长期围封对羊草和大针茅典型草原植物群落特征的影响

桂建华，马腾飞，胡姝娅，陈晓鹏，王常慧，2，董宽虎

（1.山西农业大学 草业学院，山西 太谷 030801；2.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；3.中国科学院大学，北京 100080）

内蒙古典型草原是欧亚草原的重要组成部分，也是我国北方地区重要的天然生态屏障，在我国生态资源可持续利用方面发挥着极其重要的作用[1]。20世纪80年代以来，由于不合理的草地管理和利用方式使得超过70%的草原重度退化[2]，表现为生产力下降、多样性减少、土壤退化沙化等，严重影响了草地的生态功能和当地居民的生活环境[3]。21世纪初，为了遏制草原退化和改善草原生态环境，我国政府颁布了一系列草原保护法规并相继实施了京津风沙源治理工程、退牧还草及退耕还草等一系列生态恢复工程，其中围封禁牧是一项重要的举措。围封能够恢复草原植被群落生产力，提高群落物种多样性，改良退化沙化土壤，是退化草原生态系统修复的重要措施之一[4]。

围封对草地植物群落结构与功能影响的研究已经取得了一系列重要进展[5-7]。ATSBHA[8]研究表明，围封加速了退化草地植被群落的恢复，提高了植被群落的高度和盖度。XIONG等[9]研究发现，围封使得草地植物的平均高度和草地生产力逐年增加，植物群落的盖度、高度和密度在围封5～7 a时达到最高值。LI等[10]对青藏高原的研究结果表明，随着围封时间的延长，地上生物量、群落密度和多样性指数呈驼峰状，并在第6年达到最大值。RONG等[11]对荒漠草原的研究结果显示，荒漠草原围封8 a后，植被覆盖度增加，植被生物量增幅近3倍，尤其是灌木的生物量。苗仁辉等[12]对退化沙质草地研究发现，在围封后植物群落生物量迅速恢复，同时凋落物质量也显著增加。韦兰英等[13]在研究桂西北灌草植被群落中发现，围封对灌木和草本的物种多样性和生产力关系的影响不同。综上所述，不同类型的草地生态系统围封后对植被结构与功能的影响存在显著差异，并且大部分的研究基于短期试验结果。但是，长期围封累积的凋落物是否有利于物种多样性的稳定和生产力的提升，尤其是对不同优势种（羊草和大针茅）的典型草原植被群落特征的研究尚不清晰。

2019年山西农业大学草业学院草地生态与管理课题组在内蒙古锡林河流域选取1999年围封和围栏外自由放牧的羊草和大针茅典型草原作为研究对象，分析长期围封对羊草和大针茅草原植物群落特征的影响以及在不同优势种植物群落中影响是否不同及其原因，旨在为内蒙古草地生态系统的恢复和管理提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究样地位于内蒙古锡林河流域（43°37'N，116°42'E），气候属于大陆性气候中的温带草原气候，海拔1 270 m，年平均气温为0.4℃，年降水量350 mm左右（集中于6—9月），最冷月（1月）平均温度-21.2℃，最热月（7月）平均温度19.3℃，≥10℃的积温为1 597.9℃，无霜期约100 d，土壤类型为暗栗钙土。试验样地为1999年围封的羊草（Leymuschinensis）草原和大针茅（Stipa grandis）草原以及围栏外长期自由放牧草原。该样地自由放牧区域载畜量为3羊单位/hm2，根据国家草畜平衡管理措施，该区域的适度载畜量为1.5羊单位/hm2，因此，该区域自由放牧样地属于过度放牧地[14]。

羊草草原和大针茅典型草原植被群落的优势种分别为多年生根茎型禾草羊草（Leymus chinensis）和多年生丛生型禾草大针茅（Stipa grandis）。常见物种还包括糙隐子草（Cleistogenessquarrosa）、米氏冰草（Agropyron michnoi）、黄囊苔草（Carex korshineskyi）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、双齿葱（Allium bidentatum）、细叶葱（Allium temaissimum）、灰绿藜（Chenopodium glaucum）和猪毛菜（Salsola collina）等。

1.2 试验样地布置

2019年8月在植物生长高峰期，在长期围封（1999年至今）和自由放牧的羊草和大针茅典型草原随机选择的区域设置小区，小区面积10 m×10 m，小区间隔大于10 m，设置10个重复。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植物群落特征的测定 距离每个小区边缘2 m内随机设置1 m×1 m的样方，分别测定物种多度、高度、盖度等指标。物种多度采用计数法，以株为单位记录各物种的个体数；植物群落高度采用直尺测量，每个物种随机选取5株，测定植株自然高度后取其平均值；植物群落盖度采用网格法测量，将1 m×1 m的铁框分为100个0.1 m×0.1 m的网格，每个网格代表1%的盖度，将铁框水平放入样方中，物种所占网格的数量（覆盖超过1/2以上计为1%），即为该物种的盖度。

1.3.2 物种多样性指数的计算采用Magarlef丰富度指数（Mα）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）进行物种多样性分析。

式中，S为样方中的物种数，Pi为第i种植物的个体数占群落中总个体数的相对重要值（(相对高度＋相对多度＋相对盖度)/3），N为所有物种的个体数之和。

1.3.3 地上生物量的测定 采用1 m×1 m样框在每个样方内随机取样，将样框内的植物分物种齐地面剪下后分别装入信封袋，65℃烘干48 h至恒质量，即为地上生物量。

1.3.4 植物群落功能群的划分 根据群落的植物生活型组成，将生活型功能群划分为多年生禾草（Perennial grasses）；多 年 生 杂 类 草（Perennial forbs）；1年生杂类草（Annual forbs）；灌木、半灌木（Shrub，subshrub）；莎草（Sedges）（表1）[15]。

表1 植物功能群的物种组成Tab.1 Species composition of plant functional gr oups

1.4 数据处理和分析

运用Microsoft Excel整理和计算数据，采用独立样本T检验法检验植物群落特征和相关功能群地上生物量在围封和自由放牧间是否有显著性差异。采用双因素方差分析，将群落类型和土地利用方式作为主效应分析植物群落特征、地上生物量、物种多样性指数等相关变量指标的差异。采用Pearson相关系数评价植物群落物种多样性与地上生物量的关系。采用SPSS 26.0软件对已测定的数据进行分析，采用Origin 2019软件绘图。

2 结果与分析

2.1 长期围封对羊草和大针茅草原植物群落基本特征的影响

长期围封对羊草和大针茅草原植物群落特征的影响如图1所示。

由图1可知，与自由放牧相比，长期围封显著 增加了羊草草原植物群落的总盖度、平均高度和平均密度，增幅分别为72%、328%和97%（P＜0.05），但对物种数影响不显著（P＞0.05）。在大针茅草原，长期围封显著增加了植物群落的物种数、总盖度、平均高度和平均密度，其增幅分别为34%、41%、230%和90%（P＜0.05）。

群落类型和管理方式对植物群落特征的主效应及其交互效应的方差分析结果（P值）如表2所示。从表2可以看出，群落类型（羊草/大针茅）和土地利用方式（围封/放牧）的交互作用对物种数、总盖度、平均高度和平均密度没有显著影响（P＞0.05）。

表2 群落类型和管理方式对植物群落特征的主效应及其交互效应的方差分析结果（P值）Tab.2 Results（P values）of two-way ANOVA of the main effect and inter action effect ofcommunity type and management style on the plant community char acter istics

2.2 长期围封对羊草和大针茅草原不同功能群地上生物量的影响

由图2可知，与自由放牧相比，长期围封显著增加了羊草和大针茅草原植物群落的地上生物量，增幅分别为448%和293%（P＜0.05）。从植物生活型功能群来看，长期围封显著增加了羊草草原多年生禾草和莎草的地上生物量（P＜0.05）。而对于大针茅草原，长期围封仅仅显著增加了多年生禾草的地上生物量（P＜0.05），自由放牧显著增加了一年生杂类草的地上生物量（P＜0.05）。2种草原均以多年生禾草的地上生物量最高，与自由放牧相比，增幅分别为162%和307%。群落类型（羊草/大针茅）和土地利用方式（围封/放牧）的交互作用对总地上生物量的影响显著（P＜0.05）（表2）。

2.3 长期围封对羊草和大针茅草原植物群落物种多样性的影响

由图3可知，长期围封显著提高了羊草草原的物种丰富度指数，增幅为31%（P＜0.05），但对均匀度指数和多样性指数无显著影响（P＞0.05）。对于大针茅草原，长期围封显著提高了群落丰富度指数，增幅为63%（P＜0.05），但均匀度指数显著降低，降低了26%（P＜0.05），对多样性指数没有显著影响（P＞0.05）。由表2可知，群落类型（羊草/大针茅）和土地利用方式（围封/放牧）的交互作用对丰富度指数、均匀度指数和多样性指数没有显著影响（P＞0.05）。

2.4 羊草和大针茅草原植物群落物种多样性与地上生物量的关系

回归分析表明（图4），在自由放牧条件下，大针茅草原植物群落的均匀度指数与地上生物量存在显著的正相关关系（P＜0.05）。在长期围封和自由放牧条件下，羊草草原植物群落的物种多样性指数和地上生物量之间没有显著相关关系（P＞0.05）。

3 讨论

3.1 长期围封对地上生物量的影响

本研究表明，围封显著增加了羊草和大针茅草原植物群落的总盖度、平均高度和平均密度，与高寒草甸[16]、黄土高原典型草原[17]及荒漠草原[18]的研究结果一致。由于长期围封限制了动物对植被的采食、践踏和排泄，积累了大量的凋落物，有利于提高土壤肥力和保水能力[19]，为植物的生长创造良好的生存环境，促进了羊草和大针茅草原的恢复。长期围封显著增加了羊草和大针茅草原植物群落的地上生物量，与吴建波等[20]的研究结果一致。过度放牧降低了这2种草原植物群落地上生物量，一方面由于家畜的过度采食降低了草地的生物量，被啃食的牧草得不到及时修复；另一方面是由于地表植被高度、盖度和密度的降低，加速了土壤侵蚀速率，降低了土壤养分，从而进一步加剧了对草原初级生产力的负反馈[21]。杨勇等[22]研究发现，草地生产力变化取决于土地利用方式对不同生活型功能群物种间的相互促进和竞争作用。本研究样地上多年生禾草的地上生物量占比最大，相比放牧，围封分别促进羊草和大针茅草原多年生禾草地上生物量，表明围封可以促进多年生禾草的再生，并且为其生长发育提供了养分和水热条件，有利于其生长，增加了与其他物种的竞争优势。

3.2 长期围封对植物群落物种多样性的影响

物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数直接反映了群落多样性的特征。植物物种多样性主要取决于群落内物种间竞争和放牧处理对不同植物生长发育抑制或促进的作用[23]。围封对物种多样性的影响比较复杂，与草地生态系统自身退化程度、放牧年限和环境因子等存在联系。本研究发现，放牧对大针茅草原植物群落的均匀度指数的影响显著高于围封处理，由于放牧家畜的选择性采食为一年生杂类草的生长创造了机会，降低了多年生禾草对群落养分资源的争夺[24]。因此，在放牧处理下多年生禾草和杂类草可以共生，但在围封处理下，高大禾草占据优势使得杂类草在生态位中处于劣势，导致围封降低植物群落均匀度[25]。围封的羊草和大针茅草原植物群落的丰富度指数显著高于放牧处理，表明围封更有利于根茎禾草以及土壤种子库的萌发[23]，使羊草、大针茅草原群落多样性提高，与高凯等[26]研究发现围封明显提高了内蒙古典型草原群落的丰富度的结论相一致。

3.3 长期围封对植物群落物种多样性与地上生物量关系的影响

本研究表明，大针茅草原植物群落的均匀度指数在放牧处理下与地上生物量存在显著的正相关关系。与大多数研究报道的结果一致，如KASSEN等[27]研究发现，在自然条件下，均匀度适中时的草地生产力最大，而在适当放牧条件下，草地均匀度指数与生产力呈现正相关关系。HECTOR[28]在研究中发现，当物种数超过8种后，草地生产力不再上升。同时有研究表明，放牧加剧草食动物对优势禾本科牧草的采食，降低了其在群落中的竞争性，从而使得更多杂类草进入群落生长繁殖，提高群落中稀有植物的数量，从而提高植物群落多样性。但对草地生产力的影响不仅是物种丰富度，还应该有某些关键物种，当物种数量增多时，物种丰富度虽然提高了，但对草地生产力的影响不显著[29-30]。

本研究发现，围封21 a的羊草草原植物群落物种多样性指数和地上生物量之间相关关系不显著。物种多样性和生产力的关系是草原群落生态演化过程中物种与环境因子相互作用的结果，围封改变了物种的生长环境，进而影响了物种多样性和地上生物量的关系[31-32]。因此，围封使群落具有较高生产力的同时，加剧了物种间的竞争。已有研究表明，资源的可利用性不仅会影响群落所能达到的最大生物量，而且影响其物种数量[33]。如果要更深入的研究物种多样性与草地生产力的内在作用机制，需进一步深入探讨群落物种组成、环境因子和物种多样性关系[34]。

4 结论

本研究表明，长期围封显著增加了羊草和大针茅典型草原植物群落的总盖度、平均高度、平均密度、总地上生物量及物种丰富度，但对2种草原植物群落的物种多样性指数没有显著影响。表明长期围封在提高典型草原生产力的同时，还有利于维持植物群落物种多样性的稳定，是恢复退化草地的有效方法。