基于生物多样性指数分析沙棘林昆虫动态变化

陆 燕，帕热古丽·卡看，张 蓓，朱建梅，阿地力·沙塔尔

(1.新疆林业学校，乌鲁木齐 830011；2.新疆巴音郭楞蒙古自治州农业科学研究院，新疆库尔勒 841000；3.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)是常见的落叶灌木或小乔木，属胡颓子科(Elaeapnacae)沙棘属(Hippophae)，抗逆性强，有防风固沙、保持水土的作用[1-2]。沙棘果实含有丰富的营养物质，其中含有的化合物种类多达百种以上[3]，沙棘已在我国西部广泛种植，2017年我国共有沙棘林2.13×106hm2[4]，主要分布在新疆阿勒泰地区、塔城地区、伊犁地区[5-6]，其中以阿勒泰地区的种植面积最大，已达1.40×104hm2[7]。近年来，沙棘虫害较严重，而沙棘果实主要被加工成果汁和果酒等食用、药用产品，需采用无公害的方法控制沙棘害虫。【前人研究进展】沙棘林害虫防治研究有沙棘木蠹蛾(Holcocerushippophaecolus)、芳香木蠹蛾(Cossuscossus)、红缘天牛(Asiashalodendri)、沙棘象(Curculiohippophes)、沙棘绕实蝇等[8-14]。草地螟(Loxostege sticticalis L)、天 幕 毛 虫 (Malacosoma neustria testacea Motsch)、舞毒蛾(Lymantria dispar)、桃蚜(Myzus persicaee)、沙 棘 木 蠹 蛾 (Holcocerus hippophaecolus Hua et al)的危害和防治方法[8]。根据灌木林生态系统的特点，指出在控制策略上应立足生态调控，重点开展监测与预警，以及各种诱杀技术、抗性树种(品系)的选择与多树种合理配置等技术，使其具有较好的自我调节和保持系统稳定性的能力。简要介绍灌木林重大害虫沙棘木蠹蛾上4种钻蛀性害虫研究进展[9-10]。高效氯氟氰菊酯、苦参碱、阿维菌素的 KT50呈指数增长趋势，这 3 种药剂触杀效果显著; 而印楝素 KT50增长较缓，浓度低时效果不明显。阿维菌素、高效氯氟氰菊酯、苦参碱在 12、24 h 的致死中浓度与印楝素的差异均较大，前 3 种药剂对成虫具有明显触杀效果。当 12 h 时，高效氯氟氰菊酯的效果最好，随着时间增加，24 h 时阿维菌素的效果显著，48 h 时阿维菌素和高效氯氟氰菊酯的效果基本一致。高效氯氟氰菊酯、苦参碱和阿维菌素这3 种农药对沙棘绕实蝇有明显触杀效果[11-14]。【本研究切入点】近年来，沙棘虫害较严重，为保障阿勒泰地区沙棘林绿色健康发展，需有效利用天敌昆虫资源保护沙棘林。【拟解决的关键问题】调查新疆阿勒泰地区对布尔津县沙棘林昆虫种类和数量，运用生物多样性指数分析昆虫的时间动态，为阿勒泰地区沙棘林产量提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

阿勒泰地区位于新疆北部，布尔津县年均降水量195 mm，年均气温10.75℃，最高气温38℃，最低气温-22℃，无霜期135～155 d，全年无持续风向。试验地Ⅰ位于布尔津县窝依莫克乡托洪特村(47°42′32″N，86°63′58″E)，面积约13.3 hm2。土壤类型为沙质灰棕漠土，较为松软。沙棘林为东西向栽植，株行距为1 m×3 m，主要为10年生沙棘，挂果6以上，生长状况良好，品种主要有状元黄、无刺丰、深秋红、向阳、阿列依等。地面有大量紫花苜蓿(MedicagoSativa)等植被，多为早熟品种，沙棘绕实蝇发生严重，不采用化学防治措施。

捕捉工具：诱集网[15]、捕虫网(网口直径30 cm×30 cm，深50 cm，白色尼纶纱制)、黄色粘虫板(25 cm×30 cm，北京中捷四方生物科技有限公司)、标本夹、花盆、尼纶纱。标本制作工具：75%酒精、放大镜、昆虫针、镊子、枝剪、SZX7体式显微镜(舜宇仪器有限公司)、毒瓶、三角纸袋 、展翅板、镊子、标签等。

1.2 方 法

1.2.1 采集时间

2018年5月～2018年9月，10 d采集1次数据。

1.2.2 网捕法

采取隔行取样法在园中抽取3行沙棘，每行10株，做好标记。先检查沙棘枝条上的昆虫，随后在沙棘及周围植被上随机扫网10次，，每10 d调查1次，将采集到的昆虫带回室内，进行分类及鉴定，统计昆虫的种类与数量。

1.2.3 诱集网诱集法

分别悬挂1个黄色诱集网和1个绿色诱集网于沙棘林内，每个诱集网间隔100 m，每个诱集网都悬挂在树木之间，屋顶由绳索撑开，绳索在适当的高度和位置穿过树枝，绑在树干上底部用木桩固定。下边缘距地面约10～20 cm。PVC管材部分高于其他部分，悬挂时倾斜角度为45°，姬蜂被捕集器拦截后，会爬向顶端，落入捕集瓶中，内装有3/4的浓度为75%的酒精，每10 d更换1次，对瓶内诱集昆虫进行分类、鉴定，统计昆虫的种类与数量。

1.2.4 室内饲养寄生虫态

采用随机取样法在试验地中随机采集寄蛹(包括蜂茧)500头，带回室内。将试验田的土过筛后放入花盆中，土深20 cm，在花盆里加水，使花盆中的土湿润且水不滴下为宜。把蛹均匀地洒在湿润的土壤上，再覆以3 cm厚的细沙土。上覆枯枝落叶。把花盆放在1个盛满清水的较大浅盆里，花盆通过底部透气孔吸收水分，从而使盆土保持长时间的湿润。分装10盆，每盆250头，花盆用纱网罩住，在天敌羽化前定期检查蛹的状态。自有天敌羽化之日起，每天检查并记录寄生性天敌羽化种类及数量。

1.2.5 黄板诱集法

在往年沙棘林内选择品种、树龄相近沙棘树20棵(每棵间距5 m以上)进行编号，在每棵沙棘树悬挂1张粘虫板，悬挂在靠近沙棘树干背光处高度1.5 m左右的位置，每天观察并记录粘虫板上的天敌数量，每隔5 d更换1次色板。直到不再出现天敌。

1.2.6 标本的保存与鉴定

将田间采集到的标本保存在75%的酒精中，做好采集标签记录(采集人、时间、地点、经纬度、海拔、生境、寄主植物等)带回实验室，进行鉴定[16-26]，不确定的种类由国家林业局森林病虫害防治总站盛茂领、新疆大学生命科学与技术学院胡红英教授处进行鉴定。

1.3 数据处理

分别统计分析沙棘林昆虫群落中害虫、天敌昆虫、中性昆虫的种类与数量，分析其结构。

根据2018年5月至9月在野外采集的数据，用Excel建立数据库，运用公式编程对多样性指数进行计算。

丰富度：Pi=Ni/N，其中Ni为第i物种的个体数，N为昆虫个体总数；

Simpson优势集中度：C=∑(Ni/N)2=∑Pi2.

(1)

优势度指数d=Nmax/N,其中Nmax为昆虫群落中数量最大物种的个体数，N为个体总数

(2)

Shannon-Winner多样性指数：H′=-∑PilnPi.

(3)

(4)

2 结果与分析

2.1 沙棘林昆虫群落种类

研究表明，共采集到沙棘林昆虫11目61科70种(部分种类只鉴定到科)。害虫分属7目33科35种，其中双翅目昆虫的丰富度最高。害虫主要有实蝇科(Tephritidae)、蝗科(Acrididae)、芫菁科(Tephritidae)等，其中实蝇科昆虫的丰富度最高，沙棘绕实蝇是危害沙棘果实的主要害虫。天敌昆虫分属7目15科22种，其中膜翅目昆虫(Hymenoptera)丰富度最高，天敌昆虫主要有姬蜂科(Ichneumonidae)、茧蜂科(Braconidae)，其中，姬蜂科昆虫丰富度最高，是天敌类昆虫的优势种。中性昆虫分属4目13科13种，主要包括麻蝇科(Sarcophagidae)、蚁科(Formicidae)等，麻蝇科昆虫丰富度最高，是中性昆虫的优势种。

沙棘林害虫有食叶害虫、蛀果害虫、刺吸式口器害虫、地下害虫、蛀干害虫等5类，害虫的种类以食叶害虫为主，主要分属于鳞翅目(Lepidoptera)、直翅目(Orthoptera)和鞘翅目(Coleoptera)，其中，鳞翅目昆虫以螟蛾科(Pyralidae)草地螟(Loxostegesticticalis)为主；直翅目昆虫以蝗科丰富度最高，主要是亚洲飞蝗(Locustamigratoria)。鞘翅目昆虫芫菁科(Meloidae)丰富度最高，包括黄黑花芫菁(Mylabrisphalerata)、中华豆芫菁(Epicautachinensis)等。其次是蛀果类害虫，主要是以双翅目实蝇科的沙棘绕实蝇为主。虽然食叶类害虫种类较多、丰富度较高，但大多危害沙棘林地面豆科(Leguminosae)、十字花科(Brassicaceae)植物，并不可以直接对沙棘本身造成危害。虽然蛀果类害虫种类较少，丰富度比食叶害虫低，但可以直接对沙棘果实造成严重危害。刺吸式口器害虫以蚜科(Aphididae)为主；地下害虫以拟步甲科(Tenebrionidae)为主；蛀干害虫以天牛科(Cerambycidae)为主。其他已鉴定出的害虫种类有：大青叶蝉(Cicadellaviridis)、葡萄二星叶蝉(Erythroneuraapicalis)、马铃薯鳃金龟(Amphimallonsolstitialis)等。

2.2 沙棘林昆虫群落结构

研究表明，沙棘林昆虫群落中害虫的丰富度最高，在数量上占优势；天敌次之，最少的是中性昆虫。害虫在整个沙棘林昆虫群落中的丰富度最高；天敌昆虫种类虽多但只有一种茧蜂科昆虫是沙棘绕实蝇的专性寄生天敌，天敌的数量较少；中性昆虫不但种类较少，而且有一部分是资源昆虫，对沙棘林昆虫群落没有太大影响。群落的多样性与稳定性有一定的关系，一般多样性高的群落是比较稳定的。多样性指标中，虽然害虫的值最高，天敌昆虫次之，最少的是中性昆虫，但是害虫的数值仅比天敌昆虫的数值高出0.05，虽然害虫种类较多，但是每一种害虫的数量占害虫总数的百分比较低；天敌昆虫虽然种类较少，但每一种天敌昆虫的数量占天敌昆虫总数的百分比较高。所以害虫的特点是种类多，而天敌昆虫的特点是个体数量多。

在害虫、天敌、中性昆虫中，天敌昆虫优势度和优势集中性都最高，害虫的二者都次之，中性昆虫的2个指标都最低。沙棘林中天敌的种类较少，但姬蜂科在一定时间段内占有很大优势，出现的比较集中。害虫发生时间长，没有特定种在整个调查时间段内占绝对优势地位，在某一时间段内，是1种或2种交替占优势；中性昆虫所占优势很小，不集中出现。沙棘林害虫、天敌、中性昆虫的均匀度调查结果显示，天敌昆虫最高，天敌昆虫种类及数量分布的比较均匀。表1

表1 沙棘林昆虫群落特征指数 Table 1 Insect community characteristic index of seabuckthorn forest

2.3 阿勒泰地区布尔津县沙棘林昆虫群落结构的时序动态

2.3.1 沙棘林昆虫群落的种类时序动态

研究表明，害虫种类最多，天敌次之，中性昆虫最少。在5月下旬，沙棘林内害虫种类较少，到7月上中旬达到高峰；天敌在5月下旬种类较少，随后逐渐增多，到7月中下旬达到高峰。中性昆虫种类一直较少，但也在7月中下旬达到高峰。所以沙棘林昆虫种类在7月上中旬达到最大值。5月底布尔津县的温度较低，昆虫正处于刚开始活动的阶段，种类较少；随着气温上升，6月中下旬，果实逐渐成熟，沙棘林食叶害虫、蛀果害虫种类逐渐增多，开始危害沙棘；7月上中旬沙棘果实大量成熟，沙棘绕实蝇到达羽化高峰期，且地表植被逐渐丰富，所以沙棘林昆虫种类达到高峰。7月下旬天敌出现跟随现象，沙棘林昆虫种类达到高峰。8月昆虫种类下降，主要是因为沙棘绕实蝇蛀果严重，其他以沙棘果实为食的昆虫缺少食物。9月只有少数天敌昆虫出现。图1

图1 沙棘林天敌昆虫、害虫及中性昆虫种类数时序动态Fig.1 Dynamics of the number of natural enemies, pests and neutral insects in seabuckthorn forest

2.3.2 沙棘林昆虫群落个体数量时序动态

研究表明，害虫个体总数最大，天敌昆虫次之，中性昆虫最少。在5月下旬调查开始时，沙棘林内害虫数量较少，随后个体数量逐渐升高，到7月上中旬达到高峰，随后逐渐下降；天敌昆虫也是在5月下旬调查开始时数量较少，随后个体数量逐渐升高，到7月中下旬达到高峰，随后逐渐下降。中性昆虫数量一直较少，但也在7月中下旬达到高峰。沙棘林昆虫个体总数在7月上中旬达到最大值。

5月底布尔津县的温度较低，沙棘林昆虫正处于刚开始活动的阶段，所以昆虫个体数量较少；随着气温日渐上升，6月中下旬，沙棘果实逐渐成熟，一些沙棘林食叶害虫、蛀果害虫数量逐渐增多，特别是沙棘绕实蝇成虫开始羽化，数量逐渐增多，导致昆虫个体数逐渐增多。7月中下旬沙棘果实进入成熟期，沙棘绕实蝇也进入羽化高峰期，且地表植被丰富，蝗虫、芫菁等数量也增多，所以沙棘林昆虫个体数量达到高峰。7月下旬沙棘绕实蝇进入羽化末期，但天敌昆虫出现跟随现象，数量达到高峰，所以昆虫个体总数也比较高。8月昆虫个体总数下降，主要是因为沙棘绕实蝇进入羽化末期，其他昆虫的数量也大量减少。9月只有少数害虫出现。图2

图2 沙棘林天敌昆虫、害虫及中性昆虫个体数量时序动态Fig.2 Dynamics of individual populations of natural enemies, pests and neutral insects in seabuckthorn forest

2.3.3 沙棘林昆虫丰富度时序动态

研究表明，害虫丰富度最高。在5月下旬至6月中旬，沙棘林内害虫、天敌昆虫、中性昆虫丰富度较低，是因为气温较低，沙棘林昆虫处在慢慢开始活动的阶段；尤其是害虫的种类和数量都增长较快。6月下旬至7月上旬三者的丰富度达到高峰，尤其是害虫的丰富度较高，主要是由于这段时间危害沙棘的沙棘绕实蝇大量发生，危害地面植被的蝗虫、芫菁也大量发生所导致的。随后三者的丰富度逐渐下降。在5月下旬至6月中旬表现为害虫丰富度最高，且三者相差不大。6月下旬至8月上旬害虫丰富度远远高于天敌昆虫和中性昆虫。2017年试验地中沙棘绕实蝇发生严重，导致大量该实蝇在土壤中化蛹，2018年沙棘绕实蝇数量较多；其他害虫如蝗虫、芫菁等可以大量危害地面植被，所以害虫丰富度远远高于天敌昆虫和中性昆虫。8月中下旬害虫丰富度明显下降是因为沙棘绕实蝇数量明显下降；9月上旬害虫丰富度最高。图3

图3 沙棘林天敌昆虫、害虫及中性昆虫丰富度时序动态Fig.3 Temporal dynamics of abundance of natural enemies, pests and neutral insects in seabuckthorn forest

2.3.4 沙棘林昆虫群落多样性时序动态

研究表明，害虫多样性指数、天敌多样性指数一直都明显高于中性昆虫多样性指数。在种类上，害虫有沙棘绕实蝇、蝗虫、芫菁等33科35种，天敌有15科22种，而中性昆虫仅有13科13种；在数量上，害虫有严重发生的沙棘绕实蝇、蝗虫、芫菁等，天敌昆虫有姬蜂科、沙棘绕实蝇的寄生性茧蜂，而中性昆虫仅有麻蝇较多，但持续时间短，对群落影响不大。

5月下旬调查开始时，天敌昆虫的多样性指数高于害虫的多样性指数，蛇蛉科(Raphidiidae)和草蛉科(Chrysopidae)较多；6月上旬至7月下旬害虫多样性指数均高于天敌多样性指数，因为在这段时间内沙棘绕实蝇成虫发生，蝗虫、象甲等数量大幅度增加；8月上中旬沙棘绕实蝇寄生性天敌进入羽化高峰，姬蜂科的多样性也一直在增加。8月下旬和9月上旬害虫多样性指数高于天敌昆虫，是蝗虫的数量依然很多而沙棘绕实蝇寄生性天敌羽化已基本结束；9月初，天敌昆虫的多样性指数升高明显。图4

2.3.5 沙棘林昆虫群落均匀性时序动态

研究表明，害虫、天敌昆虫、中性昆虫的均匀度变化不大，5月下旬至8月中旬总是表现为天敌昆虫最高，害虫次之，中性昆虫最低，主要是因为天敌昆虫种类较中性昆虫多，且8月上旬天敌昆虫数量最多，在其他时间种类和数量一直比较稳定，也较均匀；害虫种类虽多，但每一种害虫数量并不多，出现的害虫有23科主要害虫仅有实蝇科、芫菁科、蝗科，与天敌昆虫相比，并不均匀，中性昆虫的种类和数量都比较少，所以均匀度最低。8月下旬沙棘绕实蝇、寄生性天敌羽化期均已经结束，所以害虫、天敌昆虫的均匀度均下降；9月上中旬害虫种类和数量均下降，所以均匀度下降，只有一定种类和数目的姬蜂，天敌昆虫的均匀度有所上升。图5

图4 沙棘林天敌昆虫、害虫及中性昆虫多样性指数时序动态Fig.4 Time-series dynamics of diversity index of natural enemies, pests and neutral insects in seabuckthorn forestt

图5 昆虫群落均匀度季节动态Fig.5 The evenness of insects community in seabuckthorn forest

2.3.6 沙棘林昆虫群落的优势集中性和优势度的时序动态

研究表明，天敌优势度和优势集中性都高于害虫和中性昆虫，天敌中主要是姬蜂科昆虫，而害虫的种类多，沙棘绕实蝇只蛀食沙棘果实，而蝗虫、芫菁危害十字花科植物，害虫混合发生，并不集中于某一科，而且沙棘绕实蝇成虫只在特定时间发生，并不具有很高的集中性。

天敌的优势度和优势集中性呈现先降低后升高的趋势，5月下旬至7月中旬，天敌的优势度和优势集中性先降低，、天敌种类慢慢变多，如瓢甲科、草蛉科、蚁蛉科、食蚜蝇科(Syrphidae)等；从7月中旬到9月中旬天敌种类减少，优势度和优势集中性升高，虽然7月中旬沙棘绕实蝇寄生性天敌开始羽化，但羽化高峰仅在8月上旬出现，到8月中旬羽化结束，所以到9月上中旬，天敌昆虫仅有姬蜂科，所以优势度升高。图6，图7

图6 沙棘林天敌昆虫、害虫及中性昆虫优势集中性时序动态Fig.6 Dynamics of dominant concentration of natural enemies, insect pests and neutral insects in seabuckthorn forest

图7 沙棘林天敌昆虫、害虫及中性昆虫优势度时序动态Fig.7 Temporal dynamics of dominance of natural enemies, pests and neutral insects in seabuckthorn forestt

3 讨 论

3.1昆虫的多样性与果园生草有关，果园的多年生豆科或禾本科草类可以改变果园的生态环境，也能够改变果园昆虫的种类、数量和结构，从而直接改变昆虫的物种丰富度、多样性指数、均匀性指数和优势集中性指数。张久刚等[27]研究有杂草的枣园，每个月的昆虫多样性等指标均大于无杂草的枣园。枣园间种牧草，捕食性天敌的种类明显提高[28]；且间种不同牧草捕食性节肢动物群落的多样性和均匀度等指标均有显著差异[29]。用于试验的沙棘林中生长大量紫花苜蓿(Medicagosativa)，苦豆子(Sophoraalopecuroides)、稗子草(Echinochloacrusgalli)等杂草种类较少。可以人为生草，增加沙棘林地面植被的丰富度，提高沙棘林昆虫多样性，尤其是天敌亚群落昆虫的多样性。

3.2对果园里害虫选择不同的防治方法，将对昆虫影响不同。枣麦间作田喷过药的枣麦间作田的个体数等指标大于未喷药的枣麦间作田[27]。张利平[30]报道不同防治措施对枣园昆虫群落结构的各项指标均有影响，尤其是采取化防措施影响最大，对果园昆虫时间和空间的动态有较大影响。不同防治措施防治沙棘林害虫对昆虫群落多样性的影响有待研究。且在对沙棘林害虫进行化学防治的同时应避免使用广谱性的药剂，保护天敌昆虫，尽量选择绿色无公害药剂，且注意施药时间，尽量保护天敌昆虫，充分发挥其对非天敌昆虫的自然控制作用。

不同温度、湿度条件下，枣园昆虫物种丰富度不同，其数量变动与温度与湿度变化有密切关系[31]。不同的农事操作及种植品种对昆虫群落调查的结果都存在一定影响，昆虫种类和数量受调查时间、调查地点、田间不同生境影响较大，所以不同调查时间、不同地点、不同生境对沙棘林中昆虫群落有何影响有待进一步研究。

此次调查仅对飞行和跳跃能力较强的昆虫进行研究，对趋光性的昆虫类群调查研究层次较浅，而在沙棘林中鳞翅目昆虫及其他具有趋光性的昆虫采集量较少，同时因采集的昆虫种类不完整可能导致此次对沙棘林昆虫多样性分析稍有偏差，今后应采用多种昆虫采集方式对布尔津县沙棘林昆虫群落结构进行深入系统的研究。

4 结 论

共调查到沙棘林昆虫11目61科70种，害虫中实蝇科的丰富度最高(0.126 8)，沙棘绕实蝇是危害沙棘的主要害虫；天敌昆虫中姬蜂科丰富度最高(0.090 1)，是天敌类昆虫的优势种；中性昆虫主要包括麻蝇科、蚁科等。害虫的丰富度(0.64)、多样性指数(1.69)、优势度(0.04)比益虫、中性昆虫的都高，并且在阿勒泰地区布尔津县直接为害沙棘林最主要的的害虫是沙棘绕实蝇，该害虫直接为害沙棘果实，所以应该在该地区沙棘林对沙棘绕实蝇展开防治。