宝应湖浮游植物群落演变趋势及其驱动因子分析

2022-05-11朱玉磊胡晓东陈文猛

生态与农村环境学报 2022年4期

朱玉磊，胡晓东，丰叶，陈文猛

(1.江苏省水利科学研究院，江苏南京 210017；2.河海大学农业科学与工程学院，江苏南京 211100)

作为湖泊生态系统的基础，浮游植物贡献了全球50%的初级生产力[1]，且具有种群规模大、世代时间短的特点，能够对环境变化作出快速反应[2]。对于湖泊和水库这类静态的水体，长时间的停留和低流速会促使浮游植物快速增长和大量繁殖[3]。

浮游植物的群落结构可以反映湖泊的水质状况，优势种能够指示水体的营养情况[4]，因此浮游植物常被用来反映水体特征和水生态情况[5-7]。崔扬等[8]研究天目湖沙河水库时发现，浮游植物种群结构的时空分布与水质时空差异关系密切。王瑜等[9]则采用浮游植物的群落结构来评价白洋淀的水质状况。王俊莉等[10]通过研究浮游植物的群落结构对安徽太平湖进行水环境生态评价。不仅如此，浮游植物的特征及其对环境因子的响应已成为当前研究水生态环境情况的热门话题，部分环境因子也成为预测浮游植物群落演变趋势的重要方法[11-12]。通过研究滇池浮游植物的群落特征及其与环境因子的关系，王华等[13]揭示了滇池浮游植物的群落结构、生态规律及其影响群落分布的主要环境变量。因此，浮游植物的群落结构和空间格局与环境因子密切相关，识别某一特定水体中浮游植物的主要控制因子，是管理和保护该水生态系统必不可少的途径[3]。

宝应湖是淮河下游重要的调蓄型湖泊之一，在防洪排涝、供水灌溉、生态补水以及景观娱乐等方面均有重要作用。对于宝应湖浮游植物的研究较少，年代较早[14-16]，且这些研究还未从较长时间序列上揭示宝应湖浮游植物群落变异与水质之间的关系。特别是近年来，宝应湖在发挥南水北调东线工程重要调水功能时，缺少相应的浮游植物、水体水质变化研究。因此，该研究主要从2014—2019年宝应湖浮游植物群落结构演变的角度出发，调查宝应湖浮游植物的现状及其演变趋势，并分析其主要的环境因子，评估宝应湖的水质状况，为宝应湖管理与保护提供支撑。

1 研究区和研究方法

1.1 研究区概况

宝应湖位于江苏省扬州市，其地理坐标为33°02′46″～33°24′55″ N，119°07′43″～119°42′51″ E，位于亚热带季风气候区[15]。宝应湖是运西湖群中面积最小的一个湖泊，属于浅水封闭型湖泊。宝应湖湖面狭长，全湖长23.8 km，最大宽度4.4 km，平均宽度1.8 km，面积42.8 km2，最大水深2.20 m，平均水深1.13 m。宝应湖多年平均水位6.06 m，历年最高水位7.16 m，最低水位5.09 m，绝对变幅2.07 m(国家农业科学数据共享中心，2019年)。

1.2 调查方法

全湖设立5个监测点位(图1)，监测点基本覆盖了宝应湖的全部功能区域以及代表性地形。监测频率为每月1次。

图1 宝应湖生态监测采样点

水温、浊度、电导率、矿化度、pH值、溶解氧(DO)浓度、叶绿素a(Chl-a)浓度等参数采用YSI公司生产的EXO型水质多参数分析仪测定；透明度(SD)、高锰酸盐指数(CODMn)、氨氮(NH4+-N)浓度、总磷(TP)浓度、总氮(TN)浓度、化学需氧量(COD)和生化需氧量(BOD5)参照文献[17]测定。

依据DB32/T 3202—2017《湖泊水生态监测规范》[18]开展宝应湖水生生物的监测工作。测定浮游植物时，采集表层500 mL湖水装瓶，立即用鲁哥氏液加以固定，固定剂量为水样的1%(5 mL)，并将其带回室内，在筒形分液漏斗中进行沉淀和浓缩，静置沉淀时间一般为48 h。吸掉上清液，最后留下约20～30 mL，将沉淀物放入容积为50 mL的试剂瓶中。用显微镜计数，获得单位体积(一般为1 L)中浮游植物数量(丰度)。浮游植物种属的鉴定参照文献[19]。

1.3 数据统计

1.3.1优势度

按如下公式计算物种优势度(Y)[10]：

Y=ni/N×fi。

(1)

式(1)中，ni为样品中第i种生物的个体数量；N为样品中所有种的个体总数；fi为第i种生物在各样品中出现的频率；将Y>0.02作为优势种[20]。

1.3.2多样性指数

选择Shannon-Weiner指数(H′)作为参照，计算公式为[10]

(2)

采用Pielou均匀度指数表征物种均匀度(J)，计算公式为[10]

J=H′/lnS。

(3)

式(3)中，S为群落内物种数。

1.3.3数据分析方法

使用SPSS 20.0软件对宝应湖环境因子与浮游植物种类数量进行Pearson相关性分析，并使用Canoco 5软件对浮游植物种类和环境因子数据先进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，再根据DCA结果中第一轴的梯度长度选择冗余分析(redundancy analysis，RDA)[21-22]。

1.4 水质评价方法

利用浮游植物多样性指数和均匀度指数对宝应湖水体进行水质状况评价，H′>3.0为无污染或清洁，2≤H′≤3为β-中污染，1≤H′≤2为α-中污染，H′<1为重度污染[23]；J<0.3为重度污染，0.3≤J<0.5为中度污染，0.5≤J≤0.8为轻度污染，>0.8为清洁[24]。

2 结果与分析

2.1 水体环境因子

根据宝应湖月度监测数据，按季度计算均值，得到11个环境因子数据，如表1所示。

根据GB 3838—2002《地表水环境质量标准》[25]，宝应湖各站点综合水质类别为Ⅲ～劣Ⅴ类。可以看出，除pH值外，各环境因子季度差异显著。夏季水体营养物质的浓度明显高于冬季。年际间SD、TN浓度和COD等变化明显。其中SD各年度较同期相比均有所下降；TN浓度在2016年夏天显著增长，随后又大幅回落；COD年际间波动明显。

2.2 浮游植物群落组成

宝应湖各采样点浮游植物的群落组成调查结果如表2所示。

表1 2014—2019年宝应湖各季度水体环境因子均值

2014—2019年浮游植物属类数量呈上升—下降—上升—下降的波动趋势，2014年属类数量最少，仅有51属；2016年属类数量增长最多，达到69属，增长了35.3%；2018—2019年浮游植物属类有所波动，2019年有68属，比2014年增长了17属；2014—2019年浮游植物种类数量总体呈上升趋势，2014—2018年种类数量基本稳定，2018—2019年种类数量大幅增加，其中蓝藻门和硅藻门种类增加最多，分别增加15和8种。宝应湖浮游植物中绿藻门的种类数量最多，硅藻门和蓝藻门次之。

表2 2014—2019年宝应湖浮游植物调查结果

2.3 浮游植物优势种

优势度指数显示，2014—2019年浮游植物的优势种主要包括小球藻(Chlorellasp.)、小环藻(Cyclotellasp.)、颗粒直链藻极狭变种(Melosiragranulatavar.angustissima)、密集锥囊藻(Dinobryonsertularia)、啮蚀隐藻(Crypomonaserosa)、鱼腥藻(Anabaenasp.)、四尾栅藻(Scenedeamusquadricauda)、直链藻(Melosirasp.)、色球藻(Chroococcussp.)、双对栅藻(Scenedeamusbijuga)、细小平裂藻(Merismopediaminima)、链状伪鱼腥藻(Pseudanabaenacatenata)、蓝隐藻(Chroomonasacuta)、四尾栅藻(Scenedeamusquadricauda)、黄群藻(Synurasp.)、衣藻(Chlamydomonassp.)、针杆藻(Synedrasp.)、华丽四星藻(Tetrastrumelegans)、舟形藻(Naviculasp.)、微囊藻(Microcystissp.)、颤藻(Oscillatoriasp.)、水华束丝藻(Aphanizomenonflosaquae)、小席藻(Phormidiumtenu)、具尾蓝隐藻(Chrcomonascaudata)、空球藻(Eudorina)、肥壮蹄形藻(Kirchneriellaobesa)、纸形席藻(Phormidiumpapyraceum)、皮状席藻(Phormidiumcorium)、点形平裂藻(Merismopediapunctatus)、分歧锥囊藻(Dinobryondivergens)等。各门类优势种数量如图2所示。

图2 2014—2019年宝应湖浮游植物各门类优势种数量Fig.2 Number of dominant species of phytoplankton in Baoying Lake from 2014 to 2019

调查结果显示，宝应湖浮游植物优势种的种类数量呈上升趋势，春季、夏季和秋季浮游植物优势种主要以硅藻门、绿藻门和蓝藻门为主，冬季则主要以硅藻门和绿藻门为主。年际上，宝应湖浮游植物的优势种有向蓝藻门、硅藻门发展的趋势，优势种中指示营养水平较高的蓝藻门、硅藻门[26]数量逐年增加，占比逐年加大。2014、2016、2018和2019年度宝应湖浮游植物优势种中蓝藻门的种类数量分别为0、5、6、11种，硅藻门分别为2、3、4、4种。

优势种种类有所变化，说明宝应湖水环境未处于稳定状态。与附近的白马湖[27]和高邮湖[28]相比，宝应湖的湖域要小很多，且湖面窄而狭长，因此更易受到外界自然因素或人为因素的影响而改变浮游植物的生境，进而引起浮游植物群落结构的变化。

2.4 浮游植物丰度

2014—2019年宝应湖浮游植物丰度呈现逐年上升的趋势(表3)。

表3 2014—2019年宝应湖各季度浮游植物丰度

宝应湖浮游植物平均丰度从2014年的3.14×106L-1增加到2019年的26.87×106L-1，上涨了755.73%。其中2019年度涨幅最大，相较于2018年上涨了113.7%。从年内各季度来看，宝应湖浮游植物的丰度在各季度有较大变化，一般夏季丰度最高、冬季丰度最低，且均呈现冬春季减少、夏秋季增多的趋势。这主要是因为夏秋季宝应湖浮游植物主要以绿藻门和蓝藻门为主，而冬春季以硅藻门和绿藻门为主。2014年硅藻和绿藻占主导地位，年平均相对丰度超过70%，蓝藻比例较小，相对丰度不足5%；2016年以后，蓝藻爆发式增长，成为占比最高的浮游植物门类，2016年夏季其相对丰度甚至高达92%；2018和2019年夏季蓝藻相对丰度分别回落至78%和63%，仍占据绝对优势。硅藻和绿藻的丰度均逐年增加，但由于蓝藻的爆发式增长，其相对丰度大幅度下降，2种藻类的年均相对丰度从2014年最高的71%骤降到2016年的33%，降幅超过一半，2018和2019年也仅占46%和36%。

宝应湖浮游植物丰度在空间分布上也存在较大差异(图3)。2014年2号点位浮游植物丰度最高， 1号点丰度最低；2016年3和4号点浮游植物丰度较高， 5号点丰度最低；而2018和2019年5号点浮游植物丰度最高，1和2号点位浮游植物丰度较低，说明宝应湖浮游植物的空间分布差异明显，且在不断变化。2018年以后，宝应湖浮游植物丰度较高的监测点主要分布在湖区中南部(4和5号点位)的生态养殖区，属于湖泊下游。这种变化可能是由于宝应湖架桥及拆掉湖中围网，导致大量湖底营养物质进入水体，再加上受上游来水以及沿岸面源污染物的影响，大量营养物质逐渐在宝应湖下游沉积，底泥及水体中营养物质丰富，使得水体富营养化程度增大，从而导致附近浮游植物尤其是蓝藻门的丰度显著增加。

图3 2014—2019年宝应湖浮游植物丰度空间变化

2.5 浮游植物多样性指数

2014—2019年宝应湖各采样点浮游植物的多样性指数如图4所示。

图4 2014—2019年宝应湖各采样点浮游植物的多样性指数均值Fig.4 Average value of phytoplankton diversity index of different sampling points in Baoying Lake from 2014 to 2019

宝应湖浮游植物的Shannon-Weiner多样性指数和Pielou均匀度指数年均值呈现先下降、后回升的趋势。2014年宝应湖浮游植物的多样性指数最高，达到2.388， 2016年降至最低，为1.778，此后一直到2019年多样性指数均逐年上升。空间分布上，1、2号点位外，其他点位的多样性指数年际变化与宝应湖总体变化趋势基本相同， 1、2号点位到2018年降至最低，2019年开始回升。

宝应湖浮游植物的Pielou均匀度指数同样在2014年最高，达到0.76，2016年降至最低，为0.612，此后一直到2019年，浮游植物的均匀度指数均在逐年上升。空间上，除5号点位外，其他点位的均匀度指数年际变化与宝应湖总体变化趋势基本相同，而5号点位的均匀度指数到2019年降至最低，为0.61。从季节性来看，2014、2016和2018年夏季宝应湖浮游植物均匀度指数最低，分别为0.71、0.36和0.62，2019年秋季均匀度指数最低，为0.66；2014和2018年冬季宝应湖浮游植物均匀度指数最高，分别为0.82和0.79，2016和2019年春季最高，分别为0.70和0.73。总体呈现春冬季升高，夏秋季降低的规律。

2.6 水质状况评价

宝应湖各年度Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的比较结果见表4。

2014年宝应湖浮游植物的多样性指数和均匀度指数最高，即湖水水质状况最好，为轻度污染或β-中污染；2016年多样性指数和均匀度指数最低，说明湖水受到较为严重的污染，水质状况最差；2018和2019年，宝应湖浮游植物多样性指数和均匀度指数均有所回升，说明污染有所缓解，水质稍有改善，但仍逊于2014年。

表4 2014—2019年宝应湖多样性指数和均匀度指数评价结果

根据Pielou均匀度指数的评价结果，2014—2019年宝应湖的水质均处于轻度污染状态，但是根据Shannon-Wiener多样性指数评价，宝应湖水质处于α-中污染或β-中污染状态，2种指数的评价结果不一致。姜雪芹等[29]在研究上海城区河道水质时发现，利用浮游植物生物多样性指数对水质的评价与通过优势种、数量、生物量对水质的评价结果有差异；俞秋佳等[7]在对苏州河水质进行评价时同样发现，利用多样性指数评价并不能完全反映苏州河水质污染情况和富营养水平。多样性指数对于水质的评价结果可供参考作用，要得到完整且准确的水质结果还需结合其他生物指标和理化指标进行综合评价。

2.7 浮游植物与环境因子的关系

2.7.1相关性分析

将2014、2016、2018、2019年宝应湖各季度浮游植物种类数与11个环境因子数据做Pearson相关性分析。结果表明，种类最多的绿藻门与COD、水温、CODMn、TP浓度、NH4+-N浓度呈显著正相关关系，与DO浓度呈显著负相关关系(表5)；种类数增长最多的蓝藻门与NH4+-N浓度呈显著正相关关系，与SD呈显著负相关关系。这表明宝应湖水体NH4+-N浓度的增加和SD的降低可能是导致蓝藻爆发式增长的主要原因。此外裸藻门、甲藻门和黄藻门均与SD呈显著负相关关系，说明SD的降低能够促进这些藻类的生长。硅藻门和隐藻门与COD呈显著正相关关系；金藻门与TN浓度显著负相关关系。

表5 宝应湖各环境因子与浮游植物种类的Pearson相关性分析

2.7.2冗余分析

将11个环境因子数据与宝应湖浮游植物8个藻类的种类数量先进行去趋势对应分析(DCA)，得到第1轴的梯度长度(gradient length)为0.25，小于3，故选择冗余分析(RDA)对浮游植物种类与环境因子的关系进行分析[30]。

使用Canoco5软件进行分析时，选择对物种数据与环境因子数据进行lg (y+1)转换，并使用变量预筛选功能(forward selection of variables)[5]，在选取的11个环境因子中，经500次蒙特卡罗检验，有2个环境因子与浮游植物种类数量显著相关，分别为SD和TP浓度，这两者共同解释了浮游植物种类数量53.97%的变化(表6)。

为研究所有环境因子对浮游植物种类数量变化的作用和影响，将11个环境因子全部进行冗余分析，共生成4个排序轴(表7)，累计解释变量为83.25%。前2个排序轴的特征值分别为0.558 3和0.126 5，累计解释变异百分数(cumulative explained variation)分别为55.83%和68.48%[31]；前2个环境因子轴与物种轴的相关系数分别为0.971 2和0.956 4；所有轴进行蒙特卡罗检验，结果为F=2.5，P=0.028(P<0.05)，说明数据具有统计意义[32]。

冗余分析排序如图5所示。叶绿素a与第1排序轴夹角最小，即相关性最大(负相关)；ρ(TN)、CODMn和ρ(DO)与第2排序轴的夹角较小，相关性较大，其中ρ(DO)与第2排序轴负相关。宝应湖浮游植物种类占比最多的绿藻门与水温的正相关性最大，与COD、ρ(NH4+-N)、CODMn和ρ(TP)也有较强的正相关关系，与ρ(DO)和pH值负相关；近几年种类增长最多的蓝藻门和绿藻门与COD的相关性最大，与ρ(NH4+-N)、ρ(TP)也是正相关，与BOD5、ρ(DO)和pH值负相关。其中，ρ(TP)和ρ(NH4+-N)对绿藻门和蓝藻门种类数量的促进作用最大，ρ(DO)和SD对其的抑制作用最大。甲藻门、黄藻门、硅藻门和隐藻门比较接近，与ρ(Chl-a)的正相关性最大，与SD呈较强的负相关。裸藻门和金藻门与SD负相关，且SD对其的抑制作用最大。综合来看SD、ρ(TP)、ρ(NH4+-N)和ρ(DO)是影响宝应湖浮游植物种类数量变化的主要环境因子。这一结论与吴小伟等[16]2014年的研究结果相似，由于大面积的水网养殖，氮、磷营养盐成为影响宝应湖浮游植物种群的主要环境因子。

表6 环境因子的蒙特卡罗检验结果

表7 宝应湖浮游植物与环境因子的RDA结果统计

氮、磷等是浮游植物生长不可或缺的营养物质，适量浓度的氮、磷对浮游植物的生长能够起到积极的促进作用[33-34]，但过高浓度的氮、磷不仅能够影响浮游植物的群落结构，是引起湖泊富营养化的主要因子，其浓度的高低主要取决于湖泊内部消耗与外界输入的动态平衡。由于湖中架桥、拆除围网以及水生植物打捞等人工干预行为，致使2019年宝应湖氮、磷浓度增高，浮游植物种类及其丰度大幅度增加，尤其是蓝藻出现爆发式增长。SD和DO浓度是湖水的重要理化特性，湖水SD逐年降低，这是非常明显的可视性水质变化信号。虽然现在生态环境保护越来越受到重视，但和多数湖泊一样，宝应湖的保护和恢复工作仍任重道远。