黄土高原灌丛生态系统土壤呼吸特征及其影响因素

张奎月，刘登峰*，刘 慧，赵笑雨，郭凤年，孟宪萌，黄 强

(1.西安理工大学 省部共建西北旱区生态水利国家重点实验室，陕西 西安 710048；2.中国水利水电科学研究院，北京 100038；3.中国地质大学(武汉)环境学院，湖北 武汉 430074)

土壤呼吸作用是土壤中异养生物(如土壤微生物)和自养生物(如植物根)通过呼吸作用释放二氧化碳的过程，是全球碳循环的关键组成部分，全球土壤二氧化碳排放总量被认为是全球碳循环中最大的通量之一[1]。土壤二氧化碳排放量是燃烧化石燃料产生的二氧化碳排放量的10倍[2]，是大气中碳的主要来源，它可以促进气候变暖，进而通过影响植物根、丛枝菌根真菌和其他异养生物的呼吸，扩大土壤二氧化碳的外排[3]。因此，研究土壤呼吸对了解全球碳循环和应对气候变化具有重要意义。

土壤呼吸研究主要在环境生态学、农学、土壤学等领域，是目前国际上的研究热点问题[4]。气候系统的综合观测和多项关键指标表明，全球变暖的趋势在持续，干旱、暴雨等极端气象事件增多[5-7]。许多学者研究了土壤水分[8]、降雨脉冲[9]、作物管理方式[10-13]、模拟增温[14-16]等因素对生态系统土壤呼吸的影响。发现不同管理模式和不同植被类型的土壤呼吸特点不同，土壤呼吸对土壤含水量和降雨量的变化响应各异[17-19]，土壤水分增加会导致土壤气态二氧化碳浓度的增加[20]，降雨后土壤湿度成为土壤呼吸的主导控制因子[9]。土壤呼吸对气候变暖的响应可以通过微生物群落变化来调节，不同微生物群落组成的土壤对温度升高的响应不同[3]。根系呼吸、微生物呼吸、根际沉降对土壤呼吸的影响也很大，对研究全球碳平衡、碳收支具有重要意义[21-22]。根分泌物在土壤微生物群落对干旱的反应中起着重要作用，干旱直接影响土壤真菌和细菌群落，Vries等[23]研究了英国2种生长差异很大的常见温带草原物种的根系分泌模式及其对干旱的反应，以及对土壤呼吸的影响。John等[24]发现秸秆改良的水稻土中，蚯蚓通过影响秸秆的降解和分解减缓了土壤中二氧化碳的排放。李亚非等[25]通过改变凋落物的输入，设置对照实验对川西米亚罗次生林的土壤呼吸进行了研究，发现去除凋落物会降低土壤呼吸速率。

目前对土壤呼吸的测定有静态气室法和动态气室法，最理想的是动态红外气体分析法[26]。许多学者对不同地区、多种生态系统进行了土壤呼吸测定，研究对象主要为中亚热带阔叶林[27]、温带森林[28-31]、草地[32]、农田[33]、人造林[34-35]、沙丘-草甸[36]等生态系统。灌丛作为重要的生态系统，在全球水碳循环和能量交换中扮演重要角色，在全球气候变暖的趋势下，灌丛面积逐步扩大[37-38]，使得北半球局部地区碳储量发生变化，引发了对全球半干旱区灌丛生态系统碳循环的新的研究热点[39-40]。黄土高原深受东亚季风影响，降雨变率大，长期不合理的人为扰动和易于侵蚀的黄土土质使得黄土高原生态环境异常脆弱、自然灾害频发[41-42]。近些年来，黄土高原实施了一系列的植被保护恢复工程，森林灌草面积增加，植被生长状况良好，植被面积大幅度提高，有效遏制了黄土高原土壤侵蚀，生态环境得到明显改善[43-45]。

但是，目前关于黄土高原沟壑区灌丛生态系统土壤呼吸速率的观测和研究较少，研究其土壤呼吸速率及影响因素将为评估其呼吸强度提供重要依据。因此，本研究以半湿润半干旱黄土高原沟壑区淳化灌丛生态系统为研究对象，选择多个测点开展土壤呼吸速率、土壤温度、土壤湿度的原位观测，分析裸地和植被覆盖测点的土壤呼吸速率的变化特征，研究其与环境因子之间的关系，以期促进对黄土高原沟壑区灌丛生态系统土壤呼吸速率的认识，为半干旱半湿润沟壑区灌丛生态系统土壤碳循环研究提供数据支持，服务于黄河流域生态保护、黄土高原沟壑区灌丛生态系统碳收支评估。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

观测点在淳化生态水文试验基地，位于陕西咸阳市淳化县，海拔1 330 m，于2019年12月末建成并开始观测(图1)。该地区为渭河北岸的黄土沟壑区，是泾河支流的源流区，气候属于暖温带大陆性季风气候。盛行东风和北风，平均风速3.6 m/s。该地区年平均气温为10.7℃，12月温度最低，平均气温为-2.8℃，7月温度最高，平均气温为19.9℃，年温度最高值为26.2℃，最低值为-11.3℃。年平均相对湿度为63.1%，8月空气相对湿度最大，为85.8%，4月空气相对湿度最小，为43.8%。全年降雨量为511.3 mm，降雨主要集中在5—8月，占全年降雨量的70.8%。最大月降雨量出现在6月，为119.5 mm，最小值为3.4 mm，出现在12月。年平均潜在蒸发量1 221 mm，主要集中在2—5月，3月蒸发量最大，占全年蒸发总量的25.0%。该地区日照时数日均值为7.4 h。主要植物种为灰绿藜(Chenopodiumglaucum)、狗尾草(Setariaviridis)、碱蒿(Artemisiaanethifolia)、猪毛菜(SalsolacollonaPall)、黄花蒿(ArtemisiaannuaLinn)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等多种物种，植被茂密低矮。

图1 研究区地理位置与土壤呼吸测点分布

1.2 实验设计

淳化生态水文试验基地包括降水径流观测系统(测流堰、雨量站等)和水碳通量观测系统(常规气象、涡度、土壤等观测)两部分。建有10 m高的通量塔，涡度相关系统和常规气象要素观测系统的观测仪器架设在通量塔上。利用空气温湿度传感器、翻斗式雨量筒、E601蒸发皿、土壤水分温度电导率传感器等设备对空气温度和相对湿度、降雨量、蒸散发、土壤温度、土壤含水量等要素进行观测。数据记录时间间隔为30 min，由数据采集器(CR6，Campbell Scientific Inc.,USA)实时采集并对其做同步处理，将结果保存在TF卡上，系统通讯方式采用TR-701模块，可实时监测传感器状态并远程在线获取数据。

以通量塔为起点，沿道路向下的山腰、坡面、沟底、草地、林地，按照不同的高程在不同的下垫面条件选取地形较平坦的位置，布设土壤呼吸观测点，设置土壤呼吸对照测点，用来观测裸地和保留植被测点土壤呼吸速率。1、3、4号观测点的位置，见图1。1、4号为裸地，海拔分别为1 330、1 308 m，3号为保留植被测点，3、1号裸地海拔相同，3、1号分别位于通量塔的东侧及西侧，水平相距3 m。

1.3 观测方法

选择黄土高原沟壑区淳化灌丛生态系统不同高程、不同下垫面条件地形较平坦的位置各设置一个20 cm高、直径为25 cm的PVC环，将PVC环嵌入地下15 cm，地面留5 cm。测裸地土壤呼吸速率时，将地面及地下植物和植物根系全部清理干净后再埋设PVC环，保留植被的测点不做处理。2020年7—10月，使用EGM-5便携式红外气体分析仪(PP-Systems，Amesbury，USA)对土壤呼吸进行测定,每月观测3～4次。每次测量时间为8:00—18:00，每组数据测定时长120 s，每隔1 h测量1组数据，每次重复观测3次。土壤湿度和土壤温度传感器(Hydra Probe II -Stevens Water Monitoring Systems)、土壤呼吸室(Soil Respiration Chamber，SRC-2)与EGM-5相连，组成土壤碳通量测定系统，可对土壤呼吸速率、空气CO2浓度、空气温度、5 cm厚度处的土壤温度和土壤湿度进行连续测定，仪器按设定的时间间隔将数据自动储存在存储卡中。土壤呼吸速率的计算原理如下：

(1)

式中Rs——土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)；C——呼吸室内CO2气体浓度，μmol/mol；dC/dT——呼吸室内CO2气体浓度随时间的线性回归曲线斜率，μmol/(m2·s)；P——测量时分析仪内部气压，hPa；P0——理想气体在标准状态下的气压，1 013 hPa；T0——理想气体在标准状态下的温度，273 K；Tair——空气温度，℃；V——呼吸室体积，m3；A——呼吸室底面积，m2。

1.4 数据处理

土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型为：

Rs=aebT

(2)

式中Rs——土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)；T——土壤温度，℃；a、b——待定系数。

土壤呼吸温度敏感性Q10值计算方法为：

Q10=e10b

(3)

式中b——式(2)中的温度反应系数。

将每个测点重复观测的要素进行平均，获得该测点的步长平均值，用来分析不同测点土壤呼吸速率及其与环境因子的日内变化特征。测点测量要素日均值是将1 d的逐小时数据取平均值得到，用于分析不同测点土壤呼吸速率及其与环境因子的季节变化特征。进行数据预处理后，用SPSS软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同测点土壤呼吸速率和其影响因素的日变化动态特征

选取生长末期10月6日不同测点土壤呼吸速率日观测数据进行土壤呼吸及土壤温度、土壤湿度、空气温度的日变化动态分析。不同位置裸地、保留植被测点的土壤呼吸速率、空气温度、土壤温度、土壤湿度日变化曲线不同。1号裸地和3号测点的土壤呼吸速率日变化为“单峰型”曲线，4号裸地的土壤呼吸速率在这1 d内很低且比较平稳，3个观测点空气温度、土壤温度的变化呈现单峰过程，不同观测点的空气温度、土壤温度差异不大，各测点的土壤湿度差异明显(图2)。①空气温度变化：1号裸地空气温度变化在10.9～16.5℃，日均值为13.4℃；3号保留植被测点地面空气温度变化在10.8～14.8℃，日均值为12.7℃；4号裸地空气温度变化在10.6～15.0℃，日均值为13.1℃。②土壤温度变化：1号裸地土壤温度变化在10.7～14.6℃，日均值为12.5℃；3号保留植被测点的土壤温度变化在10.1～13.9℃，日均值为11.9℃；4号裸地土壤温度变化在10.0～13.9℃，日均值为12.0℃。③土壤湿度变化：1号裸地土壤湿度变化在18.9%～31.9%，日均值为26.3%；3号保留植被测点土壤湿度变化在18.4%～30.1%，日均值为23.2%；4号裸地土壤湿度变化在30.6%～39.0%，日均值为35.9%。

1号裸地土壤呼吸速率在14:00—15:00出现最大值，为1.3 μmol/(m2·s)，3号保留植被测点的土壤呼吸速率在15:00出现最大值，为2.2 μmol/(m2·s)，4号裸地土壤呼吸速率日变化较为平缓，日最大值为0.3 μmol/(m2·s)，出现在11:00，见图2a。保留植被测点的土壤呼吸速率在1 d内始终大于裸地土壤呼吸，不同海拔的裸地土壤呼吸速率日均值不同，表现为1号大于4号。

a)土壤呼吸速率

c)土壤温度

从图3可以看出，黄土高原沟壑区灌丛不同位置裸地和保留植被测点日土壤呼吸速率与土壤温度均呈正相关，日土壤呼吸速率与土壤湿度关系不明显，1号裸地和3号保留植被测点土壤呼吸速率与空气温度呈正相关，见图3c、3f，而4号裸地土壤呼吸速率与空气温度呈负相关，见图3i。对不同位置土壤呼吸速率日变化与土壤温度、土壤湿度、空气温度进行相关分析，见表1。生长期末期3个测点的土壤呼吸速率日变化与土壤湿度的二次曲线相关性均未达到显著水平。1号裸地和3号保留植被测点土壤呼吸速率日变化与空气温度二次曲线相关性达到显著性水平，1号裸地的相关性大于3号保留植被测点的相关性。1、4号裸地土壤呼吸速率日变化与土壤温度指数相关性均未达到显著水平，3号保留植被测点土壤呼吸速率和土壤温度呈显著正相关，可以解释土壤呼吸速率日变化差异的83%。分别以空气温度、土壤温度作为控制变量进行偏相关分析发现，土壤呼吸速率与土壤湿度都呈显著负相关，以土壤湿度作为控制变量，土壤呼吸速率与土壤温度、空气温度都呈显著正相关，以空气温度为控制变量时，土壤呼吸速率与土壤温度不相关，以土壤温度为控制变量时，土壤呼吸速率与空气温度不相关。

图3 不同位置裸地和保留植被的日土壤呼吸速率与环境因子关系

续图3 不同位置裸地和保留植被的日土壤呼吸速率与环境因子关系

表1 不同位置裸地和保留植被测点日土壤呼吸速率与环境因子的相关系数

2.2 不同测点日内同一时刻土壤呼吸和环境因素季节变化过程

选择观测期内每天上午9:00的观测数据，分析不同位置日内同一时刻土壤呼吸速率及土壤温度、土壤湿度、空气温度的季节变化过程。不同位置日内同一时刻土壤呼吸速率波动较大，见图4。不同位置日内同一时刻土壤呼吸速率与环境因子季节变化，见表2，在整个观测期，土壤呼吸速率平均值大小表现为：3号保留植被测点>4号裸地>1号裸地；空气温度平均值为：4号裸地>3号保留植被测点>1号裸地；土壤温度平均值为：4号裸地>3号保留植被测点>1号裸地；土壤湿度平均值为：4号裸地>1号裸地>3号保留植被测点。

a)1号测点土壤呼吸速率

表2 不同位置日内同一时刻土壤呼吸速率和环境因素变化均值

2.3 不同测点土壤呼吸速率和影响因素的月变化动态特征

与1号裸地相比，生长季3号保留植被测点和4号裸地土壤呼吸速率月动态变化曲线和土壤温、湿度变化曲线波动均较大，见图5。土壤呼吸速率在8月26日1号裸地、3号保留植被测点和4号裸地均达到最大值，分别为2.6、3.2、4.1 μmol/(m2·s)。不同位置土壤呼吸速率与环境因子月动态变化见表3，在整个观测期，土壤呼吸速率月平均值大小表现为：3号保留植被测点>1号裸地>4号裸地；土壤温度平均值为：1号裸地>4号裸地>3号保留植被测点；土壤湿度平均值为：4号裸地>1号裸地>3号保留植被测点。7月31日，1、4号裸地土壤呼吸速率日内变化波动较大，10月4日和7日，3号保留植被测点的土壤呼吸速率日内变化波动较大。土壤呼吸速率日内变化波动较大，相对应的土壤温、湿度变化波动也较大。

a)1号测点土壤呼吸速率

e)4号测点土壤呼吸速率

表3 不同位置土壤呼吸速率与环境因子的月平均值及标准差

从表4可以看出，4号裸地土壤呼吸速率月变化与土壤温度呈显著正相关，1号裸地与3号保留植被测点的月土壤呼吸速率与土壤温度相关性均未达到显著性水平，1号裸地的相关性小于3号保留植被测点的相关性。黄土高原沟壑区灌丛生态系统的月土壤呼吸速率与土壤湿度的相关性未达到显著性水平，月土壤呼吸速率与土壤温度呈显著正相关。

表4 月土壤呼吸速率与土壤环境因子的相关系数

对生长季月土壤呼吸速率与土壤温度进行单因素指数模型拟合，见表5，4号裸地月土壤呼吸的Q10值大于3号保留植被测点和1号裸地。

表5 土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型

3 讨论

黄土高原沟壑区灌丛生态系统1号裸地和3号地面保留植被测点的土壤呼吸速率的日内变化呈“单峰型”变化。高会议等[43]发现黄土旱塬区裸地土壤呼吸日变化呈“单峰型”变化，与气温变化趋势一致，土壤呼吸与温度具有极显著的正相关关系，本文研究结果与其对黄土旱塬裸地土壤呼吸速率的研究结果基本一致。土壤呼吸不仅受温度、湿度等环境因素的影响，植被类型、叶面积指数等生物因子、管理方式、人类活动也会对土壤呼吸产生影响[11-13]。大量研究表明，土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸的贡献率占比更大[46-47]。土壤温度与土壤呼吸速率一般采用指数方程拟合，且一般土壤呼吸速率与土壤温度呈正相关关系，可以解释土壤呼吸速率变化的大部分变异。而土壤湿度对土壤呼吸的影响较为复杂且具有一定的不确定性，不同的研究得到的结果往往不同，表现为正相关[34]、负相关[48]、不相关关系[33]。黄土高原沟壑区灌丛生态系统土壤呼吸速率日变化与土壤湿度呈负相关，这是因为土壤水分的增加降低了土壤空气通透性，阻碍土壤中的CO2向空气中的传播，导致土壤呼吸速率呈现降低趋势[49]。研究发现土壤微生物活动主要发生在土壤表层，近地面气温的变化会对微生物的活动产生影响；气温升高，绿色植物的光合作用增强，光合产物运输至植物根系，以根系分泌物的形式延伸至土壤中，土壤中的微生物分解根系分泌物，产生CO2释放到大气中，因此气温升高有利于土壤呼吸速率的提高[14-16]。1号裸地和3号保留植被测点土壤呼吸与空气温度呈正相关，与增温能显著提高土壤呼吸速率结论一致[50-51]。土壤总呼吸包括自养呼吸(根呼吸和根际微生物呼吸)和异养呼吸(土壤微生物和动物呼吸)，裸地由于没有植被覆盖，土壤表面蒸发加剧，导致土壤水分降低，对土壤水分、土壤微生物量产生影响，改变了土壤微环境进而对土壤呼吸产生影响[33]。地面的绿色植物进行光合作用，通过植物蒸腾作用，导致土壤水分降低，进而对裸土蒸发产生影响，而自养呼吸主要依靠光合同化产物的供给，被同化的碳从植物叶片转移到根，导致根系呼吸发生变化[48]。在本研究中，保留植被测点的土壤呼吸速率在1 d内始终大于裸地土壤呼吸速率，这可能是由于净初级生产力增加，使更多的碳分配到根，导致异养呼吸大幅增加[52]。

降水发生变化会直接引起土壤湿度和土壤温度的变化，也会对土壤微生物活动和植物生理作用产生影响间接影响土壤呼吸。一般而言，降水会使土壤CO2释放量明显增加，但在较为湿润的环境中，水分不是主要的限制因子，降水增加并不能提高土壤呼吸，过多的降水反而会因雨水渗入地下，取代土壤孔隙空间中的O2，气态CO2浓度增加，使得土壤微生物活性下降和养分淋溶流失严重，导致土壤呼吸速率下降，随着降水量的增加，土壤湿度显著增大，导致土壤热容量变大，进而导致土壤温度降低[53]。研究区降雨主要集中在5—8月，占全年降雨量的70.9%。7月31日、8月3日、10月4日土壤呼吸测定前几天均发生过降雨事件，研究区早晚温差、土壤湿度日变化较大，因而土壤呼吸速率在当天的变化幅度也较大。

4 结论

在黄土高原沟壑区淳化灌丛生态系统，在2020年观测了不同海拔的裸地和保留植被测点的土壤呼吸速率，分析了土壤呼吸速率日尺度和月尺度变化规律，研究了土壤呼吸速率与土壤温度、土壤湿度等环境因子的相关性，研究得出如下结论。

a)黄土高原沟壑区淳化灌丛生态系统不同海拔测点的土壤呼吸速率日内过程呈“单峰型”曲线。

b)生长季末期的10月6日，保留植被测点的土壤呼吸速率在1 d内始终大于裸地土壤呼吸速率，土壤呼吸速率与土壤湿度的二次曲线相关性未达到显著性水平，3号保留植被测点的土壤呼吸速率和土壤温度呈显著正相关，可以解释土壤呼吸速率日变化差异的83%。黄土高原沟壑区灌丛生态系统的土壤呼吸速率日变化与土壤湿度呈负相关。

c)与1号裸地测点相比，3号保留植被测点和4号裸地测点的土壤呼吸速率在生长季的动态变化曲线、土壤温度、土壤湿度变化曲线波动较大。土壤呼吸速率、土壤温度、土壤湿度的日内变化波动较大。

d)黄土高原沟壑区灌丛生态系统的月土壤呼吸速率与土壤湿度的相关性未达到给定显著性水平，月土壤呼吸速率与土壤温度呈显著正相关。

对黄土高原沟壑区灌丛生态系统裸地测点与保留植被测点的土壤呼吸速率与土壤湿度、土壤温度等环境因素的关系进行了探究，对揭示该区域土壤呼吸速率变化规律和原因具有重要意义。在将来的观测中需要对土壤理化性质和土壤微生物进一步研究，以期增进对黄土高原沟壑区灌丛生态系统土壤呼吸过程和影响机理的理解。