镉对红锥幼苗生长及N、P和K分布的影响

王柳平，蒙圆沅，谭长强，滕维超

（1．广西大学林学院，广西南宁 530004；2．广西壮族自治区国有东门林场，广西扶绥 532108；3．广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002；4．广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002）

红锥（Castanopsis hystrix）又名刺栲，为壳斗科（Fagaceae）锥属常绿阔叶乔木[1]。红锥是我国南方优良乡土树种，为珍贵用材树种。红锥生长迅速，木材粗大，是建筑、家具行业的优良用材，在市场上供不应求[2]。目前，关于红锥的研究主要有人工培育[3-5]及天然林管理[6-7]等方面；在逆境胁迫方面，方爱华[8]研究硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗生长的影响，曹峰[1]研究外源硅酸钠对红锥幼苗铅胁迫的影响，还有干旱胁迫对红锥生长的影响等研究[9-11]。红锥对镉胁迫响应的研究未见报道。

镉（Cd）是毒性较强的重金属元素，土壤中的镉污染主要来自工业、农业生产中产生的废水、废渣等。据第一次（2014）我国全国土壤污染状况调查显示，土壤无机物镉超标率达到7．0%[12]，广西有较多有色金属，部分地区土地镉污染严重且未见有效修复治理[13]。在林业领域里，镉毒害会对植物的生长产生不利影响，会降低经济用材树种的潜在木材产量和经济价值；土壤中的镉被植物根系吸收后，在食物链中通过转移作用到人类和动物体内，危害性强[14]。植物在响应胁迫时，适应的机制与植物株高、地径及干物质含量等密切相关[15-16]。生态化学计量学是研究关于生物系统能量及氮（N）、磷（P）和钾（K）等重要生命元素平衡的一门科学，能准确评估植物养分利用率[17]。红锥作为南方重要的经济用材树木，探究其在镉胁迫下的生长和化学计量特征相关指标非常有必要。试验以1年生红锥幼苗为研究对象，设计4 个水平的镉含量（0、30、60 和120 mg/kg），探究红锥对不同镉含量的生长响应，为树种栽培提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1．1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区林业科学研究院苗圃（108°34′E，22°92′N），海拔约80 m，属亚热带季风气候，年均气温21．8 ℃，年均降水量1 300 mm，5—9月降雨量较大，全年几乎无霜。红锥是热带、亚热带树种，该地适宜红锥生长。

1．2 试验方法

2020年2月20日，选择1年生健康、长势一致的红锥幼苗（苗高和地径分别约为45．20 cm、3．87 mm）放至直径为28 cm、高28 cm 的塑料盆。试验在遮雨大棚内进行。根据广西的土壤重金属污染状况[18]及顾翠花等[19]对4 种园林植物的研究，设置4 个处理组，镉含量分别为0（CK）、30（Cd1）、60（Cd2）和120（Cd3）mg/kg。每处理20 个重复，共80 株。分别按各处理组所需的Cd 含量，将CdCl2·2．5H2O（分析纯）水溶液一次性加入土壤中，淋透土壤后，在棚下均衡1周，期间无其他处理。试验期间保持土壤湿润，并在盆下放置塑料托盘，浇水后，把盘内流出水分倒回盆中，以免镉流失产生误差。进行常规松土、浇水等养护管理。施镉前测定土壤理化性质、土壤养分等（表1）。

表1 试验用土营养状况Tab.1 Nutrient status of tested soil

1．3 指标测定

在试验处理前（2020年2月19日）及结束后（2020年5月20日），采用卷尺测定红锥幼苗株高（精确至0．01 cm）和游标卡尺测量地径（精确至0．01 mm），计算株高和地径相对增量。2020年5月20日，每处理取3 株红锥幼苗，将根、茎和叶分别烘干称重，并分别用粉碎机粉碎，过60 目筛后装入自封袋，测定全N、全P 和全K 含量。采用凯氏定氮法测定全N 含量，采用钒钼黄比色法测定全P含量，采用火焰光度法测定全K 含量[20]。植物体内镉含量的测定参照黄耿磊等[21]。2020年5月21日，采用天平（精确至0．001 g）测定红锥根、茎和叶生物量，计算不同镉含量下植株生物量。

1．4 数据处理

根据试验期间各器官生物量与N、P 和K 含量，计算N/P值、P/K值和N、P和K利用率[22]。

N/P=氮积累量/磷积累量；

P/K=磷积累量/钾积累量；

N、P或K利用率=植株总生物量/N、P或K总累积量。

采用Excel 2010 软件对数据进行整理；采用SPSS 22．0 软件对红锥生理指标进行统计分析，采用Duncan法进行多重比较[23]。

2 结果与分析

2．1 镉对红锥根、茎和叶干重及其在根、茎和叶中分配的影响

随镉含量升高，根、茎、叶和总干重均呈下降趋势（表2）。Cd1、Cd2 和Cd3 处理的根干重均显著低于CK（P＜0．05），分别降低10．57%、54．36% 和59．57%。Cd1、Cd2和Cd3处理的茎干重均显著低于CK（P＜0．05），分别降低13．41%、49．56%和55．54%。Cd1、Cd2 和Cd3 处理的叶干重均显著低于CK（P＜0．05），分别降低26．78%、65．79%和69．50%。Cd1、Cd2和Cd3处理的总干重均显著低于CK（P＜0．05），分别降低17．21%、57．31%和62．14%。

表2 镉对红锥根、茎和叶干重及其在根、茎和叶中分配的影响Tab.2 Effects of cadmium on dry weights of C.hystrix roots,stems and leaves and their distributions

随镉含量升高，根和茎干重分配比例均呈上升趋势，叶和地上部分干重分配比例均呈下降趋势。Cd1、Cd2和Cd3处理的根干重分配比例均显著高于CK（P＜0．05），分别高出8．11%、6．90%和6．93%。Cd1、Cd2和Cd3 处理的茎干重分配比例比CK 分别高出4．47%、18．14%和17．39%，Cd1、Cd2和Cd3处理的叶干重分配比例均显著低于CK（P＜0．05），分别降低11．53%、19．86%和19．36%，Cd1、Cd2和Cd3处理的地上部分干重分配比例均显著低于CK（P＜0．05），分别降低4．96%、4．22%和4．23%。3 个镉含量处理的根冠比均显著高于CK（P＜0．05），分别高出13．69%、11．55%和11．61%。

2．2 镉对红锥根、茎和叶N、P 和K 积累量及其分配比例的影响

随镉含量升高，根、茎和总N积累量均呈先升后降的趋势（表3）。Cd1 处理的根N 积累量显著高于CK（P＜0．05），高出17．94%；Cd3 处理显著低于CK（P＜0．05），降低10．04%。Cd1处理的茎N 积累量显著高于CK（P＜0．05），高出6．27%；Cd2 和Cd3 处理均显著低于CK（P＜0．05），分别降低6．37% 和16．40%。Cd3 处理的总N 积累量显著低于CK（P＜0．05），降低16．13%。随镉含量升高，叶N 积累量下降；Cd3 处理的叶N 积累量显著低于CK（P＜0．05），降低21．17%。

表3 镉对红锥根、茎和叶的N、P和K积累量及其分配的影响Tab.3 Effects of cadmium on accumulations and distributions of N,P and K in roots,stems and leaves of C.hystrix

随镉含量升高，根、茎和总P积累量均呈先升后降的趋势。Cd1 处理的根P 积累量显著高于CK（P＜0．05），高出32．24%；Cd3 处理显著低于CK（P＜0．05），降低40．13%。Cd1 处理的茎P 积累量显著高于CK（P＜0．05），高出13．70%；Cd2 和Cd3 处理均显著低于CK（P＜0．05），分别降低8．90%和21．92%。Cd1处理的根总P积累量显著高于CK（P＜0．05），高出14．58%；Cd2 和Cd3 处理均显著低于CK（P＜0．05），分别降低11．51%和24．04%。随镉含量升高，叶P积累量呈先降后升的趋势；Cd1处理的叶P积累量显著低于CK（P＜0．05），降低12．90%。

随镉含量升高，根、茎和总K积累量均呈下降的趋势。Cd1、Cd2 和Cd3 处理的根K 积累量均显著低于CK（P＜0．05），分别降低9．34%、43．07% 和61．45%；Cd1、Cd2 和Cd3 处理的茎K 积累量均显著低于CK（P＜0．05），分别降低37．79%、39．69%和41．22%；Cd1、Cd2 和Cd3 处理的总K 积累量均显著低于CK（P＜0．05），分别降低15．20%、24．58%和27．71%。随镉含量升高，叶K 积累量呈先降后升的趋势；Cd2 和Cd3 处理的叶K 含量均显著高于CK（P＜0．05），分别高出8．97%和21．26%。

随镉含量升高，根和茎N 分配比例均呈先升后降的趋势，叶和地上部分均呈先降后升的趋势。Cd1 处理的根N 分配比例显著高于CK（P＜0．05），高出11．70%。Cd1、Cd2和Cd3处理的茎N分配比例均与CK 差异不显著。Cd1 处理的叶N 分配比例显著低于CK（P＜0．05），降低10．66%。Cd1、Cd2 和Cd3 处理的地上部分N 分配比例均显著低于CK（P＜0．05），分别降低5．72%、2．90%和3．53%。

随镉含量升高，根P 分配比例呈先升后降的趋势。Cd1 处理的根P 分配比例显著高于CK（P＜0．05），高出15．68%；Cd3 处理 显著低 于CK（P＜0．05），降低21．02%。随镉含量升高，茎、叶与地上部分的P 分配比例均呈先降后升的趋势。Cd1、Cd2和Cd3 处理的茎P 分配比例均与CK 差异不显著。Cd1处理的叶和地上部分P分配比例均显著低于CK（P＜0．05），分别降低24．10%和9．93%。

随镉含量升高，根K 分配比例呈先升后降的趋势；Cd1 处理的根K 分配比例显著高于CK（P＜0．05），高出6．90%；Cd2 和Cd3 处理均显著低于CK（P＜0．05），分别降低24．63%和46．73%。随镉含量升高，茎K 分配比例呈降低趋势；Cd1、Cd2 和Cd3 处理的茎K 分配比例均显著低于CK（P＜0．05），分别降低26．48%、19．71%和18．30%。随镉含量升高，叶K 分配比例呈上升趋势；Cd1、Cd2和Cd3处理的叶K分配比例均显著高于CK（P＜0．05），分别提高15．27%、44．14%和67．27%。随镉含量升高，地上部分的K 分配比例呈先降后升的趋势；Cd1 处理显著低于CK（P＜0．05），降低4．07%；Cd2 和Cd3 处理显著高于CK（P＜0．05），高出14．56%和27．63%。

2．3 镉对红锥株高、地径及N、P和K利用率的影响

随镉含量升高，株高和地径增量及N、P 和K 利用率呈下降的趋势。Cd1、Cd2 和Cd3 处理的株高增量均显著低于CK（P＜0．05），分别降低54．98%、79．07%和84．35%（表4）。Cd2 和Cd3 处理的地径增量均显著低于CK（P＜0．05），分别降低34．92%和49．21%。Cd1、Cd2 和Cd3 处理的N、P 利用率均显著低于CK（P＜0．05），N 利用率分别降低21．21%、53．54% 和54．55%，P 利用率分别降低27．94%、51．93%和50．50%。Cd2与Cd3处理的K利用率均显著低于CK（P＜0．05），分别降低43．58%和47．86%。

表4 镉对红锥株高、地径增量及N、P和K利用率的影响Tab.4 Effects of cadmium on increments of plant height,ground diameter and utilization of N,P and K of C.hystrix

2．4 镉对红锥根、茎、叶及总的N/P值、P/K值的影响

随镉含量增加，根、茎和植株总量N/P 值均呈先降后升的趋势，叶N/P 值呈先升后降的趋势；根P/K值呈上升趋势，茎和植株总量P/K值均呈先升后降的趋势，叶P/K值呈下降的趋势（表5）。

表5 镉对红锥根、茎、叶及总N/P值、P/K值的影响Tab.5 Effects of cadmium on N/P values and P/K values of roots,stems,leaves and total plants of C.hystrix

Cd2 与Cd3 处理的根N/P 值均与CK 差异显著（P＜0．05），分别高出17．76%和48．39%。Cd1、Cd2与Cd3处理的茎N/P值均与CK差异不显著。Cd1处理的 叶N/P 值与CK 差异 显著（P＜0．05），高 出8．37%。Cd1 处理的总N/P 值与CK 差异显著（P＜0．05），降低8．02%。Cd1、Cd2与Cd3处理的根P/K值均与CK 差异显著（P＜0．05），分别高出45．65%、45．65%和54．35%。Cd1、Cd2与Cd3处理的茎P/K值均与CK 差异显著（P＜0．05），分别高出80．70%、49．12%和29．82%。Cd1、Cd2与Cd3处理的叶P/K值均与CK 差异显著（P＜0．05），分别降低12．90%、16．13%和19．35%。Cd1 与Cd2 处理的总P/K 值均与CK 差异显著（P＜0．05），分别高出34．09%和15．90%。

2．5 红锥根、茎、叶和总镉积累量变化趋势

随镉浓度升高，根的镉积累量高于茎和叶，植株总镉积累量呈上升趋势（图1）。Cd1处理下，根和总体的镉积累量大约是CK的7和4倍。

图1 红锥镉积累量Fig.1 Cadmium accumulation of C.hystrix

3 讨论与结论

植物株高、地径等是评估植物自身健康最直观的指标。有研究表明，少量的镉可以刺激野燕麦（Avena fatua）生长，促进其鲜重和干重等积累[24]；少量镉对格木（Erythrophleum fordii）和蔊菜（Rorippa indica）正常生长发育影响较小，超出植物耐受的范围后，对植物长势产生不良影响［25-26］。本试验结果表明，镉对红锥幼苗株高、地径有抑制作用。这可能是因为植物受到镉毒害时，根部积累镉，根器官内离子平衡失调，对外界能量和养分的吸收受到阻碍。需通过分根试验或者对根部吸收转运、转化镉金属过程试验进一步探究。

在逆境条件下，植物可改变自身对外界养分的吸收分配来适应环境的变化[27]。本试验中，随镉含量升高，红锥幼苗根、茎、叶和总生物量均呈降低的趋势，与罗亮宇[28]研究Cd2+浓度逐渐增加时，短尖薹草（Carex brevicuspis）叶长、叶宽、叶重、根长和根重均逐渐减小的结论相似。镉胁迫下，红锥通过提高根冠比，促进养分与水分吸收，更好地应对镉胁迫。金卓君等[29]的研究也发现黑麦（Secale cereale）根冠比随镉胁迫水平的升高而升高。魏童等[30]研究认为，当土壤镉处理浓度为50 mg/kg 时，4 个青杨（Populus cathayana）种群根、茎和叶的生物量均表现出明显的促进效应，本研究结果与之相驳，这可能与植物种类对镉胁迫的响应机制的不同有关。

植物各个器官N、P 和K 的含量及其分配比例，一定程度上反映了该植物对当前生境的适应策略[31]。本试验表明，随镉含量升高，根、茎和总N、P积累量呈先升后降的趋势，叶的P、K 积累量呈先降后升的趋势，叶N 及根、茎和总K 积累量呈下降趋势。植物生长过程中的N/P 值和P/K 值是植株发育受限的指标，是外界环境和植物本身相互作用的结果。研究表明，植物器官内N/P ＜14时，植物发育主要受N 限制；＞16 时，主要受P 限制；在两者之间时，受N 和P 共同限制[32-35]。本试验表明，除了CK 与Cd1处理的叶N/P 值处于14 ～16外，红锥根、茎及总植株的N/P均低于14，说明根、茎和植株总发育主要受N 限制。Cd2 和Cd3 处理的叶N/P 低于CK，即在镉含量较高时，叶的生长也受N 限制，与谭长强等[36]研究镉胁迫能抑制杂交相思（Acacia mangium×A.auriculiformis）对N、K 吸收的结果相似。随镉含量升高，N、P和K 的利用率均持续下降，可能是镉影响红锥根系活力，抑制根系对土壤养分的吸收，导致红锥生长缓慢，该结果与王学华等[37]研究中镉能够抑制作物根系的有丝分裂，使根系变得又短又粗，且活力下降的内容一致。

本研究中，随镉含量升高，根的镉积累量变化最大，截留量最多，该结果与多个结果[38-40]相似。镉在红锥根部的分布情况还需深入探究，需研究红锥根系分泌物对镉的富集作用，在多因素水平上，诊断镉对红锥生长指标的影响，为红锥在镉污染地区的实际生产提供参考。

镉显著改变红锥生物量及N、P和K积累量和分配格局，影响N、P 和K 的利用率。土壤镉含量为30 ～120 mg/kg 时，对红锥的生长阻碍作用大，红锥难以通过养分利用调节抵御镉毒害。本研究为土壤镉污染严重地区推广种植红锥和红锥重金属胁迫抗性研究，提供一定的理论参考。