白蚁对枯木与活树的取食选择研究

王思忠，曾小虎，李宁

(成都市房屋安全事务中心/成都市白蚁防治研究中心，四川成都 610016)

白蚁是一类营群居生活的社会性昆虫，可取食活体植物、干枯植物、木材等，其食性因种类不同而差异较大[1]。白蚁可加速枯木(枝)落叶的分解、提高土壤肥力、改善土壤结构等促进活树的生长[2]，也可蛀食活树韧皮部及木质部，阻止水分及养分的输送从而导致树势衰弱甚至死亡[3]。因此，掌握白蚁对活树和枯木的取食喜好有利于分清其对活树生长的利与害，对科学防控白蚁危害绿化树木具有重要意义。

近年来，国内有关绿化树木白蚁种类及其危害的调查研究较多，由于各地绿化树种、气候、土壤等不同，绿化树木白蚁种类及其优势种、主要受害树种也有明显差异[4-5]。四川省白蚁种类较丰富[1，6]，成都、宜宾、攀枝花等地相继开展了有关绿化树木白蚁危害的调查研究[7-9]，但对优势种白蚁取食选择绿化树种的规律未见相关报道研究。笔者对四川省成都等16个市(州)城市区域的公园、行道及住宅小区内活树及枯木白蚁种类进行调查，统计分析采自活树、枯木的白蚁标本数量差异，将采自活树的优势种白蚁标本数量进行聚类分析，旨在弄清白蚁对枯木和活树的选择取食规律，为绿化树种的合理选择及其白蚁危害防控提供基础数据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

四川省(26°03′～34°19′N，97°21′～108°12′E)位于中国西南，地处长江上游，东西长1 075 km，南北宽超过900 km。全省地貌差异大，地形复杂多样。西部为高原、山地，东部为盆地、丘陵。全省可分为四川盆地、川西北高原和川西南山地三大部分。四川盆地气候温暖湿润，大部分地区年降水量900～1 200 mm，属亚热带湿润季风气候，植被为亚热带常绿阔叶林。川西北高原，属于青藏高原东南一隅，高寒气候，高山草甸植被。川西南山地为横断山脉北段，山高谷深，山河相间，气候植物呈垂直分布，主要分布为寒带针叶林、温带针阔混交林、北亚热带常绿和落叶混交林、中亚热带常绿阔叶林[10]。

1.2 调查方法

2010—2020年每年3—11月，对四川盆地和川西南山地范围共计16个市(州)的城市区域内公园、行道以及住宅小区内枯木、活树的白蚁种类进行调查。对疑似有白蚁取食的活树树干、树洞以及枯木等进行检查，发现白蚁后立即用镊子将其轻轻夹入装有75%乙醇的5 mL离心管中保存，并放入写有标本编号等信息的硫酸纸，同时完整记录该标本采集时间、地点、数量等信息，采自活树的标本则记录绿化树种名称。标本采集时尽可能采集到兵蚁，并注意标本的完整性。标本采集后，在室内将标本中的杂质清除，并添加或更换乙醇溶液，乙醇溶液应浸过标本保存为宜[11]。

1.3 标本鉴定

利用Olympus SZ51体视显微镜观察标本，参照《中国动物志昆虫纲第十七卷等翅目》[1]对白蚁标本进行种类鉴定。

1.4 数据分析

采用Excel 2007对标本采集数量及其比例进行计算。利用DPS数据处理系统进行统计分析。根据各白蚁种类在活树和枯木的采集数量，采用t检验方法分析白蚁对活树、枯木取食的差异；优势种白蚁对各绿化树种的取食规律则以其在各绿化树种(不含未采集到的绿化树种)的采集标本份数为分析指标，数据进行标准化转换，采用组间平均链锁法，测度距离为平方欧式距离，进行系统聚类分析，生成聚类分析树形图[12]。

2 结果与分析

2.1 白蚁种类及组成

调查采集白蚁标本共计1 467份，鉴定出白蚁18种，分别隶属于白蚁科Termitidae的土白蚁属Odontotermes，鼻白蚁科Rhinotermitidae的散白蚁属Reticulitermes、杆白蚁属Stylotermes、乳白蚁属 Coptotermes，木白蚁科Kalotermitidae的树白蚁属Glyptotermes(表1)。其中，白蚁种类最多的属为散白蚁属，共有13种；其次为树白蚁属，有2种；土白蚁属、杆白蚁属、乳白蚁属各有1种。标本采集数量占采集总数比例大于1%的白蚁种类共有8种，其中黑胸散白蚁Reticulitermes chinensis数量最多，其次为黑翅土白蚁 Odontotermes formosanus，采集标本数量分别为685份和517份，占采集总数的比例分别为46.7%和35.2%(表1)。

表1 四川盆地和川西南山地城市区域内白蚁种类组成Tab.1 Species composition of termites from urban areas in Sichuan Basin and Mountain Area of Southwest Sichuan

2.2 树木存活状态对白蚁取食的影响

从活树、枯木采集的白蚁标本数量分别为557份和910份，占采集总数的比例分别为38.0%和62.0%(表2)。经两独立样本t检验，枯木白蚁标本采集数量为(318±5)份，显著高于采自活树的标本数量(198±3)份。黑胸散白蚁、黑翅土白蚁等12种白蚁采自枯木的标本数量及所占比例高于活树，而台湾乳白蚁、陇南树白蚁等4种白蚁采自活树的标本数量及所占比例高于枯木，双斑树白蚁、细颚散白蚁等2种白蚁采自活树和枯木的标本数量及所占比例相等(表2)，说明不同种类的白蚁在不同树木存活状态下采集情况存在差异。

表2 活树与枯木白蚁标本采集情况Tab.2 Termite samples collected from living trees and dead wood

2.3 优势种白蚁对绿化树种的取食选择

不同白蚁种类对树木种类的取食存在差异。对在各树种采集的黑胸散白蚁标本数量进行聚类分析，以平方欧式距离4.0作为最佳距离分割点，可将黑胸散白蚁危害的树种分为4大类，香樟Cinnamomum camphora、银杏Ginkgo biloba为一类，大叶女贞Ligustrum compactum、桃树Amygdalus persica、柳树Salix babylonica等7种树木为一类，柚树Citrus maxima、樱花Cerasus serrulata等14种树木为一类，紫薇Lagerstroemia indica、榆树Ulmus pumila等16种树木为一类(图1)。对在各树种采集的黑翅土白蚁标本数量进行聚类分析，以平方欧式距离1.0作为最佳距离分割点，可将黑翅土白蚁危害的树种分为2大类，香樟为一类，重阳木Bischofia polycarpa、天竺桂Cinnamomum japonicum等25种树木为一类(图2)。由此表明，黑胸散白蚁和黑翅土白蚁均较易危害香樟，对银杏、大叶女贞等其他树种的危害则存在差异。

图1 黑胸散白蚁取食绿化树种聚类分析树状图Fig.1 Dendrogram of cluster analysis of afforested trees fed by R.chinensis

图2 黑翅土白蚁取食绿化树种聚类分析树状图Fig.2 Dendrogram of cluster analysis of afforested trees fed by O.formosanus

3 结论与讨论

本次调查采集的白蚁种类18种，隶属于3科5属。其中花胸散白蚁Reticulitermes fukienensis、蟹腿散白蚁Reticulitermes cancrifemuris不在谭速进报道的四川省白蚁名录中，而名录中可危害绿化树木的种类如黄翅大白蚁Macrotermes barneyi、蔡氏杆白蚁Stylotermes tsaii等未在本次调查中发现[6]。原因可能如下:一是由于随着近年全国各地跨区域绿化树木移栽的频繁，一些危害树木的白蚁种类随之被携带至新的适生地生存繁衍[13]。二是本次调查主要在市(州)的城市区域内进行，不同生境的白蚁种类存在差异[14]。三是本次调查采集的白蚁标本鉴定主要采用形态学分类法，容易产生同种异名的情况[15]。因此，应进一步加强各地绿化树木白蚁危害的调查，在跨区域的树木移栽过程中应加强白蚁危害检查，做好绿化树木白蚁危害的防控，同时采用形态学和分子生物学相结合的手段加强对白蚁种类的鉴定，提高分类鉴定的准确性。

绿化树木白蚁优势种种类与所调查区域的地理位置、气候条件以及树木种类等密切相关[4-5，16]。已有对四川省绿化树木白蚁优势种类的调查研究表明，成都市以黑胸散白蚁为优势种类[8]，宜宾、攀枝花以黑翅土白蚁为优势种类[7，9]。本次对四川省16个市(州)的绿化树木进行白蚁种类调查，黑胸散白蚁、黑翅土白蚁均为绿化树木白蚁优势种类，与之前四川省部分地区调查研究结果基本一致。

白蚁作为自然生态系统中的分解者，其选择取食枯木与活体树木的差异多为定性描述[1]。本次调查通过对活体树木、枯木采集白蚁标本的数量进行比较，表明枯木上采集的白蚁标本数量显著多于活体植物上，定量分析证明了白蚁不仅可在活体植物上取食，而且对干枯植物与木材有着特殊嗜好的规律[1]，原因可能与枯木经腐朽菌作用后更利于白蚁取食有关[17]。本次调查中发现常被用来支撑固定绿化树木的支撑木也是白蚁取食的重要对象，因此在选择绿化树木的支撑材料时应尽量避免选用木质支撑材料。

目前，有关白蚁对活体绿化树木生长影响的研究报道较多，主要有以下三类研究观点:一是表明白蚁不会危害活树的活体组织，仅取食死体组织，不影响树木正常生长，较少危害健康树木[18-19]。二是表明白蚁会危害活树，影响其生长，甚至导致其死亡[20-21]。三是表明白蚁对活树的危害与白蚁种类、树木种类、树龄、树木长势等有关[4]。本次调查表明不同种类的白蚁在活树、枯木上采集的数量存在差异，一定程度上证明了白蚁的食性因其种类不同而异[1]，但对活体绿化树木生长的影响有待进一步研究。

已有研究表明白蚁对木材的取食率受白蚁种类和木材种类的显著影响[22-23]，对不同树木种类的喜食程度存在较大差异[18，24]。目前，针对黑胸散白蚁、黑翅土白蚁取食选择研究较多[17，25-26]，但研究结果并不一致，熊强等研究表明黑胸散白蚁最喜桉树皮[27]，黄海娣 等研究表明黑胸散白蚁最喜食垂柳和马尾松Pinus massoniana[22]，蒋家文 等研究表明黑翅土白蚁主要危害桉树、银桦Grevillea robusta、黑荆树Acacia mearnsii[28]，谢美崇 等研究表明黑翅土白蚁主要危害香樟和桉树[29]。由此可见，在对黑胸散白蚁、黑翅土白蚁的取食选择研究中，随着研究区域、范围、方法等的不同其研究结果存在较大差异。笔者通过对四川省部分地区绿化树种黑胸散白蚁、黑翅土白蚁标本采集数量进行聚类分析，结果表明香樟为两优势种白蚁最喜选择取食的对象，而对其他树木的选择存在差异。因此，今后城市建设过程中在选择绿化树种时应尽量避免栽植香樟等易被优势种白蚁作为取食对象的树木，因地制宜选择抗蚁树种，强化生态防治在绿化树木白蚁防控中的作用。