桃树不同部位和方位内源激素的研究*

张海旺，张文臣，刘丽娜，王洪江，陈海江

（1 辽宁省旱地农林研究所，朝阳 122000）（2 河北农业大学园艺学院）

桃［Prunus persica（L.）Batsch］为速生、早果的树种，但其有效的经济栽培年限短，因此如何提高桃树单位面积产量和经济效益至关重要[1]。

极性是植物的共性，主要指生物轴两端的差异性与相关关系，极性的成因主要是由生长激素的不均衡分布所带来的营养及细胞差异所致[2]。植物激素是在植物体内合成并运送到别处起作用，对植物的生长发育起着重要的调控作用的物质[3]。果树上已知的主要激素种类有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等[4]。Bangerth[5]在激素信号调节假说中提出IAA、GA、CTK、ABA 等植物激素是果树营养生长与生殖生长之间转化过程中的重要调控因子。植物内源激素对生理现象的影响，不仅表现在其绝对含量的高低，而且与各种激素间的相对比值密切相关，各激素间相克相成，相互制约而又相互促进，其结果就产生一种平衡状态，这种平衡比单纯一种激素的作用更为重要[6]。研究证实，桃树的生长势强弱，并不是单一激素起作用，而是多种激素共同作用的结果，特别是促进与抑制生长激素的平衡对植物生长产生重要作用[7]。

目前针对苹果[8]、梨[9]、核桃[10]等果树器官和组织中内源激素分布研究较多，对内源激素在果树上的研究主要集中在内源激素对花芽休眠时期的调控，花芽分化不同时期内源激素的变化规律及控制因子[11-14]，还有果实生长发育过程中内源激素的变化以及不同开张角度、不同修剪方式对果树内源激素的影响[3,8,15]。但对桃树不同部位以及方位内源激素分布的研究尚未见报道。因此，本试验以6 年生单主干形燕红和沙红桃树为试材，研究不同部位和方位成熟果实、树皮、枝皮以及枝条中内源激素含量，旨在更好地了解成熟果实、树皮、枝皮以及枝条中激素分布状态，以期为更深层次研究内源激素与桃树整形修剪提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选取生长势一致的6 年生单主干形燕红和沙红2 个桃品种，试验采用单株小区，重复3 次。将选定试验树标定为基部、中部、上部3 个部分，每部分按着生位置再分为背上、水平和背下3 个方位。

1.2 试验方法

于5 月新梢旺长期，采集1 年生枝条、1 年生枝皮、多年生树皮，果实成熟期采集果实，用冰壶带回，液氮速冻，低温保存备用。采用Elx 800 酶标仪的酶联免疫吸附测定法[16]测定赤霉素（GA）、生长素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、脱落酸（ABA）4 种内源激素的含量（由中国农业大学提供试剂盒）。

2 结果与分析

2.1 不同部位内源激素含量

对单主干形燕红和沙红不同部位内源激素研究发现，2 个桃品种果实、树皮、枝皮以及枝条中GA 含量均是上部＞中部＞基部。其中果实中GA含量最低，树皮、枝皮和枝条中GA 含量差异不大；沙红果实、树皮、枝条中GA 含量均高于燕红，燕红枝皮中GA 含量较高；同一品种GA 含量比较发现，燕红枝皮中GA 含量较果实、树皮和枝条高，而沙红枝条中GA 含量较果实、树皮和枝皮高（图1-A）。

图1 2 个桃品种不同部位内源激素含量

2 个桃品种果实、树皮、枝皮和枝条中IAA 含量与GA 含量一致，均是上部＞中部＞基部。果实中IAA 含量最低，其他3 个部位IAA 含量差异不大；燕红除果实中IAA 含量低于沙红，树皮、枝皮和枝条内IAA 含量均高于沙红；同一品种IAA 含量比较发现，燕红树皮和枝皮中IAA 含量相对较高，而沙红枝条中IAA 含量最高（图1-B）。

2 个桃品种树皮、枝皮和枝条中ZR 含量与GA含量一致，均是上部＞中部＞基部。果实中ZR 含量差异不大，且ZR 含量最低，树皮、枝皮和枝条中ZR 含量差异不大；燕红果实和枝条中ZR 含量均高于沙红，而2 个桃品种树皮和枝皮中ZR 含量均差异不大（图1-C）。

2 个桃品种树皮、枝皮和枝条中ABA 含量与GA 含量相反，均为基部＞中部＞上部，而果实中为上部＞基部＞中部。2 个桃品种果实中ABA 含量最低；燕红果实、树皮中ABA 含量高于沙红，而沙红枝皮和枝条中ABA 含量均高于燕红；同一品种ABA 含量比较发现，燕红树皮和枝皮中ABA 含量相对较高，而沙红枝皮中ABA 含量最高（图1-D）。

2.2 不同部位内源激素比值

对（GA＋IAA＋ZR）/ABA 分析可知，燕红和沙红2 个桃品种的树皮、枝皮和枝条均是上部＞中部＞基部，而燕红和沙红果实则是中部＞上部＞基部；沙红果实（GA＋IAA＋ZR）/ABA 值明显高于燕红，燕红枝皮和枝条（GA＋IAA＋ZR）/ABA 值均明显高于沙红，2 个桃品种树皮（GA＋IAA＋ZR）/ABA 值无明显差异（图2-A）。

对GA/ABA 分析得知，2 个桃品种树皮、枝皮和枝条均是上部＞中部＞基部，燕红和沙红果实则是中部最高，上部次之，基部最低；沙红果实和树皮GA/ABA 值均明显高于燕红，燕红枝皮GA/ABA值高于沙红，2 个桃品种枝条GA/ABA 值无明显差异（图2-B）。

IAA/ABA 值与GA/ABA 结果一致，树皮、枝皮和枝条均是上部＞中部＞基部，燕红和沙红果实则是中部最高，上部次之，基部最低；沙红果实中IAA/ABA 值明显高于燕红，而燕红树皮、枝皮和枝条中IAA/ABA 值均高于沙红（图2-C）。

图2 2 个桃品种不同部位内源激素比值

对ZR/ABA 分析得知，燕红和沙红2 个桃品种的树皮、枝皮和枝条均是上部＞中部＞基部，而燕红和沙红果实则是中部最高，基部次之，上部最低；燕红枝条ZR/ABA 值高于沙红，而沙红树皮ZR/ABA值高于燕红，2 个桃品种果实ZR/ABA 值无明显差异（图2-D）。

2.3 不同方位内源激素含量

对单主干形燕红和沙红不同方位内源激素研究发现，果实、树皮、枝皮和枝条不同方位上内源激素分布差异不大，GA 含量均是背上＞水平＞背下，果实中GA 含量明显低于树皮、枝皮和枝条。燕红枝皮中GA 含量较果实、树皮和枝条高，而沙红枝条中GA 含量最高；2 个桃品种比较发现，沙红果实、树皮和枝条中GA 含量均明显高于燕红，而燕红枝皮中GA 含量高于沙红（图3-A）。

图3 2 个桃品种不同方位内源激素含量

2 个桃品种树皮、枝皮和枝条中IAA 含量均是背上＞水平＞背下，而果实中IAA含量无明显差异。燕红枝皮IAA 含量最高，沙红枝条中IAA 含量最高；2 个桃品种比较发现，燕红树皮、枝皮和枝条中IAA含量均高于沙红，而沙红果实中IAA 含量高于燕红（图3-B）。

对2 个桃品种果实、树皮、枝皮和枝条内ZR含量研究发现，2 个桃品种树皮、枝皮和枝条中ZR含量均是背上＞水平＞背下，果实中ZR 含量无明显差异，果实中ZR 含量明显低于树皮、枝皮和枝条。燕红枝条中ZR 含量最高，沙红树皮中ZR 含量最高；对2 个桃品种比较得知，燕红果实、枝皮和枝条ZR 含量均高于沙红，而树皮中ZR 含量低于沙红（图3-C）。

对2 个桃品种果实、树皮、枝皮和枝条中ABA含量分析得知，不同方位上内源激素分布差异不大，ABA 含量均是背下＞水平＞背上，果实中ABA含量明显低于树皮、枝皮和枝条。燕红树皮中ABA含量较果实、枝皮和枝条高，沙红枝皮中ABA 含量明显高于果实、树皮和枝条；对2 个桃品种比较得知，燕红果实和树皮中ABA 含量均明显高于沙红，枝皮和枝条中ABA 含量均明显低于沙红（图3-D）。

2.4 不同方位内源激素比值

对（GA＋IAA＋ZR）/ABA 分析得知，燕红和沙红2 个桃品种的果实、树皮、枝皮和枝条均是背上＞水平＞背下，沙红果实（GA＋IAA＋ZR）/ABA值明显高于燕红，而树皮、枝皮和枝条的值则低于燕红，尤其是枝皮和枝条明显低于燕红（图4-A）。

图4 2 个桃品种不同方位内源激素比值

对GA/ABA 分析得知，2 个桃品种果实、树皮、枝皮和枝条均是背上＞水平＞背下。沙红果实、树皮和枝条中GA/ABA 值均高于燕红，尤其是果实和树皮明显高于燕红，而枝皮中GA/ABA 值则明显低于燕红（图4-B）。

IAA/ABA 值与GA/ABA 结果一致，果实、树皮、枝皮和枝条均是背上＞水平＞背下。沙红果实中IAA/ABA 值明显高于燕红，而树皮、枝皮和枝条中IAA/ABA 值均低于燕红（图4-C）。

对ZR/ABA 分析得知，2 个桃品种的树皮、枝皮和枝条均是背上＞水平＞背下，而燕红和沙红果实则是背下最高，背上和水平无差异。燕红果实、枝皮和枝条中ZR/ABA 值均高于沙红，而树皮中ZR/ABA 值明显低于沙红（图4-D）。

3 讨论与结论

内源激素对果树的花芽分化及萌发和果实的生长发育都起到了很好的调控作用[13-15,17]。本试验通过对单主干形燕红和沙红不同部位内源激素研究发现，2 个桃品种树皮、枝皮以及枝条中GA、IAA、ZR 含量均是上部＞中部＞基部，而2 个桃品种树皮、枝皮和枝条中ABA 含量为基部＞中部＞上部，果实中为上部最高；成熟果实中4 种激素含量均明显低于树皮、枝皮和枝条。通过对2 个桃品种不同部位（GA＋IAA＋ZR）/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 分析得知，燕红和沙红2 个桃品种的树皮、枝皮和枝条均是上部＞中部＞基部，成熟果实中则是中部最高，上部和基部较低。

Davenport 等[18]研究表明，芽的萌发是在根系合成的细胞分裂素的作用下发生的，芽的萌发刺激形成或激活生长素，使茎尖幼叶成为IAA的合成中心，茎尖IAA 含量高，可增加CTK 和IAA 的积累，促进细胞分裂和幼叶生长，IAA 和GAs 促进枝条的加长和加粗生长，有利于结果枝形成。张志华等[19]在核桃实生苗上的试验证实内源激素含量与生长势有显著的相关性，GA 含量对实生苗生长势有显著促进作用，而ABA 含量与生长势显著负相关。ZR是细胞分裂素的一种，其主要的生理作用是促进细胞的分裂与分化，罗羽洧等[20]认为，高水平的ZRs是一种促花因素，对无花果进行研究后发现，ZRs在无花果花托和小花形成阶段含量都很高。邱学思等[21]在对杏树进行研究时认为，高水平ABA 有利于由营养生长向生殖生长的转化，ABA 可通过抑制营养生长，促使花、叶、果实脱落，影响气孔关闭，间接地对花芽孕育产生影响。这些研究与本试验结果一致。

对单主干形燕红和沙红不同方位内源激素研究发现，树皮、枝皮和枝条不同方位上内源激素分布差异不大，GA、IAA、ZR 含量均是背上＞水平＞背下，而ABA 含量为背下＞水平＞背上。对不同方位树皮、枝皮和枝条中（GA＋IAA＋ZR）/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 分析得知，背上最高，其次是水平，背下最低。

综上所述，从不同部位来看，燕红和沙红2 个桃品种上部生长势最强，其次为中部和基部；从不同方位来看，燕红和沙红2 个桃品种背上生长势较强，其次是水平，背下生长势最弱。因此，在整形修剪过程中可依据不同部位和不同方位的生长势进行合理修剪。