我国伊犁河鱼类群落结构及外来鱼类适生性

刘春池,牛建功,张 涛,刘 鸿,蔡林钢,王 丽,米乃瓦尔·木衣提

1 西北政法大学,西安 710122

2 新疆维吾尔自治区水产科学研究所,乌鲁木齐 830000

3 农业部西北地区渔业资源环境科学观测实验站,乌鲁木齐 830000

伊犁河是我国与哈萨克斯坦共和国之间的国际河流,属于中亚内流河,位于新疆西部,发源于天山西部北坡山脉,在我国境内全长442km,平均年径流量约为158.6×108m3。上游的特克斯河、喀什河以及巩乃斯河是其三大支流,其中特克斯河是主源,它自西向东穿过昭苏-特克斯盆地,沿途接纳阔克苏河、大吉尔尕郎河和小吉尔尕郎河水后转向北,与巩乃斯河汇合,始称伊犁河。转向西流后在雅马渡与喀什河汇合,经三道河河段出境,最终汇入巴尔喀什湖。我国境内的伊犁河流域地势由东向西倾斜,处于被南北天山山脉包围的喇叭状区域,仅向大西洋、地中海及巴尔喀什湖敞开。这一地理位置使得伊犁河河谷雨量较多,气候温和,水量充足,物产丰富[1]。

伊犁河原有鱼类区系较为简单,整个伊犁河水系的土著鱼类只有13种[1],多为冷水性鱼类。20世纪初,原苏联渔业工作者为了提高渔产量,向伊犁河下游巴尔喀什湖及卡甫恰盖水库引入了大量欧洲水系的经济鱼类,其中大多已经扩散到我国境内[1]。20世纪60年代,伊犁地区发展渔业,引种家鱼时一些野杂鱼苗流入伊犁河流域[2—3]。Mamilov等人对伊犁河下游哈萨克斯坦共和国境内的巴尔喀什湖长达10年的监测显示,由于人为活动而带入的外来种种类数已经远超过土著种[4]。

伊犁河流域鱼类资源的调查和研究起步于20世纪60年代后期,李思忠等人的调查表明,伊犁河土著鱼类10种,移植种类有5种[5]。任慕莲等对伊犁河流域鱼类资源及渔业进行了系统的调查研究,表明我国伊犁河鱼类共计32种,其中土著鱼类10种[1]。到了21世纪初,一系列研究表明,由于人为活动的影响,伊犁河鱼类群落结构发生了改变,其中外来鱼类移植、过度捕捞、水利水电枢纽工程建设和水体污染是引起伊犁河鱼类群落结构改变的重要原因[6—8]。

本研究拟对我国伊犁河流域鱼类群落结构现状进行调查,查明现阶段伊犁河流域主要外来鱼类,利用生态位模型对这些外来鱼类在伊犁河流域的适生区域进行估算,探讨外来鱼类对土著鱼类的影响,为土著鱼类资源保护提供对策。

1 研究方法

1.1 鱼类资源调查

根据伊犁河流域的地理位置,选取6个采样断面(图1)。断面S1位于巩乃斯河中游的新源县河段,该河段平均河宽为20m,河道蜿蜒曲折,底质以泥沙为主；断面S2,位于特克斯河中上游昭苏河段,该河段平均河宽为80m,河道平直,弯道较少,河道底质卵石较多；断面S3,位于特克斯河下游与巩乃斯河汇合处,该河段平均河宽为180m,河道开阔,弯道较少,河道底质卵石较多；断面S4,位于喀什河中下游尼勒克河段,该河段平均河宽为46m,河道蜿蜒曲折,河道底质为泥沙卵石。断面S5,位于伊犁河干流雅玛渡河段,该河段平均河宽为135m,河道开阔,两岸为城镇居民区,河道底质以泥沙为主,喀什河在该河段汇入,喀什河河水透明度高,干流河水浑浊,汇入口河水有一道明显的清浊分界线。断面S6,位于国境线附近的三道河河段,平均河宽为135m,河道平直,河道内生有水生植物芦苇,河道泥沙较大。

图1 伊犁河(中国境内)鱼类资源调查采样断面示意图

鱼类资源调查采取流动调查和定点采样相结合的方式。由于伊犁河上游支流河段地势险峻,人迹罕至,因此采取自主捕捞、雇用渔民捕捞的方式进行流动调查。捕捞渔具包括刺网、地笼和抬网等。走访河流沿岸水产市场和餐馆,补充部分日常采样中无法采集到的种类。对采集到的所有鱼类标本当场进行种类鉴定,逐尾测量全长、体长和体重等生物学指标,并记录渔具种类、渔具规格、捕捞时间和捕捞地点等基本信息。对于当场鉴定到种类的鱼类标本,测量完相关生物学指标之后,放归到原采集地；对于当场无法鉴定种类的鱼类标本,以10%福尔马林溶液固定,带回实验室鉴定。定点采样调查主要采取固定地点对商业渔获物进行统计的方式。统计方法以船次为抽样单位,统计所有船次的整船渔获物。逐尾测量全长、体长和体重等指标。并记录渔具种类、渔具规格、捕捞时间和捕捞地点等基本信息。对于当场无法鉴定种类的鱼类标本,以10%福尔马林溶液固定,带回实验室鉴定。

1.2 资料搜集

外来鱼类原产地资料数据获取：查阅文献、专著、书籍。

物种分布信息数据的获取：①从文献记录中收集物种分布信息。②从物种分布信息数据库查询,Fishbase、GBIF、HerpNET、OBIS、REMIB以及SINGER等。③野外调查记录数据。

环境变量数据的获取：选取广泛应用于淡水生态系统研究的环境变量。数据可以在WorldClim网站(http://www.worldclim.org)查询。

1.3 数据分析

采用以下多样性特征进行研究:

(1)相对重要性指数(IRI)：

IRI= (ni/N+wi/W)×fi；

IRI%=(IRI/∑IRI)100%

本研究选取IRI%大于10的种类为各采样点优势种[3—6]。

(2)Shannon-Wiener 多样性指数：

H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)

(3)Simpson多样性指数：

D=1-∑(ni/N)2

(4)Bray-Curtis相似性指数：

式中,ni为第i种的个体数,wi为第i种的总重量,N为所有渔获种类的总个体数,W为所有渔获种类的总重量,fi为第i种出现的站数占总调查站数的百分比(即出现频率)。Na和Nb分别为生境a和生境b鱼类群落中各自的总个体数,Nj为生境a和生境b鱼类群落共有种中个体数量较小者之和。

(5)生态位模型分析

本研究应用最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)对外来鱼类在伊犁河流域的适宜分布区域进行预测。最大熵模型依据物种分布数据和环境因子计算约束条件,认为在此约束条件下熵最大时物种出现的概率分布与其实际分布最接近[9—11]。MaxEnt模型具有操作简单、预测精度高、运算速度快等特点,因此广泛应用于外来生物入侵以及方物种分布区预测、濒危动植物保护、传染疾病的而风险预测等方面的研究[12—18]。

本研究的数据的分析和处理使用Excel 2010、PRIMER 5.0软件包(Plymouth Marine Laboratory,UK)、Past软件以及ArcGIS软件完成。

2 结果

2.1 伊犁河鱼类种类组成

2012—2019年在伊犁河流域开展鱼类资源调查,总共采集到2654尾鱼类数据,共计1345.4kg,分属29种,其中鲤形目鱼类共计18种,鲈形目6种,鲇形目2种,鲟形目、鲑形目和鳉形目各1种 (表1)。

表1 伊犁河流域鱼类名录

2.2 鱼类群落结构特征

对伊犁河流域各个断面的群落多样性进行统计,结果显示,伊犁河流域鱼类整体多样性为2.21,丰富度为3.55,均匀度为0.66。对各个断面的多样性指数进行比较,结果如图2所示,S5断面的多样性、丰富度和均匀度是6个断面中最高的。S4断面的均匀度和多样性最低,S1断面的丰富度最低。

图2 伊犁河流域鱼类群落多样性指数

利用Bray-Curtis相似性指数将伊犁河流域6个断面的鱼类群落进行聚类,在相似性50%的基础上,伊犁河流域鱼类群落可以分为三大类,上游支流的4个采样断面聚为一类,S5断面与S6断面各自为一类(图3)。伊犁河流域干流和支流的鱼类群落结构差异较大,利用非参数检验对各个采样断面的鱼类组成进行分析,结果显示各采样断面鱼类种类和组成之无显著性差异(P>0.05)。

图3 伊犁河流域鱼类群落聚类

2.3 优势种

表2 伊犁河流域各个采样断面鱼类优势种

2.4 外来鱼类的适生性研究

表3 生物气候变量

利用受试者工作特征曲线(ROC, Receiver Operating characteristic Curve)来评价模型预测的精度。ROC曲线以假阳性率为横坐标, 真阳性率为纵坐标所形成的曲线,当 ROC 模型评价预测结果时,ROC曲线下面积越大,即 AUC(Area Under Curve)值越大,表示物种分布越偏离随机分布,环境变量与模型的相关性越大,模型预测效果越好。由于AUC 值不受阈值影响,因此评价结果比较客观。

利用生态位模型对鲤在伊犁河流域的适生性区域进行计算,结果显示(图4)红色区域,其适生性最高,可以达到0.8以上。橙色区域可以达到0.6以上,黄色区域具有一定的适生性,在其余地方,其适生性较差。本研究在实际调查中获取的鲤的分布数据显示,鲤出现在雅玛渡河段和三道河河段,这与生态位模型获得的鲤的适生区域是吻合的。从图4可以看出,黄色、橙色和红色区域主要集中在雅玛渡及下游河段。

根据生态位模型计算所得的鲫在伊犁河流域的适生性区域集中在伊犁河下游河段(图4),适生性在0.38—0.68之间。鲫在伊犁河流域具有一定的适应性,但适生性较低。

图4 鲤、与鲫在伊犁河流域的适生区域

图5 鲤、与鲫的 ROC 曲线

3 讨论

3.1 伊犁河流域鱼类群落结构现状

此次伊犁河鱼类调查与历史记载相比有改变。历史记载中,伊犁河流域共有鱼类32种[1],本研究中调查到鱼类29种,种类数减少的同时,鱼类组成也发生了变化。历史研究中的银色裂腹鱼、短头鲃、银鲫、鲢、北方泥鳅在本研究中未出现。历史研究中未见的乌鳢与大口鲇在本研究中有捕获,这两种鱼类均分布在下游地区,可能是养殖鱼类逃逸进入伊犁河。土著鱼类新疆高原鳅、斯氏高原鳅以及黑背高原鳅在历史上的分布曾经贯穿于我国伊犁河流域,土著鱼类伊犁鲈主要分布在下游地区,在本研究中显示,这4种土著鱼类的分布范围有向上游迁移的趋势,其中伊犁鲈在下游未捕获,这与其历史记载的分布范围相差较大。这些土著鱼类喜生活于海拔高、水温低、流速高、溶氧丰富的流水环境。外来鱼类的生境抢占,人为活动引起的水质变化,捕捞等因素,都是土著鱼类分布区域变化的主要原因。

3.2 伊犁河流域主要外来鱼类的适生性

3.3 伊犁河流域土著鱼类资源保护对策

因此,在外来鱼类管理方面,应关注外来鱼类的生活史对策,进一步研究外来鱼类的入侵机制和诱因,考虑到鲫的入侵能力和实际扩散能力,应将其作为重点关注种类；对上游支流河段的生境进行监测,关注气候和水文变化,尤其是土著鱼类产卵场、索饵场和越冬场的变化,尽可能减小人类活动干扰；对伊犁河流域的鱼类资源进行长期监测,关注鱼类群落结构变化,一旦发现异常及时采取措施；增加对土著鱼类的增殖放流；严格控制进出口贸易和增殖放流时夹带的外来鱼类。以上这些措施对有效地维护伊犁河流域的生态安全具有十分重要的意义。