日光温室无花果生长和叶片光合性能分析

钟海霞，孟阿静，丁 祥，赵来鹏，张付春，郝敬喆，周晓明，乔江霞，伍新宇

(1.新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，乌鲁木齐 830091；3.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】无花果属于桑科榕属。无花果的果实、叶片和汁液等都可入药[1-6]。近几十年来世界无花果的栽培面积在不断增大，种植面积已超过40×104hm2，在地中海沿岸、西班牙、葡萄牙、土耳其、叙利亚等地栽培较多[7]。全国无花果面积由2014年的5 000 hm2发展到目前的2.7 ×104hm2，具有较大的发展潜力[8，9]。目前我国己从意大利等国引入了90多个无花果品种[9]。了解品种的光合特性，是品种筛选的主要方法之一[10]。中国和田地区属干旱荒漠性气候，光能资源较为丰富，当地有庭院种植无花果的习惯，但目前未形成规模，因此无花果的引种和品种筛选显得非常重要。【前人研究进展】尚军华等[11]试验证明，较低浓度的硒有利于无花果叶片光合作用升高，随着喷施次数的增多，其元素吸收量增加，会产生阻碍作用。马娜等[12]研究表明，叶面喷施0.05～0.2 mg/L 5-ALA溶液能够显著提高高温胁迫下无花果扦插幼苗叶片PSⅡ反应中心光化学能量转化效率，以及光合性能指数，提高落叶后扦插苗根系和枝条可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量和扦插成活率和幼苗质量。古丽尼·卡斯木沙等[13]通过对布兰瑞克、日本紫果、B110、新疆早黄4个无花果品种的叶绿素含量和比叶重综合分析得知,布兰瑞克的叶绿素含量和比叶重显著高于日本紫果、B110、新疆早黄3个品种,布兰瑞克品种单位面积叶片中叶绿素的密度较高,具有较强的光能捕获能力。【本研究切入点】前人对无花果的研究,主要集中在无花果叶片的解剖学观察、植物学特性、植株性状特征、叶片形态特征、生长情况、矿质元素含量变化等的研究中。需研究和田地区日光温室引进无花果生长和叶片光合性能。【拟解决的关键问题】选择新疆早黄和引进的日本紫果、美娜亚、青皮、布兰瑞克、金傲芬等6个品种无花果品种的光合特点的研究，直观的展现不同品种的光合性能，找出适宜栽培的优势树种，比较6种无花果品种的生物学特性，评价各品种对和田日光温室环境的适应性，筛选适合和田的品种。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在和田地区墨玉县加汗巴格乡日光温室进行，气候属暖温带干燥荒漠气候，年平均气温11.3℃，1月平均气温-6.5℃，7月平均气温24.8℃，极端最低气温-18.7℃，年平均降水量为36～37 mm，蒸发量2 239 mm，无霜期177 d，年日照时数为2 655 h。

以3年生无花果树为材料，品种有新疆早黄(Xinjiang early Yellow)和引进的日本紫果(Japanse Purple)、美娜亚(Menaya)、青皮(Green skin)、布兰瑞克(Branrick)、金傲芬(JinAofen)。栽培密度为1.5 m×1 m。

1.2 方 法

1.2.1 生长指标

于2020年4月下旬幼果期调查枝条和叶片生长情况，调查枝条节间长度，叶片重量，叶片叶绿素含量(SPAD502测定)等指标。

1.2.2 光合数据

于2020年4月下旬晴朗微风天气情况下，选择健康、长势中庸无花果树，每品种3株，每株测定3片叶，叶片选择倒7叶。采用PP-System TPS-2型光合系统测定光合作用相关参数。

1.3 数据处理

光合数据采用Origin2016软件导入直角双曲线修正模型[14]进行拟合分析；方差分析采用DPS统计软件进行；采用Origin2016软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同品种无花果枝叶发育比较

研究表明，美娜亚的节间较长，为8.40 cm。其它品种节间长度依次为日本紫果>金傲芬>新疆早黄>青皮>布兰瑞克，分别为7.10、6.48、6.47、5.50和4.67 cm。美娜亚与布兰瑞克的差异极显著(P<0.01)。青皮的茎较粗，为11.23 cm，是6个品种中茎最粗的。与其它5个品种相比差异极显著。青皮的叶绿素含量也是最高的，为55.36SPAD。其它品种的叶绿素含量依次为布兰瑞克52.13SPAD、美娜亚48.50SPAD、新疆早黄46.64SPAD、日本紫果46.61SPAD、金傲芬46.33SPAD。其中青皮与新疆早黄、日本紫果和金傲芬相比差异极显著。金傲芬的枝条同侧叶片数较多，平均为12.33片。其次是新疆早果、美娜亚、日本紫果、青皮、布兰瑞克，分别为11.67、10.67、10.00、9.33和8.00片。单叶重依次为美娜亚5.19 g、青皮3.75 g、新疆早黄3.54 g、日本紫果2.98 g、布兰瑞克2.09 g。表1

表1 不同品种无花果枝叶发育比较Table1 Comparison of the development of different varieties of figs

2.2 各品种枝条叶片叶绿素含量次序变化

研究表明，各品种之间叶绿素含量有一定差异，趋势相似，随着枝条叶片次序的不断增加，叶绿素含量随之逐渐减少。多数品种在此时期第1～5片叶时，叶绿素含量较高，随着叶序增加缓慢下降，下降幅度不大，而6叶开始，叶绿素含量开始明显下降。青皮叶绿素含量总体较高，其次是布兰瑞克和美娜亚，新疆早黄叶绿素含量最低。图1

图1 叶绿素含量随叶片次序变化Fig.1 Chlorophyll content changes with leaf order

2.3 不同品种无花果叶片上午光合速率对光合有效辐射的响应

研究表明，在光合有效辐射强度0～1 000 μmol/(m2·s)，6个品种的净光合速率都呈现快速上升的趋势；在1 000～2 500 μmol/(m2·s)缓慢趋于稳定。其中上午金傲芬在上午时的净光合速率最大，达到23.4 μmol/(m2·s)。金傲芬能够快速的进行光合作用从而同化更多的有机物。而布兰瑞克在上午时的净光合速率仅有12.3 μmol/(m2·s)，为6个品种中净光合速率最少的品种。其它4个品种新疆早黄、日本紫果、美娜亚、青皮的净光合速率相差无几，均在13～18 μmol/(m2·s)。图2，表1

2.4 不同品种无花果叶片的光补偿点和饱和光强

研究表明，在上午时日本紫果、美娜亚、青皮的光补偿点较高，分别为42.2、37.0和35.0 μmol/(m2·s)；新疆早黄、布兰瑞克、金傲芬3个品种的光补偿点较低，分别为30.0、27.5和30.0 μmol/(m2·s)；布兰瑞克、日本紫果、金傲芬、新疆早黄4个品种的饱和光强较大，分别为2 277.2、1 939.4、1 929.4和1 899.4 μmol/(m2·s)。而青皮、美娜亚的饱和光强较小，为1 704.2和1 534.0 μmol/(m2·s)。前4个品种达到光饱和的时间较长，布兰瑞克、金敖芬光适应范围较宽，能够积累更多的有机物。表1

图2 净光合速率对光合有效辐射强度响应的线性拟合及非线性拟合Fig.2 Linear and nonlinear fitting of net photosynthetic rate response to light intensity by rectangular hyperbolic correction model

表2 无花果上午叶片光响应参数Table 2 Fig.leaf light response parameters

图3 净光合速率对光合有效辐射强度响应的导函数Fig. 3 The derivative function of net photosynthetic rate in response to photosynthetically active radiation intensity

2.5 不同品种无花果叶片下午光合速率对光合有效辐射的响应

研究表明，下午与上午的直角双曲线修正模型大致相似，仅存在个别差异。下午时其中日本紫果品种的净光合速率最大，达到13.8 μmol/(m2·s)；而金敖芬的净光合速率仅有6.4 μmol/(m2·s)，为6个品种中净光合速率低的品种。其它4个品种美娜亚、新疆早黄、青皮、布兰瑞克的净光合速率相差无几，在7～12 μmol/(m2·s)。图4，图5，表2

表3 无花果下午叶片光响应参数Table3 Fig.leaf light response parameters

图4 净光合速率对光合有效辐射强度响应的线性拟合及非线性拟合Fig.4 Linear and nonlinear fitting of net photosynthetic rate response to light intensity by rectangular hyperbolic correction model

图5 净光合速率对光合有效辐射强度响应的导函数Fig. 5 The derivative function of net photosynthetic rate in response to photosynthetically active radiation intensity

2.6 不同品种无花果叶片的暗呼吸速率

研究表明，上午时新疆早黄的暗呼吸速率最低，为0.86 μmol/(m2·s)，其次是布兰瑞克、青皮、金傲芬、日本紫果、美娜亚，分别为1.07、1.51、1.65、1.71和1.84 μmol/(m2·s)，其中美娜亚的暗呼吸速率明显高于其它品种。下午时布兰瑞克的暗呼吸速率最低，为0.57 μmol/(m2·s)，其次为美娜亚、新疆早黄、日本紫果、青皮、金傲芬，分别为0.95 、1.52、1.88、2.08和3.75 μmol/(m2·s)。其中金傲芬在下午时的暗呼吸速率最高。新疆早黄和布兰瑞克2个品种的暗呼吸速率较低。表2，表3

2.7 不同品种无花果叶片内禀量子效率和表观量子产额

研究表明，在上午时金傲芬和美娜亚具有较高的内禀量子效率，为0.062和0.054 μmol/(m2·s)。表观量子产额也相对较高，为0.126和0.049 μmol/(m2·s)。与新疆早黄和布兰瑞克相比差异显著。在下午时金傲芬和日本紫果有较高的内禀量子效率，为0.051和0.048 μmol/(m2·s)。日本紫果的表观量子效率也较高，为0.040 μmol/(m2·s)。但金傲芬的表观量子效率与其它几个品种相比无明显的差异。表2，表3

3 讨 论

光合性能是判断引种可行性的重要依据之一，其会影响到无花果品种的生长发育和有机物的贮藏，从而改变果实品质及产量。表观量子效率是用来表示低光强下净光合速率对光强的利用效率，是评价植物光合特性的有力工具[15-16]。如果拟合的光合有效辐射范围不同，所得到的表观量子效率是不同的，为避免人为因素带来的差异，本研究选择光补偿点处的量子效率作为表征植物利用光能的一个指标，它表示植物叶片把光能转化为净能量的能力，内禀量子效率[17]表示植物所具有的利用光能的最大潜能，该值越大植物利用光能的能力也越大。Pn为净光合速率，是表示光合作用强弱的一个重要指标，光合作用强则干物质积累能力强，光合能力强的品种其干物质产量一般较高[18]。通过不同的光合指标比较了6个无花果品种的和光合性能，筛选出符合和田地区温室栽培的优势树种金傲芬和布兰瑞克，与古丽尼沙·卡斯木[19]的实验结果基本一致。PAR为光合有效辐射强度，是太阳辐射中对植物光合作用有效光谱成分的强度。随着光合有效辐射强度的不断增加，净光合速率也随之加快，与叶子飘[20]的光合作用对光和CO2响应模型的相关性分析基本相同。

4 结 论

青皮叶绿素含量最高。金傲芬的枝条同侧叶片数较多。上午时，日本紫果、美娜亚、青皮的光补偿点较高。布兰瑞克、日本紫果、金傲芬、新疆早黄4个品种的饱和光强较大。其中金傲芬的净光合速率最大，达到23.4 μmol/(m2·s)；新疆早黄的暗呼吸速率最低，为0.86μmol/(m2·s)；金傲芬和美娜亚具有较高的内禀量子效率，为0.051μmol/(m2·s)、0.048μmol/(m2·s)；表观量子产额也相对较高，为0.126μmol/(m2·s)、0.049μmol/(m2·s)。下午时，日本紫果的净光合速率最大，金傲芬和日本紫果有较高的内禀量子效率，为0.051μmol/(m2·s)、0.048μmol/(m2·s)。日本紫果的表观量子效率在下午较高，为0.040μmol/(m2·s)；布兰瑞克的暗呼吸速率最低，为0.57μmol/(m2·s)。综合以上分析得出金傲芬光合性能最优；美娜亚、青皮、布兰瑞克、新疆早黄4个品种光合性能次之；日本紫果的综合光合性能较差；布兰瑞克、金傲芬较耐弱光。金傲芬、布兰瑞克较适宜和田日光温室栽培。