草地贪夜蛾的形态特征、发育历期和生活习性

牛 浩，牛 通，王新谱

（1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021；2.西吉县马铃薯产业服务中心，宁夏 西吉 756200）

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda），又称秋黏虫，隶属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾属（SpodopteraHerrich-Schaeffer），原产于美洲热带和亚热带地区[1-2]。2016年侵入非洲，2年时间内迅速扩散至撒哈拉以南近44个国家。2018年草地贪夜蛾首次侵入印度和缅甸[3]。同年联合国粮农组织将草地贪夜蛾列入全球预警的重大迁飞性害虫。2019年1月，首次发现草地贪夜蛾通过中缅边境入侵我国云南[4-5]。之后开始快速迁飞适生区，至10月在我国已有26个省（区、市）监测到草地贪夜蛾成虫，在22个省发现了幼虫为害[6]。根据寄主作物的不同，草地贪夜蛾分为水稻型和玉米型2个亚型，经分子鉴定，入侵我国的为玉米型，喜好取食禾本科植物[3，7]。草地贪夜蛾在我国适生区广泛，除在黑龙江、青海、吉林、辽宁和新疆等纬度或海拔较高的区域不能繁殖或者繁殖不足一代以外，在其他种植玉米的地区皆可以繁殖多代，且由北向南一年发生的世代数呈增长趋势。在我国热带地区和缅甸可周年繁殖，形成虫源基地，待条件适宜又会向黄淮海夏玉米种植区和北方春玉米种植区迁飞为害，形成“北迁南回”的现象[7-9]。由于我国玉米（Zea mays）种植面积大，草地贪夜蛾的为害具有寄主植物和适生区域广泛、迁飞能力和繁殖能力强、暴食为害严重以及防控难度大等特点[4，10-11]，已严重威胁到我国玉米等作物的安全生产。

宁夏地区草地贪夜蛾的调查研究已有报道，2019年7月31日，在彭阳县首次监测到草地贪夜蛾[12]，2020年7月9日在原州区发现，较之前一年提前22 d出现。目前，除银川市外，已有16个市、县监测到草地贪夜蛾雄成虫，但各地尚未在田间发现卵块或幼虫。草地贪夜蛾的入侵定殖，会对当地农业生产带来重大威胁。本研究旨在明确草地贪夜蛾的形态特征、习性和生长发育历期，以期对草地贪夜蛾的识别、发生预测和科学防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾卵块（2020年9月由中国农业科学院植物保护研究所提供），每个卵块有100～200粒卵。

1.2 供试寄主

供试寄主植物玉米为宁夏大学教学实习基地温室大棚内种植的玉米盆栽幼苗。

1.3 试验器材

试验器材有Leica DMC 4500体视显微镜及成像系统、培养箱、棉布、喷雾瓶、镊子、昆虫针、养虫笼（规格：60 cm×60 cm×60 cm）、一次性塑料透明餐盒、剪刀。

1.4 试验方法

取一次性塑料透明餐盒，剪取棉布铺在餐盒底部，使用喷雾瓶向餐盒底部的棉布喷微量清水，以模拟草地贪夜蛾自然的生长环境。用镊子和昆虫针将草地贪夜蛾卵块移接到玉米叶片上。将餐盒盖用昆虫针扎大量微孔，处理后放置在温度26℃、相对湿度40%、光周期16 L∶8 D的培养箱中进行室内饲养，至幼虫和蛹阶段进行相同处理，每隔1 d更换新鲜玉米叶。待卵孵化后挑出30只初孵幼虫为1个处理，共设置10次重复。根据蜕皮来确定幼虫龄期，记录幼虫蜕皮时间和数量，并测量幼虫蜕皮后的体长，取平均值即为每一龄幼虫的发育历期和体长。观察幼虫形态特征和生活习性的变化，待发育到蛹阶段，观察记录蛹的大小和颜色的变化。待蛹开始羽化时，将羽化成虫移入养虫笼，进行1 d的饥饿处理后开始喂食φ=5%的蜂蜜水。将盆栽玉米适当修剪后放入养虫笼，为雌虫提供产卵寄主。观察成虫的习性，记录雌蛾所产卵块卵粒的数量和颜色的变化，记录成虫和卵的发育历期，测量成虫翅展和卵粒大小。室内饲养期间，根据不同虫态发育情况使用Leica DMC 4500体式解剖镜及成像系统观察拍照。

2 结果与分析

2.1 形态特征

2.1.1卵 草地贪夜蛾的卵粒顶部呈圆形、底部扁平，卵粒直径约0.4 mm，高0.25～0.30 mm，聚集在一起呈块状，每个卵块有80～250粒卵，初产卵为浅绿色（图1a）或者白色（图1b），卵块表面或覆盖白色鳞毛，逐渐变为褐色（图1c），近孵化时颜色为深褐色或黑色（图1d）。

图1 草地贪夜蛾卵的形态特征

2.1.2幼虫 草地贪夜蛾幼虫共有6个龄期，形态特征如表1和图2所示。其体形随着龄期增长而逐渐增大；头壳黑色或褐色，自三龄开始出现网状纹，淡黄色或白色的蜕裂线和背线形成明显的“Y”形纹，在1～2龄时期“Y”形纹不明显；体色多变，有灰色、白色、黄绿色和褐色等，每个体节的背面和侧面均有黑色斑点状的毛瘤，第2至第3胸节背部的毛瘤排列呈“一”字状，第1至第7腹节背部的毛瘤呈“等腰梯形”状，第8腹节背部的毛瘤呈“正方形”状，随着虫龄增长，毛瘤更加明显。

图2 草地贪夜蛾幼虫的形态特征

表1 草地贪夜蛾幼虫的形态特征

2.1.3蛹 被蛹，头部圆，尾部尖，长13～17 mm，宽4.0～4.6 mm，蛹体共有8个腹节，蛹体的第2至第7腹节有气门，围气门片黑色，腹部末节有2根呈“八”字形的臀棘。预蛹期体色灰绿色，体节缩短变粗（图3a）；初期的蛹呈浅绿色且半透明（图3b），可以看到蛹体内的部分结构，逐渐开始变红棕色，至后期呈深褐色（图3c）。

图3 草地贪夜蛾蛹的形态特征

2.1.4成虫 成虫粗壮，口器虹吸式，翅展30～40 mm，全身密被灰褐色鳞毛，后翅白色并半透明，有细小鳞毛，有明显的棕色翅脉，前翅较长呈三角状，成虫前翅颜色相差较大，雄蛾的前翅灰褐色和深褐色，并掺杂着黄褐色、黑色纹路和白色，有明显的黄褐色环形纹，肾形纹中间深褐色，外缘线黑色，上下有2块黄褐色的斑，左右有2处白斑，一处白斑连接环形纹和肾形纹，且肾形纹下部的白斑较大，近长三角形，前翅的顶角处有白色粉状的鳞片，前翅的内横线、外横线和外缘线皆有黑色带状条纹，有黑色和黄褐色的缘毛（图4a）。成虫腹面密被灰色鳞毛，相比雌蛾，雄蛾的胸节有黑色鳞毛（图4b和图4d）。雌蛾前翅灰褐色，有大量黑色和黄褐色的斑点，边缘有明显的黄褐色环形纹和肾形纹（图4c）。

图4 草地贪夜蛾成虫的形态特征

2.2 发育历期

卵块在设置的培养条件下经过2～3 d就开始孵化，初孵幼虫取食卵壳和幼嫩玉米的叶肉，经1 d体色由灰白变淡黄绿色，体节变大，成为一龄幼虫。幼虫的6个龄期和老熟幼虫期分别历时2、2、3、3、3、5和2 d，蛹期历时9 d。根据记录的各阶段历期，其卵期、幼虫期、蛹期和成虫期分别平均为3、20、9和13 d。这表明草地贪夜蛾完成一个世代平均为45 d。

2.3 生活习性

2.3.1幼虫习性 初孵幼虫会取食卵壳和覆盖卵粒表面的鳞毛，伴有明显的吐丝悬缀现象，幼虫喜欢以幼嫩的玉米叶为食，1～2龄幼虫有吐丝的习性，喜好聚集取食玉米叶肉，其取食后的玉米叶片呈窗孔状，严重时只剩1层半透明薄膜。从三龄幼虫开始，不再聚集取食，即使在食物充足和空间足够的情况下，仍表现出自相残杀习性，当食物缺乏、虫口密度大时以及随着虫龄增加，幼虫自相残杀的习性会表现得更加明显，尤其是将高龄幼虫和低龄幼虫放置在同一较小空间时，自相残杀更加剧烈。除老熟幼虫取食量减少之外，随着龄期增长，草地贪夜蛾幼虫的食量随之增大，尤其在四龄至六龄时期会出现暴食现象，造成叶片不规则的孔洞，幼虫取食玉米叶片后还会产生大量散落的虫粪。老熟幼虫在即将化蛹时，会分泌黏液将玉米叶卷缩成一个相对封闭的空间，然后在其中进行蜕皮化蛹。

2.3.2成虫习性 成虫喜好在傍晚和清晨活动，不喜欢光照较强的环境，白天常在玉米叶背面遮光的部分休息。在羽化后的2～3 d是交配高峰期；雌蛾的寿命比雄蛾的长，雌蛾的繁殖能力强，每次产卵80～250粒，喜好将卵聚集产于叶片的正面和养虫笼的纱布上，分散为数堆块状，有时雌蛾腹部会分泌白色绒毛状的覆盖物于卵块表面，形成保护层。

3 结论与讨论

本试验通过室内饲养草地贪夜蛾，观察记录草地贪夜蛾的形态特征、习性和生活史。关于形态特征的描述，除草地贪夜蛾生长各阶段的大小（本试验中蛹的长度为13～17 mm，陈秀红等[13]报道为15～17 mm）、颜色（本试验中六龄幼虫为褐色或灰绿色，和积飞等[14]报道为棕色）和产卵量（本试验中雌蛾一次产卵80～250粒，孙晓飞等[15]报道为100～200粒）与已有研究报道有细微差距之外，其他与刘元兵等[16]的描述基本一致，可能是因为饲养条件不同导致的。关于草地贪夜蛾的识别，幼虫阶段可以通过第8腹节背部的黑点毛瘤呈“正方形”以及三龄至老熟幼虫头部的蜕裂线和背线形成“Y”形纹等主要特征识别草地贪夜蛾幼虫；雄蛾前翅灰褐色和深褐色，有明显的黄褐色环形纹、深褐色肾形纹，且肾形纹上下有2块黄褐色的斑，左右有2处白斑，前翅顶角处有白色粉状鳞片等，可通过这些明显的特征识别雄蛾。根据这些区别于其他蛾的主要特征可以轻易地识别草地贪夜蛾的幼虫和雄蛾。但是草地贪夜蛾的卵、蛹和雌蛾的特征不明显，在卵阶段可看到或覆盖白色鳞毛的浅绿色或者白色的初产卵块，近孵化变褐色；在蛹阶段，可以看到蛹的第2至第7腹节有气门，且围气门片黑色，腹部末节有2根呈“八”字形的臀棘。初期的蛹呈浅绿色，逐渐开始变红棕色，至后期呈深褐色；雌蛾前翅灰褐色，有大量黑色和黄褐色斑点，边缘有明显的黄褐色环形纹和肾形纹，后翅白色有少量鳞毛。可以通过这些特征大致识别草地贪夜蛾的卵、蛹和雌蛾，然后带回实验室进一步观察确认。

关于草地贪夜蛾的习性，成虫喜欢在傍晚和清晨活动，雌蛾大多聚集产卵于叶片的正面。低龄幼虫阶段有吐丝和聚集为害的现象，三龄之后的高龄幼虫有暴食现象，且出现自相残杀的现象，尤其将高龄幼虫和低龄幼虫放置在同一空间时，自相残杀更加剧烈，高龄幼虫会捕食低龄幼虫。这可能是由饲养的空间小、争夺食物、幼虫密度和寄主种类等原因造成的[17]。还需进行深入研究，以更好地模拟草地贪夜蛾自然的生长环境以及了解其种群动态。

本试验设置了单一的饲养条件，在温度26℃、湿度40%、光周期16 L∶8 D的培养箱中饲养草地贪夜蛾，结果表明草地贪夜蛾完成一个世代需要约45 d，其卵期、幼虫期、蛹期和成虫期分别约为3、20、9和13 d。这一结果可为草地贪夜蛾的发生预测及综合防控提供依据。但不同的温度、湿度、光照和寄主植物对草地贪夜蛾的生长发育及各阶段历期均有不同的影响[18-20]，这还需进一步系统的研究。