具有Gilpin-Ayala增长的随机捕食-食饵模型的动力学行为*
2022-04-27陈乾君刘子建谭远顺
陈乾君，蒋 媛，刘子建，谭远顺
（重庆交通大学 数学与统计学院，重庆 400074）
引 言
自然界中，各个生物种群之间存在着竞争与合作、捕食与被捕食等多种复杂的相互作用关系，其中捕食关系是普遍存在的物种之间相互作用的基本关系[1-2].1926年，Lotka-Volterra 模型被意大利数学家Volterra 在解释Finme 鱼港的鱼群数量变化规律的文章中提出.迄今为止，Lotka-Volterra 模型仍是生物数学领域中反映捕食者与食饵所构成的，两种群相互作用的最经典和最重要的模型.一直以来，很多专家学者对捕食-食饵模型进行了研究[3-5]，捕食-食饵模型也应用到了经济学[6]、物理学[7]及统计力学[8]等各个方面.
经典的Lotka-Volterra 模型在考虑捕食-食饵种群相互作用关系时有一些不足之处：未考虑捕食者的捕食能力，即捕食者对食饵的功能反应.1965年，Holling[9]在实验和分析的基础上提出了三类适应不同生物的功能反应函数.陈兰荪等[10-11]对具有第二类功能性反应函数的捕食-食饵模型进行了系统的研究，得到了模型正平衡态的全局稳定和极限环存在唯一的充分条件.为了更真实地反映自然界发展的过程，研究者们通过脉冲微分方程来描述在固定或不固定时刻的快速变化或跳跃的现象.如付胜男等[12]研究了一类具有状态脉冲控制的捕食-食饵模型，证明了正平衡点的全局稳定性，以及当脉冲值大于正平衡点的捕食者密度时，系统周期解的存在唯一性.Liu 等[13]研究了一个具有阶段结构的脉冲三种群捕食-食饵系统，讨论了不同时刻的脉冲效应和捕食者的阶段结构因素对种群动力学行为的影响.
事实上，生态环境复杂多样，各种各样随机因素的干扰无时不在，不同程度地影响着生物生长的各个方面[14].所以在确定性捕食-食饵模型丰富的研究基础上，提出了各种考虑环境白噪声和彩色噪声的随机捕食-食饵模型.Kumar 等[15]研究了随机影响下具有Holling 第三类功能反应函数的捕食-食饵模型，并对模型的局部和全局稳定性进行了分析.Zhang 等[16]提出了一个具有跳跃随机Holling Ⅱ型的一捕食者两食饵系统，研究了系统解的相关性质，并证明出正跳变噪声对系统有利但负跳变噪声对系统不利.2009年，一个具有随机扰动的修正Leslie-Gower 和Holling Ⅱ型的捕食-食饵模型被Ji 等[17]提出，他们研究了系统解的性质，给出了系统灭绝的条件，并得到了系统持久性生存的条件.张树文[18]研究了一个具Markov 转换和脉冲扰动的捕食-食饵系统，给出了种群灭绝和平均非持续生存的充分条件.Jiang 等[19]研究了Markov 状态切换下随机Holling Ⅱ型的捕食-食饵模型，得到了捕食者种群的强持久性和灭绝的充分条件，并得到了它们之间的阈值等结论.随机捕食-食饵模型丰富的研究成果，让我们能更具体地了解环境随机扰动对生物种群动力学行为的影响，并应用在保护濒危物种和害虫防治及流行病预防等各个方面.
在种群生态学研究之初，许多的种群模型都假设生态系统中物种增长是线性的.这样虽然简化了模型，便于利用数学理论进行研究，但却与真实情况不同.因此，为了更好地反映现实问题，1973年，Ayala 和Gilpin 等对logistic 模型进行了改进，在文献[20]中提出了如下模型：
他们将 θ参数引入模型中，使得模型成为非线性系统，增加了研究难度.但是指数参数 θ消除了经典logistic 人口增长理论的限制，即每一个种群个体加入到人口中都会使人口的增长率下降一个常数，这样能更好地描述种群生物的相关种群动力学行为.关于Gilpin-Ayala 模型各种形式的研究在很多文献[21-23]中已经出现，并取得了丰富的研究成果.2020年，Jiang 等[24]研究了一个在Markov 切换和脉冲干扰下，允许Gilpin-Ayala 参数随状态切换变化的Gilpin-Ayala 种群模型：
他们讨论了系统全局正解的存在性和唯一性，研究了其种群动力学行为，并且求得了灭绝性和持久性之间的阈值.
本文主要研究在Markov 状态切换和脉冲扰动下，具有随机Gilpin-Ayala 增长的捕食-食饵模型的动力学行为，讨论模型如下：
其中x(t)和y(t)表示食饵和捕食者的数量；r(ξ(t))和m(ξ(t))表示相应种群的内禀增长率；k(ξ(t))和n(ξ(t))表示相应种群的密度依赖函数；c(ξ(t))表示捕食者的捕食率；f(ξ(t))表示营养物质转化为捕食者种群繁殖的比率；gk>0 和hk>0 表示补给，gk∈(−1,0)和hk∈(−1,0)表示收获.
本文主要研究了Markov 状态切换和白噪声及脉冲扰动如何影响系统的灭绝性和持久性.第1 节介绍了本文证明过程中需要的预备知识；第2 节证明了系统(1)的全局正性；第3 节讨论了系统(1)的灭绝性和持久性；第4 节讨论了系统(1)解的渐近性态；第5 节用数值模拟验证了相关结论的有效性；最后为全文结论.
1 预备知识
在本文中，除非另有规定，设 (Ω,F,{Ft}t≥0,P)是 一个完备的概率空间，其中 {Ft}t≥0是其上满足通常条件的滤子.白噪声 (B1(t),B2(t))是 该完备概率空间的独立标准Brown 运动，且白噪声强度用 σi=Var(Bi(t))(i=1,2)表示；彩色噪声 ξ(t)，t≥0是 该概率空间中一个取值于有限状态空间S={1,2,···,k}的 右连续的Markov 链.令 ξ(t)是从生成元矩阵Q=(qij)m×m中产生的，也就是说
其中 Δt>0，对任意i≠j，qij≥0 称为从i到j的转移率，且本文假设Markov 链 (ξ(t))t≥0是不可约的，即系统能在任意状态转换到其他状态.在此假设下[25]，Markov 链具有唯一的平稳分布 π =(π1,π2,···,πm)满足πQ=0且同时还假设Markov 链 ξ(t)和 Brown 运动 (B1(t),B2(t))是独立的.为讨论方便，本文做如下假设及概念性说法：
(H2)脉冲时刻tk满 足0 =t0 定义1[26]令x(t)是 系统(1)的解，且 θi是正常数.那么 (ⅰ)若l imt→+∞x(t)=0，则称x(t)为灭绝； (ⅱ)若l imt→+∞〈xθi(t)〉=0 (i=1,2)，则称x(t)为均方非持久； (ⅲ)若l imsupt→∞x(t)>0，则称x(t)为均方弱持久. 定义2[19]若对所有的 ε ∈(0,1)，存在一对正常数 β1=β1(ε),β2=β2(ε)，使得对任意初始值x0∈(0,∞)，系统(1)的解x(t)满足 则系统(1)称为随机持久. 由文献[27]中定义2，给出了脉冲随机微分方程解的定义. 定义3[27]脉冲随机微分方程 初始值为x(0)，如果 ①x(t)是 Ft适应，且在 (0,t1)和每个间隔 (tk,tk+1)⊂R+,k∈N上是连续的.f(t,x(t))∈L1(R+;Rn),G(t,x(t))∈L2(R+;Rn)，其中，对所有T>0，Lk(R+;Rn)是所有 Rn值可测量的 Ft适应过程，满足 ② 对所有的tk,k∈N，x()=x(t)和x()=x(t)存在，且x(tk)=x()概率为1. ③ 对所有的t∈[0,t1]，x(tk)服从积分 对所有t∈[tk,tk+1]，x(tk)服从积分 x(t)在 每个t=tk,k∈N 处 满足脉冲条件，且概率为1.则随机过程x(t)=(x1(t),x2(t),···,xn(t))T,t∈R+即为系统(2)的解. 本节中，我们将讨论系统(1)全局正解的存在性. 定理1对任意给定的初值((x(0),y(0))∈)={(x(t),y(t))∈R2|x(0)>0,y(0)>0}，系统(1)在t≥0时存在唯一正解(x(t),y(t))，且正解将保持在上. 证明考虑具有Markov 状态切换无脉冲的捕食-食饵系统： 初值为 (x(0),y(0)).为了简便，将r(ξ(t))，k(ξ(t))等参数中的t省略.由文献[28-29]中定理的证明知，系统(3)在t∈[0,τe]上有一个唯一连续最大局部解(x(t),y(t))，其中 τe是 爆破时间.为了证明解是全局的，需要说明 τe=∞，应用文献[30-31]中的证明方法，易得此结论. 令 下面要证(x(t),y(t))是系统(1)的解，且初始值为(x(0),y(0)).可以看出(x(t),y(t))在 (0,t1)和每个间隔(tk,tk+1)⊂[0,∞),k∈N 上连续.对t≠tk，有 对每个tk∈R+,k∈[0,+∞)，有 即x()=x(tk)+gkx(tk). 同理y()=y(tk)+hky(tk). 下证系统(1)解的唯一性. 对每一个t∈(0,t1]，系统(1)的解满足下列等式： 由于系统(4)的局部Lipschitz 连续性，由文献中定理知，系统(4)有唯一解.对任意t∈(tk,tk+1],k∈Z+，系统(1)满足 由于系统(5)是局部Lipschitz 连续的，则系统(5)有唯一解.因此，系统(1)有唯一解，换句话说，(x(t),y(t))是系统(1)的唯一解，且初值为(x(0),y(0))∈. 本节中，我们将讨论系统(1)中种群的灭绝性和持久性. 定理2定义 若p1<0且p2<0，则系统(1)中种群x(t)和种群y(t)均灭绝，a.s.. 证明对系统(3)使用广义的Itô公式，可得到 其中 对上面两个等式两端从0 到t积分有 利用Martingale 的强大数定律，易得 明显地，由上述分析及x(0)=X(0),y(0)=Y(0)易得 成立.由式(7)有 由Markov 链 ξ(t)的遍历性 和式(6)有 从而有l imt→+∞x(t)=0，a.s.，故种群x(t)灭绝，a.s.. 对于任意的ε >0，存在一个充分大的T，使得当t>T时，有 则式(8)可改写为 由Markov 链 ξ(t)的 遍历性和ε 的任意性，有 即limt→+∞y(t)=0，a.s..故种群y(t)也灭绝，a.s.，所以定理结论成立. 定理3系统(1)下述结论成立： ① 若p1≥0，则有 特别地，若p1=0，则食饵种群x(t)是均方非持久生存，a.s.. ② 若p2≥0，则有 特别地，若p2=0，则捕食者种群y(t)是均方非持久生存，a.s.. 证明① 对任意的ε >0，存在T>0使得 将上述不等式代入式(7)，可得 利用文献[21]中引理3.1 和ε 的任意性，有 因此当p1=0时，有 即食饵种群x(t)是均方非持久生存的，a.s.. ② 对任意的ε >0，存在一个充分大的T1>T，使得当t>T1时，有 将上述不等式代入式(8)，易得 利用文献[21]中引理3.1 和ε 的任意性，有 因此当p2=0时，有 即捕食者种群y(t)是均方非持久生存的，a.s.. 定理4若p1>0,p2>0，则食饵种群x(t)和捕食者种群y(t)都将均方弱持久生存，a.s.. 证明为了证明此结论，我们需要证明 l imsupt→∞x(t)>0,limsupt→∞y(t)>0.假设结论不成立，则P(U)>0，其中 由式(7)知 若对所有ω ∈U,limsupt→+∞x(t,ω)=0，l imsupt→∞y(t,ω)=0，则 将上述结果代入式(9)，有 与假设矛盾. 同理，可以证明l imsupt→∞y(t)>0 .即p1>0,p2>0，食饵种群x(t)和捕食者种群y(t)都将均方弱持久生存，a.s.. 注1 定理2～4 有一个清晰而有趣的生物学解释.观察到食饵种群x(t)和捕食者种群y(t)的灭绝和持久生存仅依赖于表达式： 若p1>0,p2>0，种群x(t),y(t)是 弱持久生存的.若p1<0,p2<0，种群x(t),y(t)开始灭绝.这也暗示了系统(1)中捕食者和食饵的长期行为与脉冲条件和白噪声强度及Markov 切换的平稳分布有密切的关系. 注2通过p1,p2看出，白噪声主要影响食饵和捕食者种群的内禀增长率，从而影响两种群的灭绝和持久生存. 引理1[32]对任意 ε ∈(0,1)，存在一个正数M=M(ε)，使得对任意初值(x(0),y(0))∈={(x,y)∈R2|x>0,y>0}，系统(1)的解(x(t),y(t))对 所有t≥0满足 定理5定义 证明由定理1 知，系统(1)有唯一全局正解 (x(t),y(t))，由系统(1)第一个等式可知 dx(t)≤x(t)[r(ξ(t))−k(ξ(t))xθ1(ξ(t))(t)]dt+σ1(ξ(t))x(t)dB1(t). 考虑如下随机方程： 由定理1 知，对任意ε >0，存在一个正数β1=β1(ε)>0，使得φ (t)≤β1.由比较定理可知，x(t)≤φ(t)≤β1. 由系统(1)的第二个等式可知 dy(t)≥y(t)[m(ξ(t))−n(ξ(t))xθ2(ξ(t))(t)]dt+σ2(ξ(t))y(t)dB2(t). 考虑如下随机方程： 同理可知，对任意ε >0，存在一个正数β2=β2(ε)>0，使得ψ (t)≥β2.由比较定理可知，y(t)≥ψ(t)≥β2. 由引理1 知，对任意ε ∈(0,1)，有 接下来，我们选择 α1(ε)∈(0,ε)，α2(ε)∈(0,ε).令Dε⊂表示x=α1(ε),y=α2(ε)，x=M(ε),y=M(ε)所围成的区域.要证l iminft→∞P{(x(t),y(t))∈Dε}≥1−ε. 由x(t)≤β1知 dy(t)≤y(t)[m(ξ(t))−n(ξ(t))xθ2(ξ(t))(t)+ ˇfβ1]dt+σ2(ξ(t))y(t)dB2(t). 考虑如下没有脉冲的随机方程： 此处G1为一常数，用到条件>1/2.再次使用公式，可以得到 令k0>0足 够大，且对每个正数k>k0，定义停时当k→∞时，τk→∞.对式(15)两端同时取期望，有 令k→∞，则 即 从而 对任意ε >0，令 由Chebyshev 不等式可得 于是 换句话说 由比较定理可知 即 下证x(t)的 下界.由y(t)≤H知 考虑如下没有脉冲的随机方程： 存在一个正数E(ε)>0，对所有ω ∈，有x1(t,ω)>E(ε). 假设结论不成立，由定理2 知 由Martingale 的强大数定律，可以得到如下不等式： 当t→∞时，x(t)→∞与式(14)矛盾.再由比较定理知 即 综上所述，有 本节将研究系统(1)解的渐近性态. 定理6若，且存在两对正数l和L以 及d和D使得 则对于给定初始值(x(0)>0,y(0)>0)，系统(1)的解(x(t),y(t))满足 证明由系统(3)对l nX(t)+lnY(t)使用Itô公式有 从0 到t对上式积分，且由≥1和>有 根据指数Martingale 不等式[29]，对任意的整数T, α 和β 得到 选取T=n,α=1和 β =2lnn，从而有 则当0 ≤t≤n,n≥n0时，有所以得到 对n−1≤t≤n，式(18)两端除以t有 则有 根据条件(17)有 即可以得到 定理7若存在两对正数l和L以及d和D使得 则系统(1)的解(x(t),y(t))满足 证明由系统(3)对eαt(lnX(t)+lnY(t))使用Itô公式，有 从0 到t对上式进行积分，可以得到 则有 根据指数Martingale 不等式[29]，对每一个整数n≥1有 即当n≥n0(ω),0≤t≤n时，有 对所有的0 ≤s≤n成 立.系统(3)的解(X(t),Y(t))，存在一个正常数C使得 换句话说，对任意的0 ≤s≤n和n>n0(ω)， 因此，当n−1≤t≤n及n≥n0(ω)时，有 即有 令α →0可以得到 根据条件(17)有 由式(19)和(20)有 注3通过对系统(1)解的渐近性态的讨论，可以发现：当脉冲扰动有界时，脉冲对种群的灭绝和持久生存没有影响；然而当脉冲扰动无界时，种群的灭绝和持久生存均会受到影响. 下面，我们将通过几个例子数值分析白噪声和Markov 状态切换及脉冲扰动对物种生存的影响.简便起见，假设Markov 链的状态空间为S={1,2}. 例1对系统(1)可以选取如下参数： 此时容易验证其满足假设，并且初值条件为(x(0),y(0))=(0．2,0．2). ① 对系统(1)的子系统 ξ (t)=1选 取参数 σ1(1)=2, σ2(1)=1．5，通过简单的代数计算可知：子系统1 中食饵种群x和捕食种群y均以概率1 灭绝，见图1(a)，即子系统1 为灭绝状态. 图1 不考虑切换，例1 参数下，两个子系统解的轨迹：(a)子系统1，ξ(t)=1；(b)子系统2，ξ(t)=2Fig.1 The trajectories of the solutions to the 2 subsystems of example 1 without switching: (a)subsystem 1, ξ(t)=1; (b)subsystem 2, ξ(t)=2 ② 对系统(1)的子系统 ξ(t)=2选 取参数通过简单的代数计算可知：子系统2 中食饵种群x和捕食种群y均随机持久，见图1(b)，即子系统2 是随机持久生存状态.通过计算得其唯一的平稳分布为π =(0．7,0．3)，捕食-食饵系统(1)可以在子系统1 和2 之间随机切换.通过简单的计算可得p1<0,p2<0，由定理2 知食饵种群x和捕食种群y均以概率1 灭绝，见图2(a). 图2 考虑切换，例1 参数下，系统Markov 链平稳分布时解的轨迹：(a)π=(0.7，0.3)；(b)π=(1/3，2/3)Fig.2 The trajectories of solutions in stationary distribution of system the Markov chain for example 1 with switching: (a)π=(0.7, 0.3); (b)π=(1/3, 2/3) 显然，例1 的随机切换系统(3)和(4)中食饵种群x和捕食种群y均以概率1 灭绝，但是Markov 状态切换可以延长种群灭绝的时间.如果切换系统中的种群在灭绝子统1 待的时间更长，则食饵种群x和捕食种群y将会灭绝得更快.即Markov 状态切换能在一定时间内抑制物种的灭绝. 例2对系统(1)可以选取如下参数： 此时容易验证其满足假设，并且初值条件为(x(0),y(0))=(0．2,0．2). ① 对系统(1)的子系统ξ(t)=1选取参数通过简单的代数计算可知，子系统1 中食饵种群x灭绝，捕食种群y随机持久，见图3(a). ② 对系统(1)的子系统ξ(t)=2 选取参数通过简单的代数计算可知，子系统2 中食饵种群x随机持久，捕食种群y灭绝，见图3(b). 图3 不考虑切换，例2 参数下，两个子系统解的轨迹：(a)子系统1，ξ(t)=1，(σ(1)，σ(2))=()；(b)子系统2，ξ(t)=2，(σ(1)，σ(2))=()Fig.3 The trajectories of solutions to the 2 subsystems of example 2 without switching: (a)subsystem 1, ξ(t)=1, (σ(1), σ(2))=();(b)subsystem 2, ξ(t)=2, (σ(1), σ(2))=() 明显地，白噪声对种群生存具有很大影响.保持食饵种群和捕食者种群的内部增长率r和m不变，同时减小噪声强度 σ1和 σ2，导致种群由灭绝变为随机持久，见图1(a)和图1(b).当噪声强度 σ1不 变时，减小噪声强度 σ2，则捕食者种群y由灭绝变为随机持久，见图1(a)和图3(a).同理，当噪声强度 σ2不变时，减小噪声强度 σ1，则食饵种群x由灭绝变为随机持久见图1(b)和图3(b).说明较大的白噪声强度可以导致种群灭绝，并且不利于种群的生存. 本文研究了具有Gilpin-Ayala 增长的随机捕食-食饵模型的动力学行为.首先证明了全局正解的存在性和唯一性，得到了灭绝性和持久性的充分条件.在此基础上，给出了控制捕食-食饵系统随机持久和灭亡的阈值，并且讨论系统解的渐近性态，最后用数值模拟验证了相关结论的有效性. 本文的结论具有明显的生物意义.我们从种群灭绝和均方非持久及随机持久的充分条件看到了脉冲效应和白噪声及Markov 状态切换对捕食-食饵系统的持久生存均有影响.
2 解的全局正性
3 灭绝性和持久性
4 解的渐近性态
5 数值模拟
6 结 论
