草地贪夜蛾对不同品种玉米室内危害级别及种群适合度比较

周晓娟　吕宝乾　卢辉　唐继洪　林南方

摘  要：草地貪夜蛾[（J. E. Smith）]是2019年由缅甸开始入侵我国的一种迁飞性农业害虫，具有取食范围广、极强的迁飞性、适应性及繁殖能力等特点。选育抗性品种是一项重要的农业防治手段，而评价不同玉米品种的危害级别对后续利用多组学分析筛选出特定的抗性基因，培育抗性品种具有指导作用。本文选取糯质型玉米1种（‘苏糯6号’）、马齿型玉米1种（‘先玉335’）、甜质型玉米1种（‘皇冠’）以及半马齿型玉米2种（‘LP259’‘郑单958’）共5个玉米品种，在室内条件下进行草地贪夜蛾的危害级别评价，并建立草地贪夜蛾的种群生命表。结果表明：草地贪夜蛾初孵幼虫对5个玉米品种的危害级别由高至低依次为‘皇冠’（3.55±0.41）>‘LP259’（2.88±0.29）>‘先玉335’（2.39±0.25）>‘郑单958’（2.15±0.25）>‘苏糯6号’（1.79±0.19）;以‘皇冠’饲喂的产卵前期最长，为（2.90±0.55）d，幼虫期存在显著差异（<0.05）;以‘先玉335’饲喂的幼虫期最短，为（12.45±0.13）d;以‘LP259’饲喂的蛹最重，为（169.83±3.20）mg，以‘LP259’饲喂的雌雄蛾寿命均最长，分别为（10.36±0.58）d和（8.52±0.47）d;幼虫期存活率无显著性差异;以‘苏糯6号’饲喂的化蛹率最高且雌性比最大，分别为（83.10±3.29）%和（64.66±2.48）%;以‘LP259’饲喂的羽化率最高，为（95.24±1.99）%。根据种群生命表可知，以‘先玉335’饲喂的平均世代周期最长，为（28.21±0.58）d;以‘郑单958’饲喂的净增值率（144.50±16.73）、内禀增长率（0.1823±0.0023）和周限增长率（1.1999±0.0028）最低。草地贪夜蛾初孵幼虫偏好取食甜质型玉米‘皇冠’，而综合种群生命表来看草地贪夜蛾在‘郑单958’的种群适合度最低，表明‘郑单958’对草地贪夜蛾的耐受性最好。本研究结果为海南省防治草地贪夜蛾以及确定玉米潜在抗性品种提供参考依据。

关键词：草地贪夜蛾;玉米品种;种群生命表中图分类号：S435.132      文献标识码：A

Comparison of Damage Grades in Laboratory and Population Fitness of （Lepidoptera： Noctuidae） on Different Maize Varieties

ZHOU XiaojuanLYU BaoqianLU HuiTANG JihongLIN Nanfang

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Sanya Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in the Off-Season Reproduction Regions， Sanya， Hainan 572025， China; 3. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

（J. E. Smith） is a migratory agricultural pest that happened in China in 2019 migrated from Myanmar. It has the characteristics of wide feeding range and strong migration， adaptability and reproductive ability. Breeding of resistant varieties is an important agricultural control measure， evaluating the damage grades of different maize varieties has a guiding effect on the subsequent use of multi-omics analysis to screen out specific resistance genes and cultivate resistant varieties. In this paper， waxy corn ‘Sunuo No.6’， dent corn ‘Xianyu 335’， sweet corn ‘Huangguan’， and 2 semident corns ‘LP259’ and ‘Zhengdan 958’ were selected to evaluate the damage grades of under indoor conditions， and establish a population life table of the . The damage grade of newly hatched larvae to the five maize varieties ranged from high to low was ‘Huangguan’ （3.55±0.41） > ‘LP259’ （2.88±0.29） > ‘Xianyu 335’ （2.39±0.25） > ‘Zhengdan 958’ （2.15±0.25） > ‘Sunuo No.6’ （1.79±0.19）. The adult preoviposition period of ‘Huangguan’ was the longest， which was （2.90±0.55） d. Larval duration was significantly different （<0.05）， the larval duration of ‘Xianyu 335’ was the shortest， which was （12.45±0.13） d. The weight of pupa of ‘LP259’ was the heaviest， which was （169.83±3.20） mg， both female and male adult fed on ‘LP259’ had the longest longevity， which was （10.36±0.58） d and （8.52±0.47） d， respectively. The survival rate of larval duration was not significantly different. The pupation rate and ratio of female of ‘Sunuo No.6’ were the highest， which was （83.10±3.29）% and （64.66±0.25）%， respectively. The eclosion rate of ‘LP259’， which was （95.24±1.99）%. According to the life table， the mean generation time of ‘Xianyu 335’ was the longest， which was （28.21±0.58） d. The net reproductive rate， intrinsic rate of increase and finite rate of increase of ‘Zhengdan 958’ were the lowest， which were 144.50±16.73， 0.1823±0.0023 and 1.1999±0.0028. The newly hatched larvae prefered to feed on sweet corn ‘Huangguan’， and the comprehensive population life table to in the population fitness of ‘Zhengdan 958’ was the lowest. It showed that ‘Zhengdan 958’ had the best tolerance to the . The results of this study would provide a reference for the control of and identification of potentially resistant species in Hainan.

; maize varieties; population life table

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.022

草地貪夜蛾[ （J. E. Smith）]，属鳞翅目（lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾属（），原产于美洲热带地区，2018年全球已有100多个国家发现草地贪夜蛾为害。2019年1月由缅甸入侵我国云南省，具有极强迁飞及繁殖能力。草地贪夜蛾寄主众多，包括玉米、棉花、水稻、小麦、高粱等353种作物。经鉴定，入侵我国的草地贪夜蛾为玉米型。草地贪夜蛾对农业的发展造成了巨大的经济损失，截止2020年8月31日在我国27个省份的为害面积已达约24.53万hm;在巴西，玉米的所有发育阶段均会受草地贪夜蛾的为害，每年因此造成的损失达4亿美元。作为南繁玉米种植基地，海南省从20世纪80年代末开始至今已有40多年种植玉米的历史，2017年，种植面积约2.67万hm。近年来随着鲜食玉米种植面积的逐步扩张，海南种植面积已达到40万hm。过程中，是影响工作成败的重要因素之一。草地贪夜蛾在我国最南端的发生省份是海南省，并且在发生县数占总农业县数的比例中，海南省已达到100 %，玉米在海南省的为害面积达208 hm，在东方市为害率最高，为25.46 %，因此，防治草地贪夜蛾对海南省的玉米生产显得尤为重要。草地贪夜蛾的防治方法多种，如：物理防治、化学防治和生物防治，而选用抗性品种是一种广泛且有效的农业防治方法。

从形态结构和颖壳分类上可将玉米划分为以下几种类型：硬粒型、马齿型、半马齿型、粉质型、甜质型、甜粉型、蜡质型（又称为糯质型）、爆裂型和有稃型。目前，国内外对草地贪夜蛾具有抗性的玉米品种有‘CM8101’‘MIR162’、‘MIR162’בBt11’、‘100-R-3’‘116-B-10’‘Mp708’ ‘FAW7061’‘CRW3（S1）C6’‘FAW7111’‘GEMS- 0100’‘Ni-TX15’‘Ni-TX19’等，其中热带种质资源‘GEMS-0100’‘Ni-TX15’和‘Ni-TX19’对草地贪夜蛾的抗性较强，根据前人的研究结论草地贪夜蛾可遗传抗性的重要来源可能是热带的玉米品种。

海南省属于热带季风气候，光热充足，降雨充沛，环境条件不仅适合作物生长，也适合草地贪夜蛾的繁殖。已有草地贪夜蛾在玉米、水稻、小麦、甘蔗、花生、荞麦和生姜等不同作物上的种群适合度的研究。也有学者研究了不同玉米品种对草地贪夜蛾生长繁殖的影响，但只选取了甜质型与糯质型玉米进行对比。因此本文选取更多不同类型的玉米品种：糯质型1种（‘苏糯6号’）、马齿型1种（‘先玉335’）、甜质型1种（‘皇冠’）以及半马齿型2种（‘LP259’和‘郑单958’），研究草地贪夜蛾对不同类型玉米品种的危害级别，以及取食不同玉米品种对草地贪夜蛾的发育历期、蛹重、化蛹率、羽化率、雌性比、单雌产卵量以及幼虫期存活率的影响，并组建草地贪夜蛾在不同玉米品种上的种群生命表，为海南省推荐种植玉米品种，以及后续确定潜在抗性品种、利用组学测序技术筛选出抗性相关的单一基因和培育抗性品种提供参考依据。

材料与方法

材料

1.1.1  供试昆虫  供试草地贪夜蛾来自中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，以人工饲料在温度（27±1）℃，湿度70%±5%，光周期16 L∶8 D的人工气候室下饲养3代以上得到实验种群，成虫羽化后以10%蜂蜜水作为营养来源。

1.1.2  供试玉米品种  糯质型1种（‘苏糯6号’）、马齿型1种（‘先玉335’）、甜质型1种（‘皇冠’）以及半马齿型2种（‘LP259’‘郑单958’）。玉米以花盆（高22 cm，内径23 cm，底径17 cm）种植，按照普通壤土与培养土1∶1的比例配制所需土壤，期间不施加任何农药，常规水肥管理。

方法

1.2.1  初孵幼虫对不同玉米叶片的危害程度  采用网格法，在边长5 cm的正方形白纸上画25个小网格，每个小网格边长1 cm，分别以‘苏糯6号’‘先玉335’‘皇冠’‘LP259’‘郑单958’叶片裁剪出与纸张大小一致的新鲜叶片，设5个处理，每个处理3个重复，将5种玉米叶片分别放置在保湿的养虫盒内，随后每个养虫盒放入20头初孵幼虫，盖上盒盖。第3天根据纸张上的网格对比叶片被取食的面积，评价草地贪夜蛾对该玉米品种的危害等级，危害级别越高表明草地贪夜蛾越偏好取食该玉米品种，等级标准见表1。

1.2.2  草地贪夜蛾幼虫在不同玉米品种上的种群适合度  设5个处理，每个处理放置一个约（100± 15）粒的卵块，孵化的幼虫分别以‘苏糯6号’‘先玉335’‘皇冠’‘LP259’‘郑单958’的叶片单头放入养虫盒（底径5 cm，口径6 cm，高4 cm）饲喂，每天更换叶片并统计不同龄期幼虫的存活数，幼虫化蛹阶段每天记录化蛹数，于化蛹第2天称蛹重，记录蛹期、羽化时间、性别。重复3次。

选取48 h内羽化的1对草地贪夜蛾成虫置于塑料杯中（用带纱网的杯盖封口）配对，以棉花蘸取10%蜂蜜水放于矿泉水瓶盖里供成虫取食，未配对的成虫同样给予10%蜂蜜水作为营养来源，一虫一管，记录成虫的产卵前期、产卵时间、单雌产卵量和死亡时间。

數据处理

存活率l：草地贪夜蛾在时期的存活率;产卵量m：表示在时期的平均单雌产卵量;净增值率=Σl·m;平均世代周期=Σ·l·m/;内禀增长率采用精确值计算方法，即：

周限增长率=EXP^{（）[26， 29]}，采用Excel 2019软件进行数据统计，并用统计软件SPSS 25.0进行单因素方差分析（ANOVA），再事后两两比较（LSD）;化蛹率、羽化率、雌性比和存活率先反正弦平方根转换后单因素方差分析（ANOVA），再事后两两比较（LSD）;危害级别、产卵前期、幼虫期、雌雄蛹期、雌雄成虫寿命、单雌产卵量、蛹重均使用一般线性模型（general linear model， GLM），并进行事后两两比较（LSD）。所有数据均使用平均值±标准误表示。

结果与分析

草地贪夜蛾初孵幼虫对不同玉米品种叶片取食面积的比较

初孵幼虫对5种玉米的取食面积存在显著性差异（<0.05）（表2）。草地贪夜蛾对‘皇冠’的危害级别最高，为3.55±0.41，显著高于‘苏糯6号’‘先玉335’和‘郑单958’的危害级别，表明初孵幼虫更偏好取食‘皇冠’品种;‘苏糯6号’的危害级别最低，为1.79±0.19，表明‘苏糯6号’是这5种玉米中草地贪夜蛾初孵幼虫最不喜食的品种。

不同玉米品种饲喂下草地贪夜蛾各虫态的发育历期、成虫寿命、单雌产卵量及蛹的相关参数

不同玉米品种之间的幼虫期存在显著差异（<0.05）（表3）。以‘先玉335’饲养的草地贪夜蛾幼虫期最短，为（12.45±0.13）d，显著短于以‘糯6号’‘皇冠’和‘郑单958’饲养的幼虫期;产卵前期（=0.754）、雌蛹期（=0.438）、雄蛹期（=0.119）、雌蛾寿命（=0.299）、雄蛾寿命（=0.094）和单雌产卵量（=0.607）之间无显著差异，以‘皇冠’饲喂的草地贪夜蛾产卵前期最长，为（2.90±0.55）d，以‘LP259’饲喂的草地贪夜蛾产卵前期最短，为（2.27±0.14）d;以‘皇冠’饲喂的草地贪夜蛾雌蛹期最长，为（8.00±0.20）d，以‘苏糯6号’饲喂的雌蛹期最短，为（7.50±0.16）d;以‘先玉335’饲喂的草地贪夜蛾雄蛹期最长，为（9.33±0.16）d，以‘苏糯6号’饲喂的雄蛹期最短，为（8.75±0.18）d;以‘LP259’饲喂的草地贪夜蛾雌雄蛾寿命最长，分别为（10.36±0.58）d和（8.52±0.47）d，雌蛾寿命一般长于雄蛾寿命，以‘皇冠’饲喂的雌蛾寿命最短，为（8.90±0.68）d，以‘苏糯6号’饲喂的雄蛾寿命最短，为（6.50±0.67）d;以‘LP259’饲喂的草地贪夜蛾单雌产卵量最大，为（1195.55±128.53）粒。

如表4所示，蛹重（=0.664）、化蛹率（=0.346）、羽化率（=0.302）、雌性比（=0.185）无显著性差异，其中以‘LP259’饲喂的蛹最重且羽化率最高，分别为（169.83±3.20）mg和95.24%±1.99%;以‘苏糯6号’饲喂的化蛹率最高，为83.10%±3.29%，羽化率最低，为83.01%± 8.05%，雌性比最高，为64.66%±2.48%;以‘皇冠’饲喂的化蛹率最低，为69.66%±7.06%;以‘郑单958’饲喂的雌性比最低，为45.06%±2.48%。

不同玉米品种叶片饲喂下草地贪夜蛾的存活率

草地贪夜蛾幼虫在1龄（=0.321）、2龄（=0.394）、3龄（=0.269）、4龄（=0.155）、5龄（=0.164）和6龄（=0.107）的存活率均无显著性差异，各龄期幼虫在‘LP259’的存活率均最高，分别为1龄（95.67%±1.67%）、2龄（83.67%±2.67%）、3龄（77.00%±1.53%）、4龄（74.67%±1.76%）、5龄（70.00%±1.53%）、6龄（64.67%±0.88%）;1龄幼虫在‘郑单958’上的存活率最低，为89.38%±2.72%;2龄幼虫在‘先玉335’上的存活率最低，为78.00%±1.00%;3～5龄幼虫均在‘皇冠’上的存活率最低，分别为71.33%±1.20%、67.67%±1.45%、62.67%±3.71%;6龄幼虫在‘先玉335’上的存活率最低，为55.00%±0.58%（图1）。

不同玉米品种饲喂下草地贪夜蛾的种群参数

由表5可知，不同玉米品种饲喂下草地贪夜蛾的平均世代周期（=0.612）、净增值率（=0.077）、内禀增长率（=0.069）和周限增长率（=0.070）均无显著性差异，在‘先玉335’上平均世代周期最长，为（28.21±0.58）d;净增值率、内禀增长率和周限增长率的排序一致：‘LP259’>‘苏糯6号’>‘皇冠’>‘先玉335’>‘郑单958’;在‘LP259’上的净增值率最高，为283.70±25.79，在‘郑单958’上的净增值率最低，为144.50±16.73。由此可知种群增长增殖能力最强的是以‘LP259’饲喂的草地贪夜蛾，最弱的是以‘郑单958’饲喂的草地贪夜蛾。

讨论

本研究中草地贪夜蛾初孵幼虫更偏好取食甜质型玉米‘皇冠’，危害级别达到3.55±0.41，这与李贤嘉等的研究结果一致。幼虫期存在显著差异（<0.05），以‘皇冠’饲喂的幼虫期最长，为（13.21±0.19）d，显著高于以‘先玉335’‘LP259’饲喂的幼虫期;但产卵前期、雌雄蛹期、雌雄成虫寿命、化蛹率、羽化率、雌性比、单雌产卵量、蛹重均无显著性差异，以‘苏糯6号’饲喂的雌性比最大，为64.66%±2.48 %，雄蛾寿命最短，为（6.50±0.67）d;以‘LP259’饲喂的蛹最重，为（169.83±3.20）mg，且单雌产卵量最大，为（1195.55±128.53）粒，这与前人研究的蛹重和产卵量呈正相关的结果一致，但卢文华等的研究表明，产卵量与雌蛹蛹重呈正相关，对于产卵量与昆虫不同性别之间蛹重的关联性还需要进一步验证;草地贪夜蛾在5个不同玉米品種的饲喂下都能完成整个世代周期，差异性不明显。幼虫

阶段的存活率均无显著性差异，在‘LP259’上的存活率最高;综合种群生命表来看，草地贪夜蛾在‘LP259’上的净增值率、内禀增长率和周限增长率最高，分别为283.70±25.79，0.2049± 0.0058和1.2274±0.0071，在‘郑单958’上的最低，分别为144.50±16.73，0.1823±0.0023和1.1999±0.0028，表明‘郑单958’对草地贪夜蛾的耐受性最好，其体内可能含有与抗性相关的特定基因，是潜在的抗性品种;戴钎萱等证实了草地贪夜蛾的净生殖率与玉米体内营养物质和粗纤维成分的含量存在显著的正相关关系。郭婷婷等和SILVA等的研究结果显示，植物中的次生物质对昆虫的生长发育起抑制作用。这些都有可能是造成草地贪夜蛾在‘郑单958’上适合度低的原因，因此在草地贪夜蛾的常发区，应尽量种植适合度低的品种以减轻草地贪夜蛾的危害。

本研究在室内条件下草地贪夜蛾的最适寄主是半马齿型玉米‘LP259’，而同为半马齿型玉米‘郑单958’则最不适合草地贪夜蛾的生长繁殖，‘郑单958’是否含有相关的抗性基因，因本研究仅在室内条件下对5个玉米品种进行评价，此结论是否具有普遍性、在田间是否也有相同效果还需对更多玉米品种作进一步研究。后续研究应测定玉米的成分含量，以便对草地贪夜蛾在不同类型玉米上的种群适合度进行更系统的评价，为确定抗性品种提供更有力的依据。

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