立地因子影响桉树人工林土壤质量及材积量的机制

王珮璇，何 春，吴秦展，陈 虎，陈利军，祝玲月，刘 森，杨章旗，唐 健，吴立潮

（1.中南林业科技大学 a.水土保持与荒漠化防治湖南省高等学校重点实验室；b.经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室，湖南 长沙 410004；2.国有七坡林场，广西 南宁 530000；3.国有大桂山林场，广西 贺州 542899；4.广西林业科学研究院，广西 南宁 530000；5.中国科学院 南京土壤研究所，江苏 南京 210018）

桉树（Eucalyptus）是桃金娘科桉属等3 个属树木的总称，是在热带和南亚热带被广泛种植的常绿乔木桉树[1-2]，以其速生、木材质密坚硬抗腐蚀的优点被广泛用于建筑、家具和造纸等领域，被认为是一类重要的用材林树种[3-4]。广西作为中国桉树木材主产区，该区域内桉树人工林的面积每年以30 万hm2的速度快速扩张[5]，在填补中国木材需求缺口的同时，部分农户盲目无序种植也造成了土地资源利用不合理的问题，进而导致地力下降、水土流失、生产力下降等一系列问题。

国内外学者对桉树人工林的种植进行了大量的研究。梁关锋等[6]的研究发现，桉树人工林的材积量与土壤质量密切相关，土壤的理化性质及微生物特性被用于土壤质量的评价。此外，有研究表明土壤的容重、孔隙度、氮、磷、钾等理化性质指标均与桉树人工林的长势具有显著相关性[7]。Mayer 的研究发现，随着土壤的物理性质、养分元素以及微生物生物量和酶活性的下降，桉树人工林的土壤肥力质量及材积量也随之降低[8-9]。有学者对桉树人工林的土壤肥力质量进行了调查评价，发现其土壤质量普遍偏低，并认为造成这一结果的原因可能是水土流失以及化学养分元素的缺失[10]。还有学者基于不同的整地措施对桉树人工林进行研究，发现将桉树人工林的采伐剩余物采取火烧的处理方式，虽能在短时间内提高土壤养分含量，但长期观察发现并不能有效提高土壤质量和林木材积[11]。前人研究主要围绕桉树人工林土壤的物理性质、化学养分性质和微生物特性开展工作，鲜有对立地因子影响桉树人工林土壤质量和材积方面的研究。

立地因子对SQI 和林木生长同样具有显著影响。例如，海拔是一个制约林木生长的重要立地因子。随着海拔的升高温度逐渐降低，而温度会影响林木的生长周期[12]，以及影响地下的微生物群落和土壤酶活性等从而对土壤质量以及林木的生长产生影响[13]。其次，坡向也是影响土壤质量和林木生长的重要因素。有研究表明位于不同坡向的林木，无论是长势还是土壤质量都具有显著差异，其中位于向阳坡向的林木长势最佳[14]。此外，在Álvarez 等[15-16]的研究中提到坡度的增大会提升林地水土流失的风险，进而导致SQI 下降，对林木生长造成负面影响。很多研究表明桉树的生长需要充足的水分[17]但是长时间的降水可能会造成水土流失,甚至会对土壤中微生物群落产生影响改变土壤的性质等[18-19]。以上研究均表明，立地因子的确对林地的SQI和材积量具有显著影响，但目前罕有研究探究其影响桉树人工林土壤质量和材积量的机制。

基于以上研究背景，本研究对广西3 个主要桉树人工林种植区域中的108 块样地进行了立地调查和土壤样品采集。调查并记录降水量、海拔、坡向和坡度4 项立地因子指标，同时测定土壤的6项物理性质、17 项化学性质、4 项酶活性及3 项微生物生物量指标，并提出以下假设：（1）海拔、坡向、坡度和降水量4 个立地因子均对桉树人工林的SQI 和材积量有显著影响；（2）立地因子通过影响土壤理化生的指标对SQI 和材积量会产生显著的间接影响，拟为桉树人工林的可持续经营提供理论和技术支持。

1 研究区概况

试验地位于广西壮族自治区，3 个种植区域跨度几乎覆盖整个广西壮族自治区（表1），它们分别位于广西的南部（Region 1）的广西国有派阳山林场、东部（Region 2）的广西国有大桂山林场和中部的广西国有七坡林场（Region 3），主要气候类型为亚热带季风性气候，光照充足，雨热同期。

表1 研究区采样点及概况Table 1 Sampling points and overview of the study area

2 材料与方法

2.1 试验设计与样品采集

在每个种植区域平均选取36 个连续经营20年的第4 代桉树人工林样地，共选取108 块样地。使用手持GPS 仪记录每个采样点的位置，同时记录该样点的海拔、坡向、坡度。种植区的年均降水量信息由林场检测站提供。

每块样地大小均为20 m×30 m，对每块样地内的苗木进行每木检尺，记录胸径、树高和株数，用以计算林木的材积量。在每个样地内使用“S”形取样法采取5 个重复，采样时去除土壤表层0～5 cm 的腐殖质层，采样深度为0～20 cm，将5个土样充分混合均匀，之后再使用四分法筛取1 kg土壤装入布袋用于理化性质和酶活性的测定，取500 g 土壤样品放入自封袋，保存于冰盒中，用于测定土壤样品的微生物性质。同时在每个样地内相对平坦的地方使用体积为200 cm3的环刀取3个样品，用以测定土壤的物理性质。返回实验室后将布袋内的土壤样品放入干盘内置于通风处室温下风干，待完全风干后分成4 份分别充分研磨过2、1、0.25 和0.149 mm 的尼龙筛，用以测定土壤的化学性质和酶活性。

2.2 土壤物理、化学及生物学性质测定

对于土壤的物理性质，容重使用环刀法计算[20]；毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙以及持水量使用称重法进行测定计算[21]。

对于土壤的化学性质，pH 使用电位法[22]进行测定；有机碳使用浓硫酸-重铬酸钾氧化外热法进行测定[23]；全氮使用凯氏定氮法[24]，使用全自动间断化学分析仪（Smartchem 200 WestCo Scientific instruments,Brookfield,CT,USA）测定；全磷、全钾使用氢氧化钠熔融法[25]，全磷使用全自动间断化学分析仪（Smartchem 200）进行测定，全钾使用火焰光度计测定[26]；硝态氮使用酚二磺酸比色法[27]，氨氮使用水杨酸－次氯酸盐比色法[28]，在全自动间断化学分析仪（Smartchem 200）中进行测定；有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁、有效锰、有效铜和有效锌使用Mehlich 3 浸提法进行前处理[29]，有效磷使用全自动间断化学分析仪（Smartchem 200）测定，速效钾使用火焰光度计测定，有效钙、有效镁、有效铁、有效锰、有效铜和有效锌在原子吸收分光光度计下测定[30-31]；有效硫、有效硼使用水浴加热法[32-33]，在全自动间断化学分析仪（Smartchem 200）中测定。

2.3 土壤酶活性及微生物生物量测定

过氧化氢酶活性（CAT）依据高锰酸钾滴定法[34]，使用电位滴定仪进行测定；脲酶活性（URE）依据苯酚钠-次氯酸钠比色法[35]，使用分光光度计进行测定；酸性磷酸酶（ACP）依据磷酸苯二钠比色法[36]，使用分光光度计进行测定；蔗糖酶（INV）依据3,5－二硝基水杨酸比色法[37]，使用分光光度计测定。

微生物生物量碳、氮、磷（MBC、MBN、MBP）均使用氯仿-熏蒸浸提法[38]，每个样品均设置无机质对照试验，微生物生物量磷另外设置回收率对照组；其中微生物生物量碳使用分光光度计进行测定，微生物生物量氮、磷使用全自动间断化学分析仪（Smartchem 200）进行测定。

2.4 土壤质量评价

各项指标的权重通过SPSS 方差分析结果的公因子方差值确定。指标的隶属度值通过隶属度分析计算[39]，使用隶属度函数（公式1-3）将指标归一化为0.1～1 之间的数值，根据评价指标与土壤质量变异的正负相关性来确定函数类型。函数分为3 种类型：戒上型函数（含量越多越好）、戒下型函数（含量越少越好）和梯形函数（含量在适当范围内最好）。在对所有指标进行评分和加权后，使用Arun Jyoti等[40]的土壤肥力质量方程（公式4）计算SQI。

戒上型函数：

戒下型函数：

梯形函数：

式中：i为评价指标，Wi为对应指标的权重，Si为对应指标的隶属度值。

2.5 林木材积量

通过对林木胸径树高的测量[41]，用林木的材积来代表材积量指标。计算比较3 处种植区内108个样地的林木年均材积量（公式5）。

2.6 统计分析

数据整理使用Excel (version 2019,Microsoft Inc.2019)软件，主成分分析、方差分析、皮尔逊相关性分析和回归分析使用SPSS（version 22.0，SPSS Inc.2018）软件，使用冗余分析Redundancy Analysis（RDA）软件来分析立地因子对物理、化学、生物和全指标的影响[42]。随机森林模型用于筛选影响SQI 和材积量的显著性指标。冗余分析和随机森林模型分别使用R 语言（version 4.0）中的“vegan”，和“random Forest”包进行分析。利用AMOS 软件（version 4.0）构建结构方程模型来评估立地因子对SQI 和桉树人工林材积的直接和间接影响。做图使用Origin 8.9.0（version 2021 edu，Origin Inc.2021）软件。当方差分析结果显著时，使用LSD 检验来确定差异的显著性；试验在显著性水平为0.05 或0.01 进行。

3 结果与分析

3.1 不同区域的土壤理化生性质

分析结果表明，3 个种植区之间的大部分土壤理化生性质有显著差异（表2）。除容重外的物理性质在3 个区域中均具有显著差异，Region 2 的饱和持水量（SWH）显著高于其余两个区域（P＜0.05）。黏粒（Clay）和粉粒（Silt）含量在3 个区域中具有极显著差异（P＜0.01），Clay在Region 1 中最高，而Silt 在Region 2 中最高；沙粒含量（Sand）在Region 3 中最高，显著高于其余两个区域（P＜0.05）。在化学性质中，除pH 值、全磷和有效硼外，各项指标在3 个区域中均具有显著差异。Region 1 和Region 3 的有机碳显著高于Region 2（P＜0.05），而Region 2 的全氮、全钾、硝态氮、有效磷和速效钾都显著高于其余两个区域（P＜0.05）。Region 3 中的氨氮和有效钙含量显著高于Region 1 和Region 2（P＜0.05）。有效镁、有效铁和有效锰含量在3 个区域中具有极显著差异（P＜0.01），且都为Region 1 最高；其中Region 2 的有效镁、有效铁高于Region 3（P＜0.05），而Region 3 的有效锰高于Region 2（P＜0.05）。有效锌在Region 1 中最高，在Region 2 中最低（P＜0.05）。Region 2 和Region 3 的有效硫显著高于Region 1（P＜0.05）。

表2 方差分析Table 2 Analysis of variance

在微生物生物量和酶活性指标中，微生物生物量碳和微生物生物量磷在3 个区域之间具有极显著差异（P＜0.01），微生物生物量碳在Region 3最高，Region 1 最低，微生物生物量磷在Region 2中最高，Region 3 中最低。微生物生物量氮、过氧化氢酶活性、酸性磷酸酶活性、蔗糖酶活性在3 个区域之间具有显著差异（P＜0.05）。Region 2 的过氧化氢酶活性显著高于其余两个区域；Region 3的酸性磷酸酶和蔗糖酶活性显著高于其余两个区域（P＜0.05），而Region 1 的微生物生物量氮最高（27.76 mg·kg-1）。

3.2 立地因子对土壤特性的影响

冗余分析分析结果表明，在4 个立地因子指标中，海拔和坡度无论是对物理性质（图1a），化学性质（图1b），生物性质（图1c）还是总体因子（图1d），它们始终是显著影响桉树人工林土壤特性的立地因子（P＜0.01，图1）。其中在物理性质中，RDA1 和RDA2 分别解释了总体变异的11.19%和0.3%，海拔、坡度和降水量在轴1上对总体的物理因子有显著影响（图1a）。在化学性质中，RDA1 和RDA2 分别解释了整体变异的19.84%和1.07%，海拔和坡度仍然是显著影响化学性质的重要立地因子（p＜0.05），此时降水量和坡度对其的影响并不显著（图1b）。对生物因子而言，轴1 和轴2 的解释率分别为17.5%和2.7%，海拔和坡度仍然是主要的影响因子（图1c）。总体而言，RDA1 和RDA2 的解释率分别为25.39%和1.79%，而坡度和海拔对总体土壤特性的影响远高于降水量和坡向（图1d）。

图1 冗余分析揭示立地因子对物理（a）、化学（b）、生物（c）和总体因子（d）的影响Fig.1 Redundancy analysis revealed the effects of site factors on physical (a),chemical (b),biological (c) and all (d) factors

3.3 桉树人工林土壤肥力质量及材积

因子分子结果显示SQI 和桉树林木材积在3个区域中均呈现出显著差异（图2a—b）。对30个土壤指标进行因子分析，得出各指标的公因子方差及隶属度权重（表3），用以计算SQI。其中，SQI 平均值由高到低的排序为Region 1（0.499）＞Region 2（0.387）＞Region 3（0.350）（图2a）。此外，桉树人工林的材积也表现为，Region 1（2.428）显著高于Region 2（2.337）和Region 3（2.045）（图2b）。对SQI 和材积量进行线性拟合分析，发现在3 个不同的区域以及总体样点中两者均具有极显著相关关系（R2=0.624～0.801，P＜0.001，图2c）。这表明材积量受SQI 影响显著，提高SQI 可有效提高桉树人工林的材积量（图2）。

表3 指标权重表Table 3 The weighting table of indicators

图2 3 个种植区的SQI（a）和林木材积（b）以及他们之间的相关性（c）Fig.2 SQI and volume of trees in the three planting regions and their correlation

3.4 立地因子对桉树人工林土壤质量和材积量的影响

在对立地因子与SQI（图3a）和材积量（图3b）的相关性分析中，发现4 个立地因子与SQI均呈显著负向相关，但对材积量影响显著的只有海拔、坡度和坡向，降水量因子影响不显著（图3）。在立地因子与SQI 的相关性分析中，海拔和坡度与总SQI 呈极显著相关关系（P＜0.01）总体的R2分别为0.898 和0.971。降水量与SQI 的关系表现出显著相关（R2=0.2，P＜0.05）（图3a）。此外，种植于南坡的桉树人工林的土壤质量均显著高于东、西和北坡（P＜0.05）。就立地因子与材积量的相关性分析而言（图3b），材积量与海拔和坡度因子呈极显著负向相关性（P＜0.01），与总体材积的R2分别为0.652 和0.679。值得注意的是降水量因子与材积量的相关性并不显著R2仅有0.021。此外，与SQI 的结果相同，南坡的桉树人工林的材积量显著高于其他坡向（P＜0.05）。

图3 立地因子指标对桉树人工林SQI (a)和材积(b)的影响Fig.3 Effects of site factors on SQI (a) and volume (b) of Eucalyptus Plantations

续图3Continuation of Fig.3

总体而言海拔和坡度和坡向是共同影响SQI和材积的立地因子。在不同种植区域内比较各立地因子与SQI 和材积量相关性发现海拔因子对Region 1 的SQI 影响最为显著（R2=0.856），其次分别是Region 2（R2=0.840）、Region 3（R2=0.828），但对材积量的影响显著性为Region 3＞Region 2＞Region 1。坡度对SQI 影响显著性由大到小为Region 3＞Region 1＞Region 2，对材积量为Region 3＞Region 2＞Region 1。

3.5 随机森林和结构方程模型

通过随机森林分析，筛选出显著共同影响SQI和材积的土壤理化生指标分别为4 项物理指标（土壤容重，总孔隙度，粉粒含量和饱和持水量），7 项化学指标（全氮、全磷、有效磷、有效铁、有效铜、有机碳和速效钾）和两项生物指标（微生物生物量磷和氮）（图4）。根据以上结果的分析发现无论是对土壤特性还是SQI 和材积，海拔和坡度均是影响他们的主要立地因子，故选择海拔和坡度以及根据随机森林筛选出影响SQI 和材积的共同土壤特性构建结构方程模型以揭示海拔和坡度影响SQI 和材积的机制。在结构方程模型中（图5），线条越粗表示影响程度越大，红色表示负影响，黑色表示正影响，虚线表示影响不显著。结果发现，海拔主要是通过对物理性质的正向影响（路径系数=0.453）和对化学（路径系数=-0.665）和生物因子（路径系数=-0.618）的直接负向影响间接对SQI 和材积产生显著的负向效应。坡度主要通过对物理性质（路径系数=-0.708）和化学性质（路径系数=-0.181）的负向影响，特别是物理性质从而间接地负向影响SQI 和材积。其中物理、化学和生物因子中受海拔和坡度影响最大的分别是饱和持水量（载荷值=0.880）、全磷（载荷值=0.789）和微生物生物量磷（载荷值=0.850）。此外可以看到，土壤物理化学和生物因子均表现出与SQI 和材积的正向关系（除了容重）路径系数的范围在0.102～0.753 之间。值得注意的是化学性质对SQI 和材积的影响最大。

图4 随机森林模型揭示物理、化学和生物指标对桉树人工林土壤质量（a）和材积（b）的影响Fig.4 Random forest model revealed the effects of physical,chemical and biological indicators on soil quality (a) and volume (b) of Eucalyptus Plantations

图5 结构方程模型Fig.5 Structural equation model

4 讨 论

4.1 立地因子与土壤特性以及SQI 和材积量的关系

位于不同种植区域的桉树人工林大部分物理、化学和生物学性质具有显著差异，暗示了立地因子的不同将会造成土壤特性的极大差异从而影响土壤质量和林木的生长[43]。发现立地因子中的海拔和坡度无论对土壤的物理、化学还是生物性质都有显著的影响，这与先前的很多研究结果一致[44-45]。此外，通过对4 个立地因子与SQI 的相关性分析，发现随着海拔和坡度的增大SQI 和材积量都显著减小。还发现平均海拔和平均坡度最小的Region 1 SQI 和材积显著高于其他两个区域。这些研究结果均表明，海拔和坡度的增加均会导致桉树人工林SQI 的下降和材积量的减少。造成此结果的原因可能是桉树喜热不耐寒，海拔升高增加了桉树遭受冻害的可能性，不仅抑制了桉树的生长[46-47]，更降低了存活率。另一方面，桉树属深根性树种[48]，坡度的增大加剧了水土流失，雨水冲刷在降低土壤养分含量的同时降低土壤结构的稳定性，对桉树的生长十分不利。王浮霞等[49]的研究也发现在低海拔地区落叶松的生长量显著高于中、高海拔地区，但是王勇等[50]的研究却得出相反的结果，这可能是因为他们还同时分析了密度因子的变化，本研究没有考虑密度因子。此外，与笔者的假设略有不同的是发现桉树人工林的SQI 和降水量有显著的负相关性，但是与材积的相关性不显著。降水量的增大会加剧水土流失从而带走土壤大量的养分，降低土壤质量[51]。而对材积的影响不显著，很有可能是因为其他的立地因子对材积的显著影响掩盖了降水量的影响。比如在每个区域中都调查了4 个不同坡向的土壤，发现坡向对土壤质量和材积都是具有显著影响的。作为喜光的强阳性树种，南坡的SQI 和材积均显著大于其他坡向，而北坡的SQI 和材积均是最低，北坡的光照强度和时长都显著低于其余坡向，光照不足的同时导致了热量亏缺，抑制了桉树人工林的生长[52]。

4.2 立地因子影响土壤质量和材积量的机制

本研究结果发现，海拔主要是通过对化学性质和生物性质的显著负向影响从而对SQI 和材积量造成显著间接负向影响的，造成这一现象的原因可能是温度随海拔升高而降低[53]，抑制了微生物活动和酶活性[54]，微生物活动减少进而导致土壤化学性质中养分元素的转化过程受限，致使SQI下降制约林木的生长，导致材积量的降低。同时发现坡度主要是对物理性质和化学性质产生显著的负向影响，如对土壤的总孔隙度、饱和持水量、有效态养分元素含量有显著负向影响，这可能是由于坡度增大加剧了水土流失[55]，雨水冲刷改变了土壤的结构，同时也加大了地表径流，土壤中的有效态养分元素随水流被带走，导致了SQI 的下降。此外还发现，化学性质中的全磷以及生物因子中的微生物生物量磷是受到海拔和坡度影响最大的因子，符合广西大部分地区的土壤基本都表现出缺磷的情况[56]，所以磷元素很有可能是制约桉树人工林生长的主要因子之一，且受海拔和坡度的影响极大。海拔和坡度因子可以对SQI 和材积量造成直接的负向影响也可以通过土壤的理化生性质对SQI 和材积造成间接的负向影响，这表明立地因子对桉树人工林材积量的影响机制是复杂的，在后续的研究和种植经营中需要综合考虑立地因子的直接和间接影响。

5 结 论

通过对3 个种植区域内立地因子、土壤理化生性质、SQI 和材积量的分析，在海拔、坡度、坡向、降水量4 个立地因子中，对桉树人工林土壤理化生性质、SQI 和材积量同时具有显著影响的立地因子是海拔和坡度。其中，海拔通过影响土壤的化学、生物性质影响SQI，坡度则是主要通过影响土壤的物理性质对SQI 和材积造成间接影响。这一结论为广西桉树人工林种植区域的选择提供了科学依据：应优先选择低海拔、低坡度的区域作为桉树人工林的种植区，其次尽量选择南坡向或东、西坡向进行种植，避免在北坡种植，这样可以最大限度保证种植区的土壤质量，同时有效提高桉树人工林的材积量，增加产量。