筇竹不同林分类型土壤酶活性的垂直分布特征

袁翎凌 董文渊 钟 欢 陈 新 夏 莉 黄小东 谢泽轩 蒲 婵

(1 西南林业大学林学院 昆明 650224；2 西南林业大学筇竹研究院 昆明 650224；3 西南林业大学生态与环境学院 昆明 650224；4 大关县林业和草原局 云南昭通 657400)

筇竹(Qiongzhuea tumidinoda) 又称罗汉竹，隶属禾本科竹亚科筇竹属，是中国西南地区的特有竹种，属中小型混生竹类，是国家首批三级保护珍稀竹种。筇竹喜温凉潮湿的气候，适宜在海拔1 300 m 以上的高寒山区生长[1]。其竹秆秆环格外隆起，是闻名的拐杖和工艺用竹；其笋味甘鲜美，是云南省重要的出口创汇土特产品[2]。在保护筇竹资源的基础上，科学合理地开发利用筇竹资源，实现其经济价值对当地经济发展具有重要意义。

土壤酶是土壤生物化学过程中最活跃的有机成分、特别的生物催化剂，是土壤的主要组成要素[3-4]，与土壤微生物一起促进各种土壤有机质的转换和物质循环的过程[5-8]。土壤酶可以提高土壤的有效养分含量，改善土壤质量，同时土壤理化性质能够影响土壤酶活性的大小，为酶促反应提供底物和环境[9]。本文以云南省昭通市大关县木杆镇竹阔混交林为研究对象，探究土壤酶活性在不同林分、不同土层的变化规律及其内在相关性，旨在为竹阔混交林土壤改良和高效培育提供科学依据。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省大关县木杆镇 (东经103°52′—104°01′、北 纬28°02′—28°14′)，海拔高度980～2 263 m，地处滇东北，属北亚热带季风气候，土壤以黄壤及紫色土为主。年平均气温14.6 ℃，绝对最低气温-10 ℃，年平均降水量1 335 mm，相对湿度85%，具有阴凉湿润、热量不足的气候特点。

2020 年11 月在木杆镇细沙村白花湾和银吉村徐家湾设置试验样地。在立地条件相同的地段选取有代表性的4 种筇竹林分类型:天然筇竹—人工黄皮树 (Phellodendri chinensis) 混交林(简称TQ-RP；2012 年种植黄皮树以后，筇竹从旁边的天然筇竹林逐步漫延生长过来后形成)；人工筇竹—黄皮树混交林(简称RQP；2012 年秋季栽植黄皮树，2013 年10 月在其中混交筇竹后形成)；天然筇竹—阔叶树混交林(简称TQB；为天然混交林，阔叶树种主要有珙桐、峨嵋栲、峨嵋石栎、五裂槭、圆齿木荷等)；天然筇竹—山茶 (Camellia reticulata) 混交林 (简称TQC；为天然混交林，主要树种有云南山茶)。人工种植的黄皮树株行距为3 m × 3 m，进行过松土除草、施肥等抚育措施。

在4 种筇竹林分类型的林下植被中灌木主要有寒莓(Rubus buergeri)、西南绣球(Hydrangea davidii)、菝葜(Smilax china) 等，草本主要有凤仙花(Impatiens balsamina)、楼梯草(Elatostema involucratum)、粗齿冷水花 (Pilea sinofasciata)，盖度约为60%。样地地理位置及立地条件如表1。

表1 筇竹不同林分类型立地条件Tab.1 Site conditions of different stand types of Q. tumidinoda

1.2 样品采集与分析

在筇竹林4 种林分类型内分别设3 块20 m ×20 m 的样方，并记录经纬度、海拔、坡度、坡向及郁闭度。各样方内采用5 点采样法按S 形选取5 个样点，分别在0～20、20～40、40～60 cm土层深度取土样，将枯枝落叶、树根和石子等杂质去除，然后用四分法选取1 kg 带回实验室，经过风干、研磨后再过筛备用。

土壤酶活性测定:过氧化氢酶(CAT) 采用高猛酸钾滴定法；蔗糖酶(Suc) 采用3，5-二硝基水杨酸比色法；酸性磷酸酶(ACP) 采用磷酸苯二钠比色法；脲酶(Ure) 采用苯酚钠-次氯酸钠比色法[10]。

1.3 数据分析

用Excel2010 和SPSS22.0 对数据进行分析，用单因素方差分析法分析不同筇竹林分类型及不同土层深度土壤酶活性的变化特征。采用Pearson相关系数法对各个指标进行相关性分析。

2 结果与分析

不同土壤类型、不同土层深度土壤酶活性的测定分析结果见表2。

表2 不同林分类型土壤酶活性随土层深度的变化Tab.2 Changes of soil enzyme activities with soil depth in different stand types

2.1 不同土层深度土壤过氧化氢酶活性变化

过氧化氢酶能分解在土壤中对植物生长不利的过氧化氢，从一定意义上反映了土壤生物化学反应进程的强度[11]。由表2 和图1 可知，在4种林分类型中，天然筇竹—阔叶树混交林的土壤过氧化氢酶活性(2.14 mL/g)最高，其次是人工筇竹—黄皮树混交林和天然筇竹—山茶混交林，酶活性值均为2.03 mL/g，而天然筇竹—人工黄皮树混交林的土壤过氧化氢酶活性(1.88 mL/g)最低。

图1 土壤过氧化氢酶活性的垂直分布特征Fig.1 Vertical distribution characteristics of catalase activity in soil

4 种林分类型的过氧化氢酶活性均随着土层深度的增加而降低。其中，在天然筇竹—人工黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层过氧化氢酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.1 倍和1.15倍；在人工筇竹—黄皮树混交林土壤中，0～20 cm土层过氧化氢酶活性分别是20～40 和40～60 cm土层的1.15 倍和1.17 倍；在天然筇竹—阔叶树混交林土壤中，0～20 cm 土层过氧化氢酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.05 倍和1.31 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土层过氧化氢酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.12 倍和1.41 倍。

2.2 不同土层深度活性变化

蔗糖酶参与土壤中碳水化合物的转化，使蔗糖水解成葡萄糖和果糖，转化为植物和微生物能够利用的营养物质[12]。由表2 和图2 可知，在4 种林分类型中，人工筇竹—黄皮树混交林土壤蔗糖酶活性最高，活性值为62.41 mL/g，其次是天然筇竹—人工黄皮树混交林和天然筇竹—阔叶树混交林，活性值分别为57.14 mL/g 和34.12 mL/g，天然筇竹—山茶混交林(22.39 mL/g)最低；不同土层深度的土壤蔗糖酶活性变化表现为，4 种林分类型土壤蔗糖酶活性除天然筇竹—阔叶树混交林在20～40 cm 土层为最高外，其他3 种林分类型均在0～20 cm 为最高。在天然筇竹—人工黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层蔗糖酶活性分别是20～40 和40～60 cm土层的5.06 倍和10.5 倍；在人工筇竹—黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层蔗糖酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的2.73 倍和3.77 倍；在天然筇竹—阔叶树混交林土壤中，20～40 cm 土层蔗糖酶活性分别是0～20 和40～60 cm 土层的1.21 倍和3.38 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土层蔗糖酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.56 倍和3.47 倍。

图2 土壤蔗糖酶活性的垂直分布特征Fig.2 Vertical distribution characteristics of sucrase activity in soil

2.3 不同土层深度土壤酸性磷酸酶活性变化

磷酸酶能够加快土壤有机磷化合物水解的生成，为植物提供所需的无机态磷[13]。由表2 和图3所示，在4 种林分类型中，天然筇竹—阔叶树混交林的土壤酸性磷酸酶活性最高，为0.037 mg/g，其次是天然筇竹—人工黄皮树混交林和天然筇竹—山茶混交林，活性值均为0.033 mg/g，而人工筇竹—黄皮树混交林的最低，仅为0.026 mg/g。4 种林分类型土壤酸性磷酸酶活性均随着土层深度的增加而降低。其中，在天然筇竹—人工黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层酸性磷酸酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的3.67 倍和11 倍；在人工筇竹—黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层酸性磷酸酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.86 倍和2.6 倍；在天然筇竹—阔叶树混交林土壤中，0～20 cm 土层酸性磷酸酶活性分别是20～40和40～60 cm 土层的1.23 倍和4.11 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土层酸性磷酸酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的2.36 倍和3.67 倍。

图3 土壤酸性磷酸酶活性的垂直分布特征Fig.3 Vertical distribution characteristics of acid phosphatase activity in soil

2.4 不同土层深度土壤脲酶活性变化

脲酶能对土壤生物提供氮素营养和转换土壤氮素，是参与土壤有机态氮素分解的一种主要酶[14-18]。由表2 和图4 所示，在4 种林分类型中，天然筇竹—阔叶树混交林的脲酶活性(45.63 mg/g)最高，其次是天然筇竹—人工黄皮树混交林和人工筇竹—黄皮树混交林，活性值分别为34.62 和28.47 mg/g，而天然筇竹—山茶混交林的最低(24.13 mg/g)。4 种林分类型土壤脲酶活性均在0～20 cm 土层达到最大值。在天然筇竹—人工黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层脲酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.69 倍和3.72 倍；在人工筇竹—黄皮树混交林土壤中，0～20 cm 土层脲酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.21 倍和1.37 倍；在天然筇竹—阔叶树混交林土壤中，0～20 cm 土层脲酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.21 倍和2.41 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土层脲酶活性分别是20～40 和40～60 cm 土层的1.21 倍和1.33 倍。

图4 土壤脲酶活性的垂直分布特征Fig.4 Vertical distribution characteristics of urease activity in soil

2.5 土壤酶活性之间的相关性

由表3 可知，在天然筇竹—人工黄皮树混交林中，ACP 与CAT、Suc 间以及Ure 与Suc、CAT 间呈极显著正相关(P＜0.01)；在人工筇竹—黄皮树混交林中CAT 与Suc、Ure 间呈显著正相关(P＜0.05)，Suc 与ACP、Ure 间以及ACP 与Ure 间呈极显著正相关(P＜0.01)；在天然筇竹—阔叶树混交林中的4 种酶活性间均呈极显著正相关关系(P＜0.01)；在天然筇竹—山茶混交林中除CAT 与ACP外，其他酶活性间均呈极显著正相关关系(P＜0.01)。

表3 土壤酶活性之间的相关系数Tab.3 Correlation coefficient between soil enzyme activities

3 讨论

3.1 筇竹不同林分类型土壤酶活性特征

土壤酶是土壤生物化学反应的催化剂，参与土壤中的物质循环及转化，反映土壤生物活性的大小，可以作为土壤肥力的标志之一[14]。在本研究中，天然筇竹—阔叶树混交林土壤过氧化氢酶、酸性磷酸酶和脲酶3 种酶活性最高，由于天然筇竹—阔叶树混交林成林时间长，拥有丰富的阔叶树种，上层乔木枯枝落叶较多，凋落物蓄积时间长，中间产物及过氧化氢等还原物质积累，腐殖质合成，有机质的氧化分解过程快，土壤氮素和磷素的利用率可能较高，这些都对土壤酶活性造成影响。在4 种林分类型中，土壤蔗糖酶活性大小的变化特征为人工筇竹—黄皮树混交林(62.41 mL/g)＞天然筇竹—人工黄皮树混交林(57.14 mL/g)＞天然筇竹—阔叶树混交林(34.12 mL/g)＞天然筇竹—山茶混交林(22.39 mL/g)，人工筇竹—黄皮树混交林土壤碳代谢过程强于其他3 种林分类型，分解有机质的多糖类物质作用也较明显，底物水平较高，说明人工施肥处理对提高蔗糖酶活性有一定的作用，这与夏强等[19]研究结论相同。综上可知，在生态环境建设中应重视对筇竹混交林的管护，建议在筇竹混交林经营时，根据筇竹林养分状况进行配比施肥，改善土壤质量，提高筇竹林的生长速度，使凋落物蓄积量增加，增强土壤酶活性，从而增强混交林地力。

3.2 土壤酶活性在土壤剖面的分布特征

本研究中，4 种林分类型的土壤酶活性随着土层深度的增加而降低，这与Deng 等[20]的研究结论一致。造成上层土壤酶活性高于下层土壤的原因主要为:一方面上层土壤植物根系比较丰富，凋落物较丰富，易分解物质亦较多，促进酶活性的底物也丰富，更有助于增强土壤酶活性[21]，而且土壤酶主要以化学的或物理的形式与腐殖质络合或吸附在土壤有机和无机颗粒上[22]，土壤有机质随着土层深度的增加而逐步降低，因而土壤酶活性随之降低[23-24]；另一方面，土壤微生物具备了很好的代谢产酶功能，在表层土壤中水、热、气等条件均适合，同时由于在上层土壤中有丰富的碳、氮、磷等养分[25]，为土壤微生物提供了相对丰富的营养物质，有利于微生物的生长与繁殖[21，24]，因而随着土壤土层深度的逐渐增加土壤酶活性逐步降低[26]。

4 结论

1) 天然筇竹—阔叶树混交林的土壤过氧化氢酶、酸性磷酸酶和脲酶活性高于天然筇竹—人工黄皮树混交林、人工筇竹—黄皮树混交林和天然筇竹—山茶混交林，分别是其他3 种林分类型的1.05～1.14 倍、1.12～1.42 倍、1.32～1.89 倍，人工筇竹—黄皮树混交林的土壤蔗糖酶活性高于天然筇竹—人工黄皮树混交林、天然筇竹—阔叶树混交林和天然筇竹—山茶混交林，分别是其他3 种林分类型的1.09、1.83 和2.79 倍。

2) 除天然筇竹—阔叶树混交林的蔗糖酶外，天然筇竹—人工黄皮树混交林、人工筇竹—黄皮树混交林、天然筇竹—阔叶树混交林以及天然筇竹—山茶混交林的4 个土壤酶活性均随着土层深度的增加而降低。