温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化时间和羽化率的影响

白晶晶，顾钢，赖荣泉*，周挺，米月娥，韩梦，张榜

研究简报

温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化时间和羽化率的影响

白晶晶1，顾钢2，赖荣泉1*，周挺2，米月娥1，韩梦1，张榜1

1福建农林大学植物保护学院，闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福州市仓山区福建农林大学上下店路15号 350002；2中国烟草总公司福建省公司，福州市北环中路133号 350003

【】研究不同温度及不同浓度保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹期羽化时间和羽化率影响，探寻能延迟蚜茧蜂蛹羽化时间且保证较高存活率的最佳温度及类似物组合，为烟蚜茧蜂规模化生产与释放提供参考。采用液浸法，以对照（10%丙酮）及保幼激素类似物处理烟蚜茧蜂蛹，将其放入相对湿度为75%±5%，光周期为（12L：12D）人工气候箱中不同温度（10℃、16℃、22℃、32℃、38℃）下，观察、记载其羽化成蜂数、僵蚜总数及羽化时间。（1）特定组合温度及保幼激素类似物可有效延迟烟蚜茧蜂蛹的羽化时间。10℃时，ZR-512（1000 ng/μL）、22℃时，ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）处理后对其羽化时间分别可延迟80.00h、40.00 h和32.00 h。但ZR-512（5000 ng/μL）处理后，随着温度升高，烟蚜茧蜂蛹羽化时间逐渐缩短。（2）温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化率有明显影响：10℃时，ZR-512（1000 ng/μL）处理后，其羽化率（80.00%）较高。高温对延迟烟蚜茧蜂蛹羽化时间和羽化率有负面影响。当温度在38℃时，所有烟蚜茧蜂蛹均无法羽化。在温度10℃时，保幼激素类似物ZR-512（1000 ng/μL）处理后能有效延迟烟蚜茧蜂蛹羽化时间且其羽化率较高。因此，其在生产中规模化繁殖、保存烟蚜茧蜂有良好的推广应用价值。

温度；保幼激素类似物；烟蚜茧蜂；羽化时间；羽化率

烟蚜茧蜂（Ashmead）属于膜翅目（Hymenoptera）蚜茧蜂科（Aphidiidae），是烟草重要害虫烟蚜的一种优势寄生蜂[1-6]。利用烟蚜茧蜂防治烟蚜，对解决烟草农药残留问题、保护环境和保障农产品安全等方面意义重大[7-8]。然而，烟蚜茧蜂在自然界中种群数量少，烟区需要通过人工繁殖和释放烟蚜茧蜂来增强对烟蚜的防控，但在人工繁殖过程中出现烟蚜茧蜂羽化不一致、不整齐、僵蚜保存困难，以及生产上急需时数量不够等关键问题，严重影响了烟蚜茧蜂对烟蚜的防治效率[9]。

保幼激素（Juvenile hormone, JH）是最重要的昆虫激素之一，具有调控昆虫生长发育、变态、滞育、寿命及生殖等多种生理功能，特别是在维持幼虫特征和调控昆虫滞育方面起着重要的作用[10-13]。保幼激素类似物烷基烯羧酸酯类化合物是由人工合成，比保幼激素有更高活性，对害虫天敌相对安全，对高等动物毒性极低[14-15]，保幼激素类似物ZR-512可有效延迟膜翅目蜜蜂蜂王的发育进程[16]，保幼激素类似物ZR-515处理杜仲梦尼夜蛾幼虫可延长其发育历期，增加体重，提高取食量和排粪量，但处理浓度过高会降低其羽化率[17]。许多研究表明，在诸多生物和非生物因子中，温度是影响昆虫生长发育的重要因子，昆虫只有在适宜的温度下才能顺利完成其生活史，温度变化会显著影响害虫天敌的发育历期和羽化率[18-20]。保幼激素类似物处理后，昆虫蛹的发育历期会延长，所以选择保幼激素类似物来调控烟蚜茧蜂蛹的发育进程，并已得到证实，保幼激素类似物处理后对烟蚜茧蜂羽化时间有显著延迟效果[9]。

然而温度及保幼激素类似物组合调节对烟蚜茧蜂羽化时间和羽化率的影响未见相关报道。因此，本文在前期研究基础上[9]，选用不同温度及不同浓度保幼激素类似物处理蛹期烟蚜茧蜂，研究了其对烟蚜茧蜂蛹羽化时间和羽化率影响，以期选择出在适宜的温度下能够有效延长烟蚜茧蜂羽化时间的保幼激素类似物的种类及浓度，用于合理有效调控烟蚜茧蜂的羽化时间，获得相对整齐一致、数量充足的烟蚜茧蜂，化解田间需求与供蜂相脱节的矛盾，对延长产品货架期、提高烟蚜茧蜂的防治效果具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试剂与材料

烟草品种：烤烟K326。

虫源：烟蚜（Sulzer）、烟蚜茧蜂（Ashmead）均采自南平市烟草公司邵武市烟蚜茧蜂繁殖基地（27°17′46.37′′ N；117°20′37.53′′ E; 海拔257.42 m），并在福建农林大学科技园田间室内饲养2～3代后进行试验。

试剂：ZR-512（烯虫乙酯）（纯度97.00%，德国Dr. Ehrenstorfer GmbH公司）、ZR-777（烯虫炔酯）（纯度96.80%，德国Dr. Ehrenstorfer GmbH公司）、丙酮（纯度99.50%，西陇科学股份有限公司）。

1.2 试验方法与条件

本试验选择前期筛选出对烟蚜茧蜂蛹羽化时间具有较好延迟效果的ZR-512（5000 ng/μL）、ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）[9]进行试验。试验溶液配制：参照王俊雅等[17]的方法进行。本实验在相对湿度为75%±5%，光周期为（12L：12D）的人工气候箱中进行。设置5个温度梯度为：10℃、16℃、22℃、32℃、38℃。采用液浸法：处理组用99.50%丙酮配制成10.00%丙酮作为溶剂，将保幼激素类似物配制成ZR-512（5000 ng/μL）、ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL），对照组中丙酮的浓度与处理组相同，共4个处理。将大小一致、同时化蛹的30头烟蚜茧蜂蛹浸入配好的对照或处理液中浸5～6 s、取出，并用滤纸吸干，置于有盖塑料罐（直径×高=9.3 cm×8.3 cm）中。每个处理（含对照）投放30头蛹期烟蚜茧蜂，均独立用1个塑料罐，重复3次（每个温度下，12个塑料罐）。处理后分别将其放入不同温度的人工气候箱（MRC-250B-LED，宁波普朗特仪器有限公司）中，每隔12 h观察记载烟蚜茧蜂蛹的羽化成蜂数和僵蚜总数，并计算其羽化率，羽化成蜂数量最多时的时间为羽化时间。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2010软件记录、整理数据和作表及SPSS 22.0软件进行方差分析，结果用平均值±标准误表示，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比较（）进行差异显著性分析。

2 结果

2.1 温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化时间的影响

不同温度及不同浓度保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化时间的影响如表1和图1所示。从表1可知，温度10℃时，ZR-512（1000 ng/μL）处理后，其羽化时间相比对照组延长了80h，相比处理组ZR-512 （5000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）分别延长了44h和88h；温度22℃时，ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）处理后，其羽化时间相比对照组分别延长了40h和32h。温度38℃时，各处理组及对照组烟蚜茧蜂蛹均不能羽化。从图1可知，在ZR-512（5000 ng/μL）处理后放入不同温度下，随着温度的升高，烟蚜茧蜂蛹羽化时间逐渐缩短；在ZR-512（1000 ng/μL）处理后，温度10℃和22℃下，烟蚜茧蜂蛹羽化时间较长；在ZR-777（200 ng/μL）处理后，温度22℃下，烟蚜茧蜂蛹羽化时间较长。

表1 温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化时间的影响

Tab.1 Effect of juvenile hormone analogs and temperature on the emergence time of Aphidius gifuensis pupa

注：CK: 10%丙酮10% Acetone。表中数据为平均值±标准误；不同小写字母表示同一行不同数据间存在显著差异（即不同浓度保幼激素类似物以及对照组间的对比差异）（One-way ANOVA,-test,<0.05）。

Note: Data in the table are expressed in means±Different lowercase letter indicate significant differences between different data in the same row（different concentrations of juvenile hormone analogs and control groups were compared）（One-way ANOVA,-test,<0.05）.

注：ZR-512稀虫乙酯（5000 ng/μL）S-Hydroprene（5000 ng/μL）；ZR-512稀虫乙酯（1000 ng/μL）S-Hydroprene（1000 ng/μL）；ZR-777稀虫炔酯（200 ng/μL）Kinoprene（200 ng/μL）. CK：10% 丙酮10% Acetone. 图中数据为平均值±标准误；同一浓度保幼激素类似物柱上不同小写字母表示不同温度间差异显著性（One-way ANOVA, LSD-test, P< 0.05）。

综上所述，保幼激素类似物ZR-512（5000 ng/μL）和ZR-512（1000 ng/μL）在温度10℃下，处理烟蚜茧蜂蛹最合适，而ZR-777（200 ng/μL）处理在温度22℃下能有效延迟烟蚜茧蜂蛹的羽化时间。温度10℃时，ZR-512（1000 ng/μL）处理后，其羽化时间较长为180h。但在38℃时，所有烟蚜茧蜂蛹均无法羽化，说明高温对烟蚜茧蜂蛹羽化有负面影响，在蛹期烟蚜茧蜂储存和田间释放时，不宜在高温下进行。

2.2 温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化率的影响

不同温度及不同浓度保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化率的影响如表2和图2所示。从表2可知，虽然16℃时，对照组的烟蚜茧蜂蛹羽化率最高，但在此温度下ZR-512（1000 ng/μL）、ZR-512（5000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）处理后的烟蚜茧蜂蛹羽化率低于对照的羽化率。而温度10℃时，ZR-512（1000 ng/μL）处理后，其羽化率显著高于ZR-512（5000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）且高于相同温度下对照的羽化率；温度16℃、22℃及32℃时，保幼激素类似物处理后，其羽化率各处理间均差异不显著。温度38℃时，各处理组及对照组烟蚜茧蜂蛹均不能羽化。从图2可知，在ZR-512（5000 ng/μL）处理后放入不同温度下，温度16℃时烟蚜茧蜂蛹羽化率比10℃时蛹羽化率要高；在ZR-777（200 ng/μL）处理后，温度22℃时烟蚜茧蜂蛹羽化率高于10℃时和32℃时蛹羽化率。因此，温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化率在温度10℃时，ZR-512（1000 ng/μL）处理后的羽化率（80.00%）较高。

表2 温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹羽化率的影响

Tab.2 Effect of juvenile hormone analogs and temperature on the emergence rate of Aphidius gifuensis pupa

注：CK: 10%丙酮10% Acetone。表中数据为平均值±标准误；不同小写字母表示同一行数据间的差异显著性（即不同浓度保幼激素类似物以及对照组间对比差异）（One-way ANOVA,-test,<0.05）。

Note: Data in the table are expressed means±Different lowercase letters indicate significant differences between different data in the same row（different concentrations of juvenile hormone analogs and control groups were compared）（One-way ANOVA,-test,<0.05）.

注：ZR-512稀虫乙酯(5000 ng/μL) S-Hydroprene(5000 ng/μL)；ZR-512稀虫乙酯(1000 ng/μL) S-Hydroprene(1000 ng/μL)；ZR-777稀虫炔酯(200 ng/μL) Kinoprene(200 ng/μL). CK：10% 丙酮10% Acetone. 图中数据为平均值±标准误；同一浓度保幼激素类似物柱上不同小写字母表示不同温度间差异显著性（One-way ANOVA, LSD-test, P< 0.05）。

3 讨论

温度、保幼激素类似物都对昆虫生长发育起着至关重要的作用，两者都可引起昆虫滞育，延缓幼虫和蛹的发育进度[20-23]。本文研究不同温度和保幼激素类似物对蛹期烟蚜茧蜂羽化时间和羽化率的影响，以寻求最佳的蛹期烟蚜茧蜂储存和田间释放条件，为在大田利用烟蚜茧蜂防控烟蚜服务。研究结果表明：在10℃条件下，ZR-512（1000 ng/μL）处理蛹期烟蚜茧蜂后延迟羽化时间效果最好，羽化进程较慢，羽化率较高，适合蚜茧蜂的储存。这可能是由于在低温和类似物两者的作用下，烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶、几丁质酶含量和活性降低，进而延迟了烟蚜茧蜂蛹的羽化时间，但关于其生理生化机制，有待进一步研究。这个结果与本课题组白晶晶等的研究结果一致[9]，即在同一浓度下5种保幼激素类似物处理后，烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量、活性及几丁质酶活性均最低，羽化时间也延迟最长。昆虫蛹期缺乏保幼激素会使其向成虫发育[13]，所以人工补充保幼激素类似物使烟蚜茧蜂蛹羽化时间延长是有必要的。本研究在不同温度与类似物处理下，对蚜茧蜂蛹羽化时间的研究结果与前人相比略有不同。同样在ZR-512（1000 ng/μL）处理后放在温度10℃和22℃下，蚜茧蜂蛹羽化时间分别延迟了80 h和40 h，较16℃时蚜茧蜂蛹羽化时间却未延迟。而毕章宝等[24]报道烟蚜茧蜂的发育历期随温度升高而缩短，原因可能是添加了外源保幼激素类似物后使得蚜茧蜂对温度的敏感度不同，在10℃和22℃下较敏感，会提高蚜茧蜂体内保幼激素的滴度，进而引起羽化时间延长，而在16℃和32℃时其体内保幼激素滴度下降，蚜茧蜂正常羽化，羽化时间未被延长。王满囷等[25]研究发现，保幼激素对于昆虫滞育的起始、维持、及终止的调控机制在不同的昆虫种类中有所不同。对鞭角华扁叶蜂滞育蛹中保幼激素滴度测定表明，在滞育期间蛹内激素滴度较高，而在快要化蛹时保幼激素被水解酶分解，导致滴度下降，机体开始蜕皮化蛹。所以，蚜茧蜂可能受温度和类似物的影响引起体内激素滴度发生变化，表现出不同温度处理下的延迟效果也不同。另外，有研究发现，异域分布的同种蚜茧蜂由于适应各自生存的气候（温度）条件，对温度的适应范围存在一定差异[19]。

根据试验结果表明，在16～22℃范围内蛹期烟蚜茧蜂蛹羽化率较高，大温棚或田间小温棚繁殖烟蚜茧蜂的适宜温度应控制在此范围内，在38℃条件下，所有的烟蚜茧蜂均不能羽化，原因可能是温度太高，蚜茧蜂发育受到严重抑制造成死亡，这与张红梅等的报道一致[26]，高温对蚜茧蜂的羽化率有负面影响，温度越高羽化率越低，32℃时，烟蚜茧蜂蛹羽化率为29.44%，35℃时，烟蚜茧蜂蛹在大温棚内不能正常羽化。生产上暂时保存蛹期烟蚜茧蜂可选用10℃条件下，ZR-512（1000 ng/μL）处理蛹期烟蚜茧蜂，可延长产品货架期；想要短时间内获得大量的成蜂，用于田间释放可选用22℃条件下，ZR-512（5000 ng/μL）处理蛹期烟蚜茧蜂。白晶晶等研究发现[9]，在温度（25±1）℃条件下，保幼激素类似物ZR-512（1000 ng/μL）处理烟蚜茧蜂蛹，其羽化时间可延迟约56.00 h，保幼激素类似物可通过调控酶含量和活性变化来造成烟蚜茧蜂蛹延迟羽化，而本研究发现，保幼激素类似物ZR-512（1000 ng/μL）处理烟蚜茧蜂蛹，在10℃条件下，延迟羽化时间更长，约可达80 h。而不同温度及不同浓度保幼激素类似物组合对烟蚜茧蜂羽化延迟的调控机制有待进一步研究。

4 结论

温度10℃时，保幼激素类似物ZR-512（1000 ng/μL）处理后能有效延迟烟蚜茧蜂蛹羽化时间且保证其较高的存活率，此温度和类似物组合可有效延迟烟蚜茧蜂蛹羽化进程，适合烟蚜茧蜂的储存；同时在温度38℃时，所有烟蚜茧蜂蛹均无法羽化。所以，高温下不适合烟蚜茧蜂的规模化生产。

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Effects of temperature and juvenile hormone analogs on the emergence time and rate of(Hymenoptera: Aphidiidae)

BAI Jingjing1, GU Gang2, LAI Rongquan1*, ZHOU Ting2, MI Yuee1, HAN Meng1, ZHANG Bang1

1 State Key Laboratory of Ecological Pest Control for Fujian and Taiwan Crops, College of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2 Fujian Province Corporation of China National Tobacco Corporation, Fuzhou 350003, China

The aim of this study is to determine the effects of juvenile hormone analogs and temperature on the emergence rate and emergence time ofpupa. The optimal combination of juvenile hormone analogs and temperature that can maintain a high survival rate and delay the emergence time ofpupa was obtained, in order to provide basis for the large-scale production and release of.were treated with control (10% acetone) and juvenile hormone analogue by liquid immersion, and then placed in an artificial climate chamber with relative humidity of 75%±5% and photoperiod of 12L: 12D at different temperatures (10℃, 16℃, 22℃, 32℃, 38℃). The emergence time, total number of aphid mummieand number of adults were observed.(1) The emergence time ofcould be effectively delayed under specific combination of juvenile hormone analogs and temperature. Under the combinations of 10℃ + 1000 ng/μL ZR-512, 22℃ + 1000 ng/μL ZR-512 or 200 ng/μL ZR-777, the emergence time ofpupa were delayed by 80.00h, 40.00 and 32.00 h, respectively. However, after treated with ZR-512（5000 ng/μL）, the emergence time was gradually decreased with the increase of temperature. (2) juvenile hormone analogs and temperature had a significant influence on the emergence rate ofpupa: Under the combination of 10℃+ 1000 ng/μL ZR-512, the emergence rate ofpupa was improved about 80.00%. The high temperature had a negative effect on the emergence rate and emergence time ofpupa. When the temperature was 38℃, none of the pupae emerged.Under the combination of temperature 10℃ + juvenile hormone analogs of 1000 ng/μL ZR-512, the emergence time can be effectively delayed and emergence rate ofpupa can be increased significantly. Such combined treatment has a good application value in large-scale reproduction and preservation ofin production.

temperature; juvenile hormone analog;; emergence time; emergence rate

. Email：lrq305@fafu.edu.cn

白晶晶，顾钢，赖荣泉，等. 温度及保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化时间和羽化率的影响[J].中国烟草学报，2022，28（2）.BAI Jingjing, GU Gang, LAI Rongquan, et al. Effects of temperature and juvenile hormone analogs on the emergence time and rate of Aphidius gifuensis (Hymenoptera: Aphidiidae)[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2022, 28 (2).doi:10.16472/j.chinatobacco.2021.081

福建省自然科学基金面上项目（2017J01617，2020J01523）；中国烟草总公司福建省公司项目（201735000027127；2021350000240017）；中国国家留学基金项目（202008350060）

白晶晶（1994—），硕士研究生，研究方向为昆虫生态及烟草害虫生态控制，Tel：18791259504，Email：1640511594@qq.com

赖荣泉（1975—），博士，副教授/烟草行业高级农艺师，硕士生导师，研究方向为昆虫生态与烟草害虫生态控制，Tel：18305914718，Email：lrq305@fafu.edu.cn

2021-04-29；

2021-10-15