚集分布状态，株高在8～12 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.7号为人民公园调查样点，该样点蒿属植物呈现单株分布或小片聚集分布状态或偶见叶片上有蚜虫，植株长势普遍偏低，株高在5～12 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.8号为南阳师范学院东区调查样点，该样点蒿属植物呈现单株分布状态，株高约7 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.9号为南阳师范学院中区调查样点，该调查点蒿属植物呈现小片、大片聚集分布状态，株高10～90 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.10号为南阳师范学院西区调查样点，该调查点蒿属植物呈现大片聚集分布、数量较多分布状态，株高10～130 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.11号为南阳医专东区调查样点，该调查点蒿属植物呈现单株分布、数量较少，株高4～13 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.12号为南阳医专西区调查样点，该调查点蒿属植物呈现离散分布、小片聚集分布、数量较少分布状态，株高5～15 cm，植株健康、生长势好，未见病虫害发生.综合分析，1～5号与6～10号调查样点相比，植株长势健壮、丛生旺盛，显示调查点靠近白河，土壤水分充足，形成了独特的小气候，植株分生能力旺盛.而6～10号调查样点植株长势普遍偏高，可能是这些调查点的植株生长环境接近野生状态，受到人为干扰的影响较小.

2.2 蒿属植物显微结构特征分析

本研究选取南阳城区白河湿地公园分布较为广泛的野艾蒿、艾、蒙古蒿、南毛蒿4种蒿属植物，对叶表皮形态结构进行观察和比较分析.结果发现：气孔器主要分布在叶片下表皮；4种蒿属植物的叶表皮细胞形状、垂周壁式样、气孔器、表皮毛特征存在一定的差异.

2.2.1 野艾蒿

野艾蒿植物的叶上表皮细胞为多角形，垂周壁式样平直，上表皮未发现有气孔器和表皮毛.下表皮细胞为不规则形，垂周壁式样为波纹状，下表皮具丝状毛；气孔器数量相对较少，气孔器形状为长椭圆形，保卫细胞外壁有不同程度加厚[9].图1为野艾蒿叶下表皮40倍显微结构.

2.2.2 艾

艾植物的叶上表皮细胞为多边形，垂周壁式样为平直，上表皮未发现有气孔器，表皮毛为多细胞单列形；下表皮细胞形状不规则为多角(边)形，下表皮具丝状毛；气孔器数量相对较多，气孔器为卵圆形；保卫细胞外壁有不同程度或不同形状的加厚.图2为艾的叶下表皮40倍显微结构图.

图1 野艾蒿叶下表皮微形态特征(40×)

图2 艾叶下表皮微形态特征(40×)

2.2.3 蒙古蒿

蒙古蒿植物叶的上表皮细胞形状不规则，垂周壁式样为波浪状，未发现有气孔器，无表皮毛.下表皮细胞形状不规则，垂周壁式样为浅波浪状，表皮毛为多细胞单列毛；气孔器为长椭圆形，数量较多，保卫细胞的位置相对于表皮细胞是水平.图3为蒙古蒿的叶下表皮40倍显微结构图.

2.2.4 南毛蒿

南毛蒿植物叶的上表皮细胞为不规则形，垂周壁式样为波浪状，未发现有气孔器，上表皮密被表皮毛；下表皮细胞形状不规则，垂周壁为浅波浪状弓形，表皮多具腺毛；气孔器卵圆形，数量较多.图4为南毛蒿的叶下表皮40倍显微结构图.

图3 蒙古蒿叶下表皮微形态特征(40×)

图4 南毛蒿叶下表皮微形态特征(40×)

3 分析与讨论

通过调查和查阅相关文献可以看出(见表1)，南阳城区主要有6种蒿属植物，分别为蒙古蒿、野艾蒿、南毛蒿、艾、黄花蒿、矮蒿，且在南阳市区分布较广泛，基本上不存在某个区域有特定的蒿属植物类型.在调查采样过程中，取样的地点多集中在人工园林和草地，这些地方都存在不同程度的人工干预和管理，这对野生蒿属植物的生长和数量的分布都有较大的影响.从调查结果可以看出，南阳地区的蒿属植物种质资源比较丰富，分布范围也较广泛，显示部分蒿属植物对本地区的生境具有较强的适应性，可以为进一步探究河南蒿属植物的多样性分布提供思路.

通过对叶表皮特征的观察比较，发现在南阳市城区分布的野艾蒿、艾、蒙古蒿、南毛蒿4种蒿属植物的叶上、下表皮细胞主要为多边形和不规则形，垂周壁式样主要有波浪状、平直、波纹状三种类型[10].4种蒿属植物都有下表皮毛，但形态结构存在差异.叶表皮的附属结构如蜡质、表皮毛、气孔器等是表皮细胞经过长期演化而来的，是植物对生长环境的适应性反应[11-12].叶片上下表皮毛的存在，对叶表皮细胞起到一定的保护作用[13].较少的气孔和表皮细胞的紧密排列能够限制水分的蒸发，显示蒿属植物具有一定的抗旱性[14].