追氮量对不同品质类型小麦产量及光合性能的影响

马瑞琦 王德梅 王艳杰 杨玉双 赵广才 常旭虹

（1中国农业科学院作物科学研究所/农业农村部作物生理生态重点实验室，100081，北京；2山东农业大学农学院，271000，山东泰安）

氮对小麦的生长发育、光合生理和产量都有非常重要的影响[1-2]。王晨阳等[3]提出，适量增施氮肥可提高小麦叶片叶绿素含量，改善光合特性，延长绿叶功能期，增加光合产物积累，从而提高小麦产量。在华北地区冬小麦节水栽培条件下，底施纯氮120kg/hm2的基础上，追氮量0～120kg/hm2时，旗叶的衰老速度减缓，叶片功能期延长，因此旗叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和叶绿素含量增大，胞间CO2浓度（Ci）降低，光合产物积累增加，而过高的追氮量（180～240kg/hm2）则不利于提高旗叶的叶绿素含量及光合性能[4-5]。郭天财等[6]的研究结果也证实了这一点。马瑞琦等[7]认为拔节期增加追氮量，可提高小麦旗叶Gs，改善其光合性能，有利于提高叶片对胞间CO2的利用率，促进碳代谢，且对不同基因型小麦旗叶Pn影响存在差异，均以追氮量 135kg/hm2最高。汤小庆等[8]和蒿宝珍等[4]研究发现，基肥不变条件下，追氮量减少10%模式下各指标并无显著变化，但减施过多则显著降低了群体叶面积指数（LAI）、单茎叶面积、旗叶Pn和叶绿素相对含量。米勇等[9]研究表明，适当提高追氮水平可以减小小麦群体LAI下降幅度，为增强光合效能创造了更加合理的条件，从而维持较高的灌浆速率，且使灌浆时间相对延长。这与其他研究者所主张的适量施氮可增加小麦叶片的叶绿素含量，延长叶片光合作用的持续期，提高花后光合物质的积累，进而提高产量的结果一致[10]。本研究探究了在小麦拔节期追施75、105和135kg/hm2的氮肥处理对不同品质类型小麦旗叶光合特性、叶绿素含量及产量的影响，为生产中确定适宜的施氮量、提高小麦旗叶光合效率和籽粒产量提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验设计

试验于2016-2017年在中国农业科学院作物科学研究所北京试验基地（116°19′ E，39°57′ N）进行，该地区属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候，四季分明，年均气温12.5℃，无霜期211d，年降雨量628.9mm，集中于夏季6-8月。土壤质地为壤土，0～20cm土层基础养分含量为有机质17.35g/kg、全氮0.89g/kg、碱解氮122.36mg/kg、速效磷13.43mg/kg、速效钾98.00mg/kg，pH 7.3。

采用二因素随机区组设计，A因素为品种，设4个品种。A1：中麦8号（中筋），A2：中麦175（中筋），A3：扬麦22（弱筋），A4：扬麦15（弱筋）。B 因素为追氮量。B1：75kg/hm2，B2：105kg/hm2，B3：135kg/hm2。A1和 A2播期为 10月 5日，A3和 A4播期为10月15日。全试验田底施磷酸二铵300kg/hm2和尿素111kg/hm2，追施氮肥时期为拔节期，随水追施。基本苗为300万/hm2，小区面积7.2m2，每个处理3次重复，共36个小区。其他管理同一般高产田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 生理指标 样品的采集：分别于小麦开花后0、7、14、21和28d在上午8:30-9:00，田间采取生长良好、长势一致的小麦旗叶10片置于冰盒中，储存在超低温冰箱内。叶绿素含量：准确称取0.2g样品，置于25mL有塞试管中，重复3次。用98%乙醇和98%丙酮按1:1配成浸提液，遮光浸提24h，每隔一段时间振荡试管使其充分浸提。待叶绿素浸提完全后，将浸提液充分摇匀，在645和633nm下进行双波长比色，测定吸光度值。花后每7d取旗叶样品测定1次。

1.2.2 光合特性 采用Li-6400型便携式光合测定仪测定Pn、Ci、蒸腾速率（Tr）和Gs。随机选取整齐、受光方向相近、生长一致且有代表性的旗叶进行测定，测定时间为晴朗无风或微风的 9:30-11:30、13:30-15:00。

1.2.3 成熟期考种及产量 收获前收取样点植株，测定单位面积穗数、穗粒数、千粒重和生物产量。全小区收获测定产量。

1.3 数据处理

氮肥偏生产力（partial factor productivity from applied N，PFPN）是指单位投入的氮所能生产的作物籽粒产量，可反映氮肥施用量的作用效应，PFPN（kg/kg）=施氮处理小麦产量/施氮量。

利用Microsoft Excel 2010及DPS软件进行数据分析，采用Duncan多重比较法进行显著性分析，水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同处理对冬小麦花后旗叶叶绿素含量的影响

由图1可知，除中麦8号外，各品种叶绿素a（Chla）与叶绿素b（Chlb）比值（Chla/Chlb）随着开花后天数的增加整体表现为先降低后升高的趋势，该比值越高，表明在小麦生长发育后期叶片内Chlb降解越快，不利于光能的有效吸收。比较各品种可得出，扬麦22叶绿素含量较高，中麦8号叶绿素含量较低。2种类型小麦旗叶中Chlb含量总体表现为弱筋小麦＞中筋小麦，表明所选弱筋小麦对光能的吸收能力较强。

图1 不同品种小麦花后旗叶叶绿素含量Fig.1 The chlorophyll contents of flag leaves of different wheat cultivars after anthesis

由图2和表1可知，增加追氮量对小麦叶片Chla和Chlb含量均有增加效应，B2处理分别比B1处理平均提高4.98%和10.68%，B3处理分别提高4.94%和9.76%。各品种的Chla/Chlb值均随着追氮量的增加而逐渐降低，此趋势在开花后期尤为明显，表明追氮量的增加更有利于 Chlb的形成，而Chlb是捕光色素蛋白质复合体的重要组成部分，其含量提高增加了叶绿体膜捕获光能的截面积，增强了叶绿体对光能的吸收。各追氮处理下，随着生育进程的推移，扬麦22的Chl(a+b)、Chla在花后21d以前显著高于其他品种，但在花后21～28d却显著低于中麦8号，表明扬麦22的Chlb在开花后期的降解速度快于中麦8号。相比较下，开花后14～21d，在B3处理下，中麦175叶片内Chl(a+b)、Chla和Chlb含量的下降速度最慢，分别为25.43%、26.24%和 21.90%，表明中麦 175的高叶绿素含量时期比较长。随着追氮量的增加，扬麦 15的Chl(a+b)、Chla和Chlb含量也逐渐增加，且在开花后14和21d差异达到显著水平，其中，Chl(a+b)增加了 3.94%～14.54%，Chla和Chlb的提高幅度分别为2.40%～15.16%和4.50%～15.00%。

图2 追氮量对小麦花后旗叶叶绿素含量的影响Fig.2 Effects of topdressing nitrogen rates on chlorophyll contents of wheat flag leaves after anthesis

表1 不同处理对小麦花后旗叶叶绿素含量的影响Table 1 Effects of different treatments on chlorophyll contents of wheat flag leaves after anthesis

2.2 不同处理对旗叶Pn的影响

由图3可以得出，开花后7d，随着生育进程的后移，4个小麦品种的旗叶Pn均呈下降趋势，均表现为花后7d最高，0～14d（Pn高值持续期）保持较高，14d后迅速下降，且在同一追氮量下，开花后各小麦品种的旗叶Pn均表现为中麦175＞中麦8＞扬麦22＞扬麦15。

图3 追氮量对小麦花后旗叶Pn的影响Fig.3 Effects of topdressing nitrogen rates on Pn of wheat flag leaves after anthesis

中筋小麦高值持续期的Pn均高于弱筋小麦，在3个追氮量处理下，中麦175花后21d的Pn分别为其花后7d的53%、55%和57%，比相应处理下中麦8号高出1%～3%；扬麦22花后21d的Pn分别为其花后7d的67%、78%和71%，比相应处理下扬麦15分别高出2%、6%和1%。表明弱筋小麦在高值持续期后Pn下降较为缓慢，而中筋小麦后期衰老过快，不利于光合产物的积累与供应。光合活性较强的品种大多是旗叶功能期长的品种，因此中麦175和扬麦22的叶片功能期均分别长于同筋型的中麦8号和扬麦15。

增加追氮量，各小麦品种旗叶Pn均逐渐增大，但对不同基因型小麦旗叶Pn影响不同。中筋小麦花后21d与花后7d的比值均值和弱筋小麦花后的比值均值分别为54%和71%。表明增加追氮量对延缓弱筋型小麦品种旗叶Pn的效果更明显，原因可能与品种特性有关。

2.3 不同处理对旗叶Gs的影响

气孔是CO2和水分进出植物体的通道，Gs是衡量气孔开放程度的一个重要指标。小麦品种及追氮量均会对Gs的差异和变化产生影响。不同追氮量下各小麦品种Gs随开花天数变化如图4所示，从花后7d开始，Gs均随生育期的推进而降低。追氮量在75～135kg/hm2范围内，各品种小麦的Gs随着追氮量的增加而逐渐增大，且增长速率逐渐增大。B1处理下，各品种Gs差异比较明显，花后7dGs较高的品种为中麦8号和扬麦15，分别为0.57和0.54 H2O μmol/(m2·s)，Gs较低的品种为中麦175和扬麦22，分别为0.37和0.32H2O μmol/(m2·s)；花后 7d，对Gs较高的中麦 8 号来说，B2和B3处理的Gs分别高于B1处理12.74%和47.65%；而对于Gs较低的扬麦22来说，B2和B3处理的Gs也高于B1处理。表明在追氮量75～135kg/hm2范围内，增加追氮量对不同品种Gs的影响效果有差异，这可能是品种基因型不同所导致的。

图4 追氮量对小麦花后旗叶Gs的影响Fig.4 Effects of topdressing nitrogen rates on Gs of wheat flag leaves after anthesis

2.4 不同处理对旗叶Ci的影响

Ci的高低是影响光合速率的重要因素。分析小麦旗叶Ci变化（图5）可以得出，除花后28d外，各小麦品种的Ci均随开花天数的增加而增大，但同一追氮量条件下，各品种Ci最高值出现的时间不同，可能与品种遗传特性有关。

图5 追氮量对小麦花后旗叶Ci的影响Fig.5 Effects of topdressing nitrogen rates on Ci of wheat flag leaves after anthesis

Ci的变化与Gs的变化相反，即在75～135kg/hm2追氮量范围内，随着追氮量增加，旗叶Ci降低，各品种呈现出大致相同的变化趋势，表明在一定的追氮量范围内增加氮肥用量可以提高细胞同化 CO2的能力，其中以B3处理对CO2的利用能力增幅最大，且此条件下气孔是影响光合作用的主导因素。

2.5 不同处理对旗叶Tr的影响

不同类型小麦品种花后旗叶Tr变化动态与旗叶Gs和Pn基本一致，均在花后7d达到最大值，之后逐渐下降（图6）。对不同品质类型小麦品种进行比较，在花后7d中筋品种Tr比弱筋品种高。B1处理下，各品种Tr表现为中麦8号＞中麦175＞扬麦15＞扬麦22。通过对旗叶花后光合特性的分析可以看出，花后中筋小麦之所以能保持较高的Pn，可能是因为在花后7d中筋小麦Gs较高，加快了Tr，而Tr提高又有利于降低叶片表面温度，进而促进Pn的提高。

图6 追氮量对小麦花后旗叶Tr的影响Fig.6 Effects of topdressing nitrogen rates on Tr of wheat flag leaves after anthesis

随着追氮量的增加，Tr随之增大，但增加的速率减慢，尤其扬麦15较为明显，在B3条件下扬麦15的Tr相对于在B1和B2条件下的增幅分别为16.82%和4.42%，可能是因为高氮肥条件下，小麦叶片细胞内生理活动较为活跃，气孔阻力变小，气孔开度变大，胞间CO2达到了饱和，导致Tr增长缓慢。

2.6 不同处理对叶片温度的影响

叶片温度直接影响气孔的开张度。图7是各追氮处理下，各小麦品种的旗叶温度随开花天数增加的变化趋势。小麦在花后7d的旗叶Pn最高，此时的叶温在28℃～32℃，花后28d，叶温降至最低，基本为22℃，因此小麦光合作用的最适温度在28℃左右。同时，从图7中还可发现，随着追氮量的增加，小麦叶片温度也逐渐上升，但变化不明显。在75～135kg/hm2范围内，增加追氮量，尤其在 B2条件下，2个中筋品种比2个弱筋品种的叶片温度上升更明显。

图7 追氮量对小麦花后旗叶温度的影响Fig.7 Effects of topdressing nitrogen rates on temperature of wheat flag leaves after anthesis

2.7 不同处理对小麦产量及其构成因素的影响

表2表明，品种和追氮量均对小麦产量及其构成因素有显著影响。中筋小麦产量总体较高，显著高于弱筋小麦；从产量构成因素比较得出，弱筋小麦穗数较低是其产量偏低的主要原因。生物产量与氮肥偏生产力的变化规律相似，2个中筋品种均显著高于2个弱筋品种。穗粒数和千粒重在品种间存在显著差异。

表2 不同品种与追氮处理下小麦产量构成及氮肥偏生产力比较Table 2 Comparison of yield components and PFPN of wheat among different varieties and topdressing treatments

随着追氮量的增加，产量构成因素及生物产量均提高。其中，千粒重和生物产量在3个氮肥处理间均达到显著差异水平；籽粒产量则表现为在B1处理下显著低于B2和B3处理，B3与B1处理穗粒数之间差异达到显著水平；氮肥偏生产力随着追氮量的增加呈显著降低趋势。

由表3得出，各品种籽粒产量均随追氮量的增加而增加，但差异均未达显著水平。B1和B2处理下，各品种籽粒产量为中麦175＞中麦8号＞扬麦22＞扬麦 15；B3处理下，则表现为中麦 8号＞中麦175＞扬麦22＞扬麦15。同一追氮量条件下，2种不同筋型小麦产量整体趋势表现为中筋小麦＞弱筋小麦，但增加追氮量对不同小麦品种所带来的增产效应不尽一致，总体上看，中麦8号对追氮量的敏感性较高，平均增产6.67%；中麦175则对追氮量的敏感性最低,平均增产仅4.28%，表明此时品种对小麦的增产效应占主导。

表3 不同处理组合对小麦产量构成及氮肥偏生产力的影响Table 3 Effects of different treatments on wheat yield components and PFPN

产量构成方面，不同小麦品种均在一定程度 上受追氮量影响。在75～135kg/hm2范围内增加追氮量对各品种的穗数、穗粒数和千粒重均有提高作用。就品种而言，中筋小麦穗数平均可达619.15万/hm2，弱筋小麦的穗数较低，仅为472.34万/hm2；中筋与弱筋小麦的穗粒数平均分别为 32.71和39.40；千粒重以中筋小麦较高，平均达40.79g，弱筋小麦千粒重为40.49g。其中，对扬麦15的穗数影响显著；中麦175的千粒重在追氮量135kg/hm2时显著高于其他2个追氮处理；对穗粒数的影响不显著。

随着追氮量的增加，各小麦品种的生物产量呈增加趋势，且均达到显著水平。B3处理下表现为中麦 175＞中麦 8号＞扬麦 22＞扬麦 15。中筋和弱筋品种的PFPN平均分别为38.7和32.7kg/kg，4个品种的PFPN均随追氮量增加逐渐降低，B1处理下，2种筋型品种的PFPN分别为43.1和36.5kg/kg，B3处理下则为34.6和29.1kg/kg，较B1分别降低了19.7%和20.3%，表明追氮量越多，小麦对氮素的利用率越低。

3 讨论

3.1 追氮量对不同品质类型小麦叶绿素含量的影响

前人研究[11-13]认为，拔节期和孕穗期追施氮肥可使旗叶保持较高的叶绿素含量，延缓后期叶片衰老，更好地维持小麦旗叶光合速率，保持后期叶片较强的光合能力。郝代成等[14]认为，中氮处理（180和270kg/hm2）下，氮素养分供给较为合理，可使叶片保持较高的叶绿素含量，减缓叶片衰老，利于物质积累和产量形成。本试验结果表明，各类型小麦旗叶中Chl(a+b)、Chla和Chlb含量均随开花后天数的增加呈先增加后减少的趋势，最大降幅基本出现在开花后14或21d，其中，弱筋小麦对光能的吸收能力较强。蔡瑞国等[15]研究表明，在120～240kg/hm2的范围内，随施氮量的增加，Chla和Chlb含量提高，但当施氮量增加到360kg/hm2时，Chla和Chlb含量都出现不同程度的下降，弱筋小麦SN1391尤为明显。表明在一定范围内施用氮肥有利于增加Chla和Chlb含量，但超出范围就会起反作用。本试验也得到了相同的结果，追氮量的增加更有利于Chlb的形成，Chlb含量提高增加了叶绿体膜捕获光能的截面积，增强了叶绿体对光能的吸收。

3.2 追氮量对不同品质类型小麦光合性能的影响

限水灌溉条件下，拔节期追施氮肥有利于旗叶光合速率和叶绿素含量的提高，本试验研究发现，拔节期追施氮肥可明显促进开花期旗叶的Pn。陈明[16]研究发现，不同类型春小麦品种花后Pn变化动态存在一定程度的差异，且同一类型不同品种间变化趋势也不同，花后12d之前，不同类型春小麦品种间Pn表现为中筋＞中强筋＞强筋；花后12d之后，则表现为中强筋＞中筋＞强筋，总体均呈下降趋势，因此不同小麦品种间的光合特性存在基因型差异[17]。倪红山等[18]研究指出，随着氮肥用量的递减，叶片叶绿素含量和旗叶Pn均呈下降趋势，且随着时间的推移，施氮量越少下降速度越快，因此适量增施氮肥可以维持花后较高的旗叶叶绿素含量和Pn[19]。本试验中，随着生育进程的后移，4个小麦品种（2种筋型）的旗叶Pn均呈下降趋势，且都表现为花后7d最高，0～14d（Pn高值持续期）期间保持较高，14d以后迅速下降。增加追氮量，各小麦品种旗叶Pn均逐渐增大，但对不同基因型小麦旗叶Pn作用大小不同。2个中筋小麦高值持续期的Pn高于弱筋小麦；弱筋小麦在高值持续期后Pn下降较为缓慢，而中筋小麦后期衰老过快，不利于光合产物的积累与供应。增加追氮量对延缓弱筋型小麦品种旗叶Pn的效果更明显，原因可能与所选试验材料的品种特性有关。可见，氮肥用量对不同基因型的小麦旗叶Pn的影响是不同的。

灌浆初期小麦叶片Gs最高，生育后期Gs迅速下降；随施氮量增加，Gs也明显增大，即拔节期追氮对提高小麦Gs有一定作用[20-21]，但本研究追氮条件下其差异较小，增加追氮量对不同品种Gs的影响效果有差异，这可能是品种基因型不同所导致的。灌浆初期Ci最低，此后逐渐升高，其变化趋势与Gs相反，即随着施氮量的增加，Ci呈下降趋势，且处理间差异达到显著水平，表明在追氮量 75～135kg/hm2范围内增加氮肥施用量可提高CO2的同化能力，其中以追施135kg/hm2对CO2的利用能力增幅最大。本试验结果表明，各小麦品种的Ci均随开花天数的增加而增大，但同一追氮量条件下，各品种Ci最高值出现的时间不同，可能与其遗传特性有关。

李廷亮等[22]研究发现，在0～270kg/hm2施氮量范围内，随施氮量的增加，旗叶Tr显著提高，峰值出现在花后6d。王志强等[23]认为，随小麦灌浆进程推进，Tr逐渐降低，且在前期下降较快，花后17d下降幅度趋于平缓，且不同施氮水平间差异减小。本试验结果表明，花后不同类型小麦品种的Tr变化动态与Gs和旗叶Pn基本一致，均在花后7d达到最大值，之后逐渐下降。花后7d中筋品种Tr高于弱筋品种。随着追氮量的增加，Tr随之增加，但增加速率减慢。叶面温度的最低值为18.4℃，因此推断小麦的光合最适温度在20℃左右，叶面温度与Tr呈正相关，叶面温度的提高可增强小麦蒸腾作用，反过来，蒸腾作用的增强也有利于小麦叶片内部温度的平衡，减小温度升高造成的光系统可逆损伤[24]。

对旗叶花后光合特性的综合分析，花后中筋小麦之所以能保持较高的Pn，可能是因为在花后 7d中筋小麦Gs较高，促进了Tr的加快，而Tr提高又利于降低叶片表面温度，进而促进Pn的提高。

3.3 追氮量对不同品质类型小麦产量构成的影响

徐凤娇等[25]利用强筋小麦济麦20、皖麦38和中筋小麦京冬8、中麦8号研究施氮量对不同品质类型小麦产量的影响，结果表明，各品质类型小麦的籽粒产量均随施氮量的增加而升高，且在270kg/hm2时达到最大值，继续增加施氮量到360kg/hm2时，产量均开始下降，其中，中筋小麦穗数和穗粒数较多，籽粒产量较高。有研究[26]表明，增施氮肥可以提高小麦的产量及其构成因素，但增减的幅度不同且品种间差异明显，即不同品质类型小麦品种对氮肥的敏感性不同。本试验结果表明，随着追氮量的增加，籽粒产量、产量构成因素及生物产量均显著提高，中筋小麦产量总体显著高于弱筋小麦；不同品种对氮肥的敏感性差异较大，其中中麦8号最为敏感，中麦175对氮肥的敏感性最低。小麦生产中，氮肥利用率是衡量施氮是否合理的一个重要指标。有研究[27]指出，随着施氮量的增加，小麦氮肥利用率逐渐降低，与本研究结果一致。

4 结论

2种品质类型小麦旗叶叶绿素含量均随开花后生育进程的推进呈先增加后降低的趋势，而 Chla/Chlb则表现为先降低后升高。追氮量在75～135kg/hm2范围内，4个小麦品种（2种筋型）的旗叶Pn在花后7d最高，而后逐渐下降；增加追氮量对延缓弱筋小麦品种旗叶Pn的效果更明显。各品种Ci最高值出现的时间不同，其中追氮135kg/hm2处理对CO2的利用能力最强。不同类型小麦品种旗叶的Tr变化动态与Gs和Pn基本一致，随着追氮量的增加，Tr随之增加，花后7d中筋品种Tr高于弱筋品种。小麦叶片温度随追氮量增加而逐渐上升，差异不显著，表现为中筋品种＞弱筋品种。综上所述，追氮量在75～135kg/hm2范围内，增加追氮量有利于改善2种品质类型小麦的光合性能，提高产量。